第5章微生物的營養(yǎng)和生長第一節(jié)微生物的營養(yǎng)第二節(jié)微生物的生長一微生物的六大營養(yǎng)要素二微生物的營養(yǎng)類型四營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞三培養(yǎng)基第一節(jié)微生物的營養(yǎng)微生物的特點：食譜廣、胃口大營養(yǎng)物質(zhì)：那些能夠滿足微生物機體生長、繁殖和完成各種生理活動所需的物質(zhì)營養(yǎng)：微生物獲得和利用營養(yǎng)物質(zhì)的過程營養(yǎng)物質(zhì)是微生物生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，而營養(yǎng)是生物維持和延續(xù)其生命形式的一種生理過程。一、微生物的六大營養(yǎng)要素微生物細(xì)胞水：70%-90%干物質(zhì)有機物蛋白質(zhì)、糖、脂、核酸、維生素等及其降解產(chǎn)物

無機物（鹽）細(xì)胞化學(xué)元素組成：主要元素：碳、氫、氧、氮、磷、硫、鉀、鎂、鈣、鐵等；微量元素：鋅、錳、鈉、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。六要素：碳源、氮源、能源、生長因子、無機鹽和水

營養(yǎng)物質(zhì)按照它們在機體中的生理作用不同，可以將它們區(qū)分成六大類。微生物、動物、植物之間存在“營養(yǎng)上的統(tǒng)一性”一）碳源(carbonsource)異養(yǎng)微生物在元素水平上的最適碳源是“C

H

O”型在微生物生長過程中能為微生物提供碳素來源的物質(zhì)碳源譜｛有機碳無機碳異養(yǎng)微生物自養(yǎng)微生物目前在微生物工業(yè)發(fā)酵中所利用的碳源物質(zhì)主要是單糖、淀粉、麩皮、米糠等。對于為數(shù)眾多的化能異養(yǎng)微生物來說，碳源是兼有能源功能營養(yǎng)物。微生物利用的碳源物質(zhì)主要有糖類、有機酸、醇、脂類、烴、CO2及碳酸鹽等。二）氮源(nitrogensource)氮源譜(spectrumofnitrogensources)有機氮牛肉膏、酵母膏、餅粕粉等（N·C·H·O·X)尿素、蛋白胨、明膠等(N·C·H·O)無機氮銨態(tài)氮(N·H)硝態(tài)氮(N·O)氮氣氨基酸自養(yǎng)型生物：能利用尿素、銨鹽、硝酸鹽甚至氮氣的生物，合成需要的氨基酸氨基酸異養(yǎng)型生物：需要氨基氮化合物作為必須的營養(yǎng)常用的蛋白質(zhì)類氮源包括蛋白胨、魚粉、蠶蛹、黃豆餅粉、玉米漿、牛肉浸膏、酵母浸膏等按氮源的不同生物可分為：三）能源（energysource)光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物的能源

能源化學(xué)物質(zhì)（化能營養(yǎng)型）輻射能（光能營養(yǎng)型）

有機物：化能異養(yǎng)微生物的能源（同碳源）無機物：化能自養(yǎng)微生物的能源（不同于碳源）四）生長因子(growthfactor)概念：

微生物生長所必需且需要量很小，但微生物自身不能合成或合成量不足以滿足機體生長需要的有機化合物。種類維生素氨基酸嘌呤與嘧啶

微生物生長因子需要量(ml-1)III型肺炎鏈球菌（Streptococcuspneumoniae） 膽堿 6ug 金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus） 硫胺素 0.5ng 白喉棒桿菌（Cornebacterium

diphtherriae） B-丙氨酸1.5ug 破傷風(fēng)梭狀芽孢桿菌（Clostridiumtetani） 尿嘧啶 0-4ug 腸膜狀串珠菌（Leuconostoc

mesenteroides） 吡哆醛 0.025ug五）無機鹽(mineralsalts)提供除碳、氮源以外的各種重要元素大量元素(macroelements):

(10-3

~10-4mol/L)

P、S、K、Mg、Na、Feetal微量元素(microelements):

(10-6

~10-8mol/L)

