植物揮發(fā)性次生物質(zhì)與昆蟲行為的協(xié)同作用

在復雜的生態(tài)環(huán)境中，為了生存和繁殖這些昆蟲，我們使用各種方法對個體和環(huán)境之間進行通信，并對外部環(huán)境做出適當?shù)姆磻Ｔ谏鷳B(tài)系統(tǒng)中,存在著一個以營養(yǎng)聯(lián)系為基礎(chǔ)的食物網(wǎng)和一個以信息化合物為基礎(chǔ)的信息化合物網(wǎng)。隨著化學生態(tài)學和行為生態(tài)學的發(fā)展,信息化合物與昆蟲行為的關(guān)系越來越受到重視。信息化合物,是指在兩個生物個體間傳遞信息的化合物,其結(jié)果是誘發(fā)接受信息的個體產(chǎn)生一種行為或生理的反應。信息化合物分為兩大類:一類是信息素,指在兩個同種生物個體相互作用時傳遞信息的化合物,包括性信息素、示蹤信息素、報警信息素等生物種內(nèi)通訊的化合物;另一類是它感化合物,指在兩個不同種生物個體相互作用時傳遞信息的化合物,包括利己素、利它素和互益素3類。筆者綜述了來自寄主植物的揮發(fā)性次生物質(zhì)(以下簡稱“次生物質(zhì)”)和來自昆蟲的化學通訊物質(zhì)以及二者的協(xié)同作用對昆蟲行為的影響。每種植物都有各自的揮發(fā)性物質(zhì),并以一定的比例組成該種植物的化學指紋圖。植物可以通過釋放揮發(fā)性次生物質(zhì)來適應環(huán)境。植物釋放的化學信息物質(zhì)可分為兩類:一類是植物本身在生長發(fā)育過程中所釋放的揮發(fā)性氣味物質(zhì);第二類是植物受到昆蟲攻擊后才產(chǎn)生和釋放的物質(zhì)。而來自昆蟲的化學信息通訊物質(zhì)包括昆蟲信息素和種間素(它感化合物)。在昆蟲的生長發(fā)育過程中,其行為與這些信息化合物有著極其密切的關(guān)系。1對嫌犯的鑒別行為昆蟲對寄主的選擇包括尋找、鑒別、利用等過程,尋找寄主和對寄主的鑒別是兩個不同的行為過程。前者,當接到刺激后促使昆蟲向刺激定向運動(定向階段)。后者,在“著陸”后鑒別是否取食或產(chǎn)卵(辨別階段)。1.1利用植物中昆蟲的生長植物揮發(fā)性次生物質(zhì)在植食性昆蟲的寄主選擇中起著重要的作用。植食性昆蟲利用寄主植物所釋放的化學信號來確定自己的飛行行為,從而準確地找到寄主植物。幾乎所有種類的昆蟲都利用寄主散發(fā)的化學物質(zhì)來發(fā)現(xiàn)適合于自己的寄主。如果沒有植物氣味的存在,多數(shù)植食性昆蟲找到寄主植物的概率非常低,將直接影響這些種類昆蟲的生存繁殖。昆蟲利用植物氣味尋找寄主的典型例子是馬鈴薯甲蟲,只要有馬鈴薯葉片氣味存在,馬鈴薯甲蟲就會產(chǎn)生寄主定向行為。大豆蚜的有翅型和無翅型孤雌生殖蚜都對夏季寄主大豆植物氣味產(chǎn)生正的趨向性,有翅孤雌生殖蚜也對其冬季寄主鼠李葉的氣味產(chǎn)生正的趨向性,而對非寄主植物棉花和黃瓜的新鮮植物氣味沒有趨向性。棉鈴蟲飛抵氣味源附近后,會來回飛行,增加與氣味分子接觸的機會,并根據(jù)氣味分子的濃度梯度調(diào)整飛行方向,找到寄主植物或寄主植物生境。胡蘿卜花的氣味對1~2日齡棉鈴蟲成蟲有取食引誘作用。寄主植物在正常生長發(fā)育過程中產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)可以引誘昆蟲的選擇,而蟲害誘導的植物揮發(fā)物會對同種的植食性昆蟲個體產(chǎn)生排斥作用,防止過多的同種個體聚集,以保證充足的食源。受甜菜夜蛾危害后的玉米葉片散發(fā)的揮發(fā)物能排斥甜菜夜蛾的進一步危害。