果樹對水分脅迫反應(yīng)研究進展

導(dǎo)師：賈克功S040085曹艷平果樹對水分脅迫反應(yīng)研究進展導(dǎo)師：賈克功1引言水是地球上最為豐富的資源,但是全球范圍內(nèi)的缺水仍然是陸地生產(chǎn)的主要限制因素.許多環(huán)境脅迫也會破壞植物的水分代謝,使細胞脫水造成水分虧缺。因此,水分虧缺是一種普遍的影響作物生產(chǎn)力的環(huán)境脅迫

。果樹大多栽培于丘陵、山地,更易受到水分脅迫的影響。因此，研究果樹對水分脅迫的反應(yīng)具有理論和實踐意義。

引言許多環(huán)境脅迫也會破壞植物的水分代謝,使細胞脫水造成水分虧2果樹器官對水分脅迫的反應(yīng)果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)葉片根枝條果實品質(zhì)

氣孔反應(yīng)光合作用活性氧代謝滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)葉片根多胺內(nèi)源激素果樹器官對水分脅迫的反應(yīng)葉片3果樹器官對水分脅迫的反應(yīng)

在水分脅迫條件下,隨脅迫程度的加劇,幼葉變厚,柵欄組織厚度明顯增加,上下表皮細胞變扁、縱/橫徑變小,柵欄細胞在干旱時變細長,海綿細胞變小;而成齡葉在水分脅迫時變薄,柵欄細胞的厚度也不同程度地減小,細胞形狀變化不像幼葉那樣明顯,葉肉上表皮細胞縱/橫徑變小。葉片

曲桂敏等.水分脅迫對蘋果葉片和新根顯微結(jié)構(gòu)的影響.園藝學(xué)報

果樹器官對水分脅迫的反應(yīng)在水分脅迫條件下,隨脅迫程度的加劇4果樹器官對水分脅迫的反應(yīng)

根系細根(直徑<1mm)的數(shù)量,根/冠比、根面積/葉面積比、根內(nèi)水流動的垂直和橫向阻力的變化中、輕度脅迫使新根的中柱加粗，嚴重脅迫時又變扁，而且凱氏帶越來越不明顯；與此同時，導(dǎo)管比正常供水時發(fā)達，木質(zhì)部向心分化速度加快，導(dǎo)管分子直徑加大(zhou,1998)果樹器官對水分脅迫的反應(yīng)5果樹器官對水分脅迫的反應(yīng)

枝條據(jù)羅華?。?998）研究，枇杷株高增長比干粗增長對干旱的反應(yīng)更敏感，在柑橘上也有類似的報告。

Li（1989）研究發(fā)現(xiàn)，桃樹莖的加粗生長比延伸生長對干旱更敏感，在蘋果上也有相同報告（Lotter,1985）。果樹對水分脅迫反應(yīng)研究進展課件6果樹器官對水分脅迫的反應(yīng)果實品質(zhì)水分脅迫可提高紅色和黑色葡萄品種的顏色（Schaffer和Anderson，1994）。但有報道認為，在葡萄漿果發(fā)育的第三期，即細胞膨大期，嚴重水分脅迫可使糖的合成和轉(zhuǎn)運變慢，花青素合成和有機酸降解轉(zhuǎn)化受阻，因而果實著色不好，含酸量增大（凌春香和馬凱，1998）。早期和晚期水分虧缺增加“CabernetFranc”葡萄果汁和果皮酚類物質(zhì)的含量（Schaffer和Anderson,1994）。土壤水分脅迫導(dǎo)致草莓果實干重百分率增加，果實的糖、酸和干物質(zhì)含量隨灌溉而減少（Schaffer和Anderson,1994）。果樹器官對水分脅迫的反應(yīng)7

果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)氣孔反應(yīng)

前饋式反應(yīng)是氣孔隨大氣相對濕度變化而直接開閉的生理響應(yīng)能力。大氣相對濕度下降葉片的氣孔關(guān)閉減少水分蒸騰阻止葉水勢的下降保持葉水勢的穩(wěn)定維持大氣相對濕度降低時果樹的光合作用

反饋式反應(yīng)是一種氣孔開閉受葉水勢控制的生理響應(yīng)能力。干旱協(xié)迫葉水勢下降氣孔關(guān)閉阻止葉水勢的進一步降低。

果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)8果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)光合作用氣孔因素：水分脅迫使氣孔導(dǎo)度下降，CO2

進入葉片受阻而使光合下降

非氣孔因素：光合器官光合活性下降

果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)9

水分脅迫對非氣孔因素的影響包括:水分脅迫對碳素還原具有關(guān)鍵作用的RUBP羧化酶活性受到抑制;乙醇酸氧化酶活性上升;光合磷酸化活性下降與葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞等，水分脅迫最終導(dǎo)致葉綠體代謝失調(diào),光合能力下降

。

電鏡觀察表明,水分脅迫下葉綠體膨脹，排列紊亂，基質(zhì)片層模糊，基粒間連接松弛，類囊體片層解體，光合器官的超微結(jié)構(gòu)遭到破壞

水分脅迫對非氣孔因素的影響包括:水分脅迫對碳素還原具有10果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)