Cu、Zn、Mn、Mo、Co、Ni、Seetal◆

磷酸鹽

磷是某些蛋白質(zhì)和核酸的組成成分磷酸鹽在培養(yǎng)基中還具有緩沖作用

微生物對磷的需要量一般為0.005～0.01mol/L

常用K3PO4、Na2HPO4、NaH2PO4◆微量元素

需量微少，但又不可缺少

一般作為碳、氮源的農(nóng)副產(chǎn)物天然原料中，本身含有，不必另加

某些金屬離子，特別是汞離子和銅離子，具有明顯的毒性◆硫酸鎂

Mg2+是許多重要酶（如己糖磷酸化酶、異檸檬酸脫氫酶、羧化酶等）的激活劑

鎂離子能提高一些氨基糖苷類抗生素產(chǎn)生菌對自身所產(chǎn)的抗生素的耐受能力，如卡那霉素、鏈霉素、新生霉素等產(chǎn)生菌。

硫存在于細(xì)胞的蛋白質(zhì)中，是含硫氨基酸的組成成分

硫是構(gòu)成一些酶的活性基

硫酸鎂加入培養(yǎng)基中，在堿性條件下會形成氫氧化鎂沉淀，配料時要注意?！翕淃}

鉀不參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成

是許多酶的激活劑

菌體生長所需鉀量約為0.1g/L(以K2SO4計)六）水生理功能:起到溶劑與運輸介質(zhì)的作用，營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與代謝產(chǎn)物的分泌必須以水為介質(zhì)才能完成參與細(xì)胞內(nèi)一系列化學(xué)反應(yīng)維持蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子穩(wěn)定的天然構(gòu)象比熱高，又是熱的良好導(dǎo)體，能有效地吸收代謝過程中產(chǎn)生的熱并及時將熱迅速散發(fā)出體外水是維持細(xì)胞正常形態(tài)的重要因素微生物通過水合作用與脫水作用控制由多亞基組成的結(jié)構(gòu)，如酶、鞭毛及病毒顆粒的組裝與解離成分牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基高氏一號合成培養(yǎng)基主要作用牛肉膏(g)5碳源（能源）、氮源、無機鹽、生長因子蛋白胨10氮源、碳源（能源）、生長因子可溶性淀粉20碳源（能源）KNO31氮源、無機鹽MgSO4·7H2O0.5無機鹽FeSO40.01無機鹽K2HPO40.5無機鹽NaCl50.5無機鹽H2O10001000水（溶劑）葡萄糖10gNaCl5gK2HPO42.8gKH2PO41.6gCaCl22.0gMgSO40.5gFeSO40.05gH2O1000mL瓊脂15gpH7.0無氮培養(yǎng)基分離自生固氮菌異養(yǎng)型生物自養(yǎng)型生物生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)生物生長過程中能量的來源光能營養(yǎng)型化能營養(yǎng)型光能自養(yǎng)型：以光為能源，不依賴任何有機物即可正常生長光能異養(yǎng)型：以光為能源，但生長需要一定的有機營養(yǎng)化能自養(yǎng)型：以無機物的氧化獲得能量，生長不依賴有機營養(yǎng)物化能異養(yǎng)型：以有機物的氧化獲得能量，生長依賴于有機營養(yǎng)物質(zhì)二、微生物的營養(yǎng)類型劃分依據(jù)營養(yǎng)類型特點碳源自養(yǎng)型(autotrophs)以CO2

為唯一或主要碳源異養(yǎng)型(heterotrophs)以有機物為碳源能源光能營養(yǎng)型(phototrophs)以光為能源化能營養(yǎng)型(chemotrophs)以有機物氧化釋放的化學(xué)能為能源電子供體無機營養(yǎng)型(lithotrophs)以還原性無機物為電子供體有機營養(yǎng)型(organotrophs)以有機物為電子供體二、微生物的營養(yǎng)類型1．光能無機自養(yǎng)型（光能自養(yǎng)型）能以CO2為唯一或主要碳源；進(jìn)行光合作用獲取生長所需要的能量；以無機物如H2、H2S、S等作為供氫體或電子供體，使CO2還原為細(xì)胞物質(zhì)；例如，藻類及藍(lán)細(xì)菌等和植物一樣，以水為電子供體（供氫體），進(jìn)行產(chǎn)氧型的光合作用，合成細(xì)胞物質(zhì)。而紅硫細(xì)菌，以H2S為電子供體，產(chǎn)生細(xì)胞物質(zhì)，并伴隨硫元素的產(chǎn)生。CO2+2H2S光能光合色素[