活性氧代謝正常情況下，植物細胞通過多條途徑如分子單電子還原過程、某些酶催化過程和某些低分子化合物的自動氧化不斷地產(chǎn)生O2、H2O2等活性氧類物質(zhì)，由于植物體內(nèi)活性氧類物質(zhì)的產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)，一般不會導(dǎo)致植物傷害。在光下，受旱植物葉綠體內(nèi)的這種平衡被打破，因而葉綠體中可能產(chǎn)生上述幾種AOS積累及其清除物質(zhì)含量的變化，進一步引發(fā)或加劇細胞膜脂過氧化，造成膜系統(tǒng)的損傷，嚴重時導(dǎo)致細胞的死亡

果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)11

曹慧等.水分脅迫下新紅星蘋果超氧化自由基積累和膜脂過氧化作用.果樹學(xué)報

1：輕度脅迫2：中度脅迫3：重度脅迫1-21天為水分脅迫天數(shù)，第21天后解除脅迫曹慧等.水分脅迫下新紅星蘋果超氧化自由基積累和膜脂過氧化12果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)碳水化合物脯氨酸

甜菜堿果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)碳水化合物脯氨酸甜菜堿13

果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)

碳水化合物代謝水分脅迫下易引起碳水化合物代謝增強。水分脅迫對還原性糖的影響表現(xiàn)在葡萄糖和果糖含量的增加山梨醇：A6PR（6-磷酸醛糖還原酶）

SDH（山梨醇脫氫酶）

return果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)return14果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)脯氨酸脯氨酸是以游離形式存在于植物體內(nèi)，對細胞的滲透調(diào)節(jié)起重要作用，是植物體的防脫水劑，脯氨酸的積累是對水分脅迫的一種適應(yīng)。在水分脅迫前期，脯氨酸含量升高速率較快，隨著脅迫強度的加大，其上升速率減緩。

return果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)return15果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)

甜菜堿植物在水分脅迫或鹽害條件下，體內(nèi)會積累甜菜堿參與滲透調(diào)節(jié)目前果樹僅限于草莓、梨、棗和葡萄作過研究。高秀萍等報道，在水分充足條件下，梨、棗和葡萄葉片均有甜菜堿，抗旱性強的棗含量最高。棗和葡萄葉片中的甜菜堿含量雖差異較大，但均不受水分脅迫誘導(dǎo)，這與草莓相似。然而，梨成齡葉片在輕度水分脅迫下甜菜堿即顯著增加，當(dāng)脅迫強度繼續(xù)升高時，甜菜堿的累積卻不隨脅迫程度的加強繼續(xù)升高，而是保持在穩(wěn)定的水平。所以，果樹在水分脅迫下并非都會誘導(dǎo)甜菜堿的積累。果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)16

果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)

根中多胺代謝多胺（Polyamine）是一類脂肪族含氮堿，廣泛分布在果樹中，是果樹適應(yīng)逆境的條件。楊洪強等.水分脅迫對蘋果新根多胺和脯氨酸含量的影響.園藝學(xué)報蘋果在干旱時吸收根和延長根中亞精胺、腐胺含量增加，且延長根的增加幅度高于吸收根，故延長根中的多胺代謝對水分脅迫的反應(yīng)比吸收根更敏感

果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)楊洪強等.水分脅迫對蘋果17

果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)

內(nèi)源激素水分脅迫促使柑橘、葡萄、桃、杏、梅、蘋果等果樹葉片中的ABA含量增加,這一響應(yīng)最主要的生理作用在于:促進葉片氣孔關(guān)閉,阻止葉水勢下降;提高轉(zhuǎn)化酶活性,促進蔗糖向單糖轉(zhuǎn)化和脯氨酸的積累,從而提高細胞的滲透調(diào)節(jié)能力;影響果樹的花芽分化等。當(dāng)干旱脅迫解除后,果樹葉片中ABA減少,很快恢復(fù)到原有水平。干旱脅迫時果樹的CTK合成減少。CTK具有降低氣孔阻力的作用,這已在葡萄等果樹上得到了驗證果樹生理生化指標對水分脅迫的反應(yīng)18

討論由于果樹屬木本植物,植株高大,與一年生植物相比,增加了水分生理研究的難度。因此,迄今有關(guān)果樹的水分脅迫生理研究還遠不如其它一年生作物深入。在今后的研究中,應(yīng)重點加強果樹對水分脅迫的生理響應(yīng)和抗旱適應(yīng)性的分子機理研究,以便深入揭示水分脅迫對果樹的光合作用、活性氧傷害與防御、激素響應(yīng)與信息傳遞、養(yǎng)分的吸收、合成、運轉(zhuǎn)、分配等有關(guān)重要生理過程的影響,為尋求減災(zāi)技術(shù)措施提供科學(xué)理論指導(dǎo);同時,應(yīng)科學(xué)的確定果樹抗旱的生理指標,著重加強不同果樹種質(zhì)資源對干旱脅迫的適應(yīng)性研究,為果樹抗旱基因型的鑒定、選擇及抗旱品種選育和抗旱砧木的選用提供科學(xué)依據(jù)。討論19曲桂敏,等.水分脅迫對蘋果葉片和新根顯微結(jié)構(gòu)的影響[J].園藝學(xué)報,1999,26(3):147-151.關(guān)義新,戴俊英,林艷.水分脅迫下植物葉片光合的氣孔和非氣孔限制[J].植物生理學(xué)通訊,1995,31(4):293～297.徐迎春等.水分脅迫期間及脅迫解除后蘋果樹源葉碳水同化物代謝規(guī)律的研究[J].果樹學(xué)報,2001,18(1):1-6.柴成林等.水分脅迫期間及脅迫解除后桃樹葉片中的碳水化合物代謝[J].植物生理學(xué)通訊,2001,3