CH2O]+2S+H2O二、微生物的營養(yǎng)類型紅硫細(xì)菌（Chromatiaceae

）2．光能有機異養(yǎng)型（光能異養(yǎng)型）不能以CO2為主要或唯一的碳源；以有機物作為供氫體，利用光能將CO2還原為細(xì)胞物質(zhì)；在生長時大多數(shù)需要外源的生長因子；例如，紅螺菌屬中的一些細(xì)菌能利用異丙醇作為供氫體，將CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)，同時積累丙酮。CHOH+CO2H3CH3C2光能光合色素2CH3C0CH3+[CH2O]+H2O二、微生物的營養(yǎng)類型紅螺菌(Rhodospirillum)光能無機自養(yǎng)型和光能有機異養(yǎng)型微生物可利用光能生長，在地球早期生態(tài)環(huán)境的演化過程中起重要作用。二、微生物的營養(yǎng)類型3．化能無機自養(yǎng)型（化能自養(yǎng)型）生長所需要的能量來自無機物氧化過程中放出的化學(xué)能；以CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源進(jìn)行生長時，利用H2、H2S、Fe2+、NH3或NO2-等作為電子供體使CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)?；軣o機自養(yǎng)型只存在于微生物中，可在完全無機及無光的環(huán)境中生長。它們廣泛分布于土壤及水環(huán)境中,參與地球物質(zhì)循環(huán)；二、微生物的營養(yǎng)類型4．化能有機異養(yǎng)型（化能異養(yǎng)型）生長所需要的能量均來自有機物氧化過程中放出的化學(xué)能；生長所需要的碳源主要是一些有機化合物，如淀粉、糖類、纖維素、有機酸等。有機物通常既是碳源也是能源；大多數(shù)細(xì)菌、真菌、原生動物都是化能有機異養(yǎng)型微生物；所有致病微生物均為化能有機異養(yǎng)型微生物；二、微生物的營養(yǎng)類型4．化能有機異養(yǎng)型（化能異養(yǎng)型）腐生型(metatrophy)：可利用無生命的有機物(如動植物尸體和殘體)作為碳源；寄生型(paratrophy)：寄生在活的寄主機體內(nèi)吸取營養(yǎng)物質(zhì),離開寄主就不能生存；在腐生型和寄生型之間還存在中間類型：兼性腐生型(facultive

metatrophy)；

兼性寄生型(facultive

paratrophy)；二、微生物的營養(yǎng)類型不同營養(yǎng)類型之間的界限并非絕對：異養(yǎng)型微生物并非絕對不能利用CO2；自養(yǎng)型微生物也并非不能利用有機物進(jìn)行生長；有些微生物在不同生長條件下生長時,其營養(yǎng)類型也會發(fā)生改變；例如紫色非硫細(xì)菌(purplenonsulphurbacteria)：沒有有機物時，同化CO2，

為自養(yǎng)型微生物；有機物存在時，利用有機物進(jìn)行生長，為異養(yǎng)型微生物；光照和厭氧條件下，利用光能生長，為光能營養(yǎng)型微生物；黑暗與好氧條件下，依靠有機物氧化產(chǎn)生的化學(xué)能生長，為化能營養(yǎng)型微生物；微生物營養(yǎng)類型的可變性無疑有利于提高其對環(huán)境條件變化的適應(yīng)能力二、微生物的營養(yǎng)類型三、培養(yǎng)基培養(yǎng)基幾乎是一切對微生物進(jìn)行研究和利用工作的基礎(chǔ)培養(yǎng)基（medium）:

是人工配制的，適合微生物生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物的營養(yǎng)基質(zhì)。任何培養(yǎng)基都應(yīng)該具備微生物生長所需要六大營養(yǎng)要素：碳源、氮源、無機鹽、能源、生長因子、水任何培養(yǎng)基一旦配成，必須立即進(jìn)行滅菌處理常規(guī)高壓蒸汽滅菌：

1.05kg/cm2,121.3℃15-30分鐘；0.56kg/cm2,112.6℃15-30分鐘某些成分進(jìn)行分別滅菌；過濾除菌；Autoclave一）選用和設(shè)計培養(yǎng)基的原則和方法在微生物學(xué)研究和生長實踐中，配置合適的培養(yǎng)基是一項最基本的要求。1、選擇適宜的營養(yǎng)物質(zhì)2、營養(yǎng)物的濃度及配比合適3、物理、化學(xué)條件適宜4、經(jīng)濟節(jié)約5、精心設(shè)計、試驗比較1、選擇適宜的營養(yǎng)物質(zhì)培養(yǎng)不同的微生物必須采用不同的培養(yǎng)條件；培養(yǎng)目的不同，原料的選擇和配比不同；實驗室的常用培養(yǎng)基：細(xì)菌：牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基（或簡稱普通肉湯培養(yǎng)基）；放線菌：高氏1號合成培養(yǎng)基培養(yǎng)；酵母菌：麥芽汁培養(yǎng)基；霉菌：查氏合成培養(yǎng)基；實驗室一般培養(yǎng)：普通常用培養(yǎng)基；遺傳研究：成分清楚的合成培養(yǎng)基；生理、代謝研究：選用相應(yīng)的培養(yǎng)基配方；例如枯草芽孢桿菌：一般培養(yǎng)：肉湯培養(yǎng)基或LB培養(yǎng)基；自然轉(zhuǎn)化：基礎(chǔ)培養(yǎng)基；觀察芽孢：生孢子培養(yǎng)基；產(chǎn)蛋白酶：以玉米粉、黃豆餅粉為主的產(chǎn)酶培養(yǎng)基；2、營養(yǎng)物質(zhì)濃度及配比合適營養(yǎng)物質(zhì)的濃度適宜；營養(yǎng)物質(zhì)之間的配比適宜；高濃度糖類物質(zhì)、無機鹽、重金屬離子等不僅不能維持和促進(jìn)微生物的生長，反而起到抑制或殺菌作用。培養(yǎng)基中各營養(yǎng)物質(zhì)之間的濃度配比也直接影響微生物的生長繁殖和(或)代謝產(chǎn)物的形成和積累，其中碳氮比(C/N)的影響較大。發(fā)酵生產(chǎn)谷氨酸時：碳氮比為4/1時，菌體大量繁殖，谷氨酸積累少；碳氮比為3/1時，菌體繁殖受到抑制，谷氨酸產(chǎn)量則大量增加。3、物理化學(xué)條件適宜pH；氧化還原電位；3、物理化學(xué)條件適宜1）pH培養(yǎng)基的pH必須控制在一定的范圍內(nèi)，以滿足不同類型微生物的生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物。通常培養(yǎng)條件：細(xì)菌與放線菌：pH7~7.5酵母菌和霉菌：pH4.5~6范圍內(nèi)生長為了維持培養(yǎng)基pH的相對恒定，通常在培養(yǎng)基中加入pH緩沖劑，或在進(jìn)行工業(yè)發(fā)酵時補加酸、堿。2）氧化還原電位氧化還原電位又稱氧化還原電勢（redoxpotential），是度量某氧化還原系統(tǒng)中的還原劑釋放電子或氧化劑接受電子趨勢的一種指標(biāo)，其單位是V（伏）或mV（毫伏）。就象微生物與pH的關(guān)系一樣，不同類型微生物生長對氧化還原電位(Ф)的要求不同好氧性微生物：+0.1伏以上時可正常生長,以+0.3～+0.4伏為宜；厭氧性微生物：低于+0.1伏條件下生長；兼性厭氧微生物：+0.1伏以上時進(jìn)行好氧呼吸,+0.1伏以下時進(jìn)行發(fā)酵。2）氧化還原電位氧化還原電位與氧分壓和pH有關(guān),也受某些微生物代謝產(chǎn)物的影響增加通氣量(如振蕩培養(yǎng)、攪拌)提高培養(yǎng)基的氧分壓，或加入氧化劑，從而增加Ф值；在培養(yǎng)基中加入抗壞血酸（0.1%）、硫化氫(0.025%)、半胱氨酸(<0.05%)、谷胱甘肽、二硫蘇糖醇、庖肉等還原性物質(zhì)可降低Ф值。培養(yǎng)基中加入氧化還原指示劑刃天青（Resazurin）可對氧化還原電位進(jìn)行間接測定氧化態(tài)

青蘭色→紫色→紅色→無色

還原態(tài)3、物理化學(xué)條件適宜2）氧化還原電位氧化還原電位與氧分壓和pH有關(guān),也受某些微生物代謝產(chǎn)物的影響4、經(jīng)濟節(jié)約配制培養(yǎng)基時應(yīng)盡量利用廉價且易于獲得的原料作為培養(yǎng)基成份,特別是在發(fā)酵工業(yè)中,以降低生產(chǎn)成本。以粗代精以“野”代“家”以廢代好以簡代繁以烴代糧以纖代糖以無機氮代蛋白5、精心設(shè)計、試驗比較進(jìn)行生態(tài)模擬，研究某種微生物的培養(yǎng)條件；文獻(xiàn)查閱，設(shè)計特定微生物的培養(yǎng)基配方；試驗比較，確定特定微生物的最佳培養(yǎng)條件；二）培養(yǎng)基的類型及應(yīng)用1．按成份不同劃分天然培養(yǎng)基(complexmedium)以化學(xué)成分還不清楚或化學(xué)成分不恒定的天然有機物組成合成培養(yǎng)基(syntheticmedium)是由化學(xué)成份完全了解的物質(zhì)配制而成的培養(yǎng)基，也稱化學(xué)限定培養(yǎng)基(chemicallydefinedmedium)二）培養(yǎng)基的類型及應(yīng)用2．根據(jù)物理狀態(tài)劃分固體培養(yǎng)基；半固體培養(yǎng)基；液體培養(yǎng)基；脫水培養(yǎng)基二）培養(yǎng)基的類型及應(yīng)用3．按用途劃分1）基礎(chǔ)培養(yǎng)基(minimummedium)基礎(chǔ)培養(yǎng)基含有一般微生物生長繁殖所需的基本營養(yǎng)物質(zhì)，可供大多數(shù)微生物生長。牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基是最常用的基礎(chǔ)培養(yǎng)基。3．按用途劃分2）加富培養(yǎng)基和富集培養(yǎng)基(enrichmentmedium)在普通培養(yǎng)基（如肉湯蛋白胨培養(yǎng)基）中加入某些特殊營養(yǎng)物質(zhì)制成的一類營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基。這些特殊營養(yǎng)物質(zhì)包括血液、血清、酵母浸膏、動植物組織液等。用來培養(yǎng)營養(yǎng)要求比較苛刻的異養(yǎng)型微生物，如培養(yǎng)百日咳博德氏菌(Bordetella

pertussis)需要含有血液的加富培養(yǎng)基。根據(jù)待分離微生物的特點設(shè)計的培養(yǎng)基，用于從環(huán)境中富集和分離某種微生物。（目的微生物在這種培養(yǎng)基中較其他微生物生長速度快，并逐漸富集而占優(yōu)勢，從而容易達(dá)到分離該種微生物的目的。）3．按用途劃分3）鑒別培養(yǎng)基(differentialmedium)4）選擇培養(yǎng)基(selectivemedium)用于鑒別不同類型微生物的培養(yǎng)基特定的化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生明顯的特征性變化，根據(jù)這種特征性變化,可將該種微生物與其他微生物區(qū)分開來。用于將某種或某類微生物從混雜的微生物群體中分離出來的培養(yǎng)基根據(jù)不同種類微生物的特殊營養(yǎng)需求或?qū)δ撤N化學(xué)物質(zhì)的敏感性不同，在培養(yǎng)基中加入相應(yīng)的特殊營養(yǎng)物質(zhì)或化學(xué)物質(zhì)，抑制不需要的微生物的生長，有利于所需微生物的生長。3）鑒別培養(yǎng)基(differentialmedium)伊紅和美藍(lán)二種苯胺染料可抑制G+細(xì)菌和一些難培養(yǎng)的G—細(xì)菌。在低酸度時，這二種染料結(jié)合形成沉淀，起著產(chǎn)酸指示劑的作用。試樣中的多種腸道菌會在EMB培養(yǎng)基上產(chǎn)生相互易區(qū)分的特征菌落，因而易于辨。例如大腸桿菌強烈分解乳糖而產(chǎn)生大量的混合酸，菌體呈酸性，菌落被染成深紫色，從菌落表面的反射光中還可看到綠色金屬閃光。E.coliGreenmetallicsheenonEMB(eosin-methyleneblue)三丁酸甘油酯培養(yǎng)基（含X-gal）脂肪酶基因表達(dá)4）選擇培養(yǎng)基(selectivemedium)4）選擇培養(yǎng)基(selectivemedium)四、營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞一）擴散(diffusion)二）促進(jìn)擴散(facilitateddiffusion)三）主動運輸(activetransport)四）基團轉(zhuǎn)位(grouptranslocation)單純擴散促進(jìn)擴散主動運輸基團轉(zhuǎn)位一）擴散(diffusion)一）擴散(diffusion)物質(zhì)跨膜擴散的能力和速率與該物質(zhì)的性質(zhì)有關(guān),分子量小、脂溶性、極性小的物質(zhì)易通過擴散進(jìn)出細(xì)胞。擴散并不是微生物細(xì)胞吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式,水是唯一可以通過擴散自由通過原生質(zhì)膜的分子,脂肪酸、乙醇、甘油、苯、一些氣體分子(O2、CO2)及某些氨基酸在一定程度上也可通過擴散進(jìn)出細(xì)胞。二）促進(jìn)擴散(facilitateddiffusion)

被動的物質(zhì)跨膜運輸方式

物質(zhì)運輸過程中不消耗能量

參與運輸?shù)奈镔|(zhì)本身的分子結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化

不能進(jìn)行逆濃度運輸

運輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差成正比。通過促進(jìn)擴散進(jìn)行跨膜運輸?shù)奈镔|(zhì)需要借助于載體(carrier)的作用才能進(jìn)入細(xì)胞，而且每種載體只運輸相應(yīng)的物質(zhì)，具有較高的專一性。載體只影響物質(zhì)的運輸速率，并不改變該物質(zhì)在膜內(nèi)外形成的動態(tài)平衡狀態(tài)；這種性質(zhì)都類似于酶的作用特征，因此載體蛋白也稱為透過酶；透過酶大都是誘導(dǎo)酶,只有在環(huán)境中存在機體生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)時，相應(yīng)的透過酶才合成。三）主動運輸(activetransport)在物質(zhì)運輸過程中需要消耗能量可以進(jìn)行逆濃度運輸主動運輸是廣泛存在于微生物中的一種主要的物質(zhì)運輸方式運輸物質(zhì)所需能量來源：好氧型微生物與兼性厭氧微生物直接利用呼吸能；厭氧型微生物利用化學(xué)能(ATP)；光合微生物利用光能；嗜鹽細(xì)菌通過紫膜(purplemembrane)利用光能；ABC轉(zhuǎn)運系統(tǒng)ATP-結(jié)合盒(ATP-bindingcassette,ABC)

主動運輸方式之一

廣泛存在于古菌、細(xì)菌、真菌中

在G－菌為周質(zhì)結(jié)合蛋白依賴型轉(zhuǎn)運系統(tǒng)（periplasmicbindingprotein-dependenttransportsystem）膜內(nèi)嵌蛋白6跨膜組分，物質(zhì)轉(zhuǎn)運通道[integralmembraneprotein(permease)]周邊膜蛋白結(jié)合與水解ATP（peripheralmembraneprotein）周質(zhì)底物結(jié)合蛋白結(jié)合傳遞底物

（periplasmicsubstrate-bindingprotein）ABC轉(zhuǎn)運系統(tǒng)組成1234基團轉(zhuǎn)位又稱為磷酸烯醇式丙酮酸--磷酸糖轉(zhuǎn)移酶運輸系統(tǒng)（PTS），PTS通常由五種蛋白質(zhì)組成，包括酶I、酶II（包括a、b、c三種亞基）和一種低相對分子量的熱穩(wěn)定蛋白質(zhì)（HPr）。

基團移位是另一種類型的主動運輸，它與主動運輸方式的不同之處在于它有一個復(fù)雜的運輸系統(tǒng)來完成物質(zhì)的運輸，而物質(zhì)在運輸過程中發(fā)生化學(xué)變化。PEP-P+HPr→HPr-p+丙酮酸

P-HPr+糖→糖-P+HPr四）