植物揮發(fā)性次生物質(zhì)與昆蟲之間的這種化學通訊主要通過嗅覺感受器進行識別,而次生物質(zhì)的各成分濃度比例至關(guān)重要,只有在濃度超過了昆蟲的行為反應閾值時才能使昆蟲產(chǎn)生行為。1.2發(fā)性伴生物質(zhì)昆蟲對寄主的鑒別發(fā)生在“著陸”之后,決定去留的主要是植物的揮發(fā)性次生物質(zhì)。昆蟲到達寄主植物與寄主植物接觸后,會出現(xiàn)本能的自衛(wèi)反應,以保證本身的安全。昆蟲會通過嗅覺器感受植物揮發(fā)性次生物質(zhì)和昆蟲信息素,辨別有無天敵存在或接觸植物是否是寄主植物。昆蟲往往會間歇地將少量食物送入口中,如果是為了產(chǎn)卵,則將產(chǎn)卵器插入植物組織而不排卵,也就是對產(chǎn)卵行為的模擬。Dethier推測:“所有的事物都包含有積極的因素,如果只有這些因素存在就刺激取食(稱食物引誘劑),同時還有消極因素,如果只出現(xiàn)這些因素就阻止取食(稱拒食劑),依此來決定去留。如果昆蟲經(jīng)過鑒別決定取食,就會以散發(fā)信息素的方式向同伴發(fā)出信號,使之形成一定的種群量。在昆蟲尋找寄主的過程中,能否找到寄主,能否順利到達寄主起主要作用的是植物的揮發(fā)性次生物質(zhì)。2昆蟲生殖過程在昆蟲的性行為中,信息化合物主要起引誘和驅(qū)避2種作用。一方面昆蟲能夠借助植物揮發(fā)性信息物或昆蟲性信息素、聚集信息素的作用引誘到個體,順利完成其生殖過程。另一方面,在這些性行為中,昆蟲又能夠借助信息素作為標記,引誘同種個體,驅(qū)避其它個體的介入。2.1成蟲出現(xiàn)的原因許多昆蟲能夠依據(jù)寄主所散發(fā)的特殊氣味物質(zhì)來辨別寄主,選擇合適的產(chǎn)卵場所,以保證下一代能有足夠的食料。大多數(shù)昆蟲相遇的場所集中在對雌蟲有吸引力的地方。昆蟲的相遇產(chǎn)生性行為有2個條件:首先,雌蟲要找到適宜的寄主植物,在找到之前,雌蟲會推遲其交配期或減少其交配行為。一種多音天蠶雌蛾的求偶行為是受紅橡樹葉中揮發(fā)物的刺激而產(chǎn)生的。第二個條件,昆蟲釋放的性信息素要高于異性昆蟲的行為閾值,只有滿足了這2個條件昆蟲的雌雄個體才能相遇。植物揮發(fā)性物質(zhì)與昆蟲信息素相結(jié)合可能為尋找配偶的昆蟲提供更復雜或更完全的信息,不僅表示異性昆蟲的存在,而且還說明適宜寄主的存在。2.2利用昆蟲信息素防治蘋果政策有些昆蟲在產(chǎn)卵的同時還能分泌出一種特殊化學物質(zhì),阻止其它雌蟲再來產(chǎn)卵。雙翅目的蘋實蠅,產(chǎn)卵時在蘋果表面涂沾一種化學物質(zhì)以阻止其它雌蠅再來產(chǎn)卵,爭奪食源。昆蟲信息素與植物揮發(fā)性物質(zhì)的結(jié)合,才能使昆蟲順利完成性行為。通常昆蟲在其寄主氣味存在時的交配成功率較高,而有些種類的昆蟲則必須在寄主植物氣味的存在下才能成功地交配。3次生物質(zhì)和昆蟲信息素對天敵的影響寄生性和捕食性天敵昆蟲在尋找寄主的過程中,植物揮發(fā)性次生物質(zhì)的刺激和昆蟲所分泌的利它素起著重要的作用。3.1食葉性昆蟲攻擊植物植食性昆蟲誘導的植物揮發(fā)物,既可以引誘同種昆蟲個體,又可作為互益素引誘植食性昆蟲的天敵。植物受害后,可以產(chǎn)生一些揮發(fā)性萜類混合物,天敵昆蟲就以此來區(qū)分受害和未受害植物。迄今為止已在13個科24種單子葉和雙子葉的植物中得到了證實。只有當食植性昆蟲攻擊植物時,植物才釋放這些化學信號,而人為損傷卻不能使植物產(chǎn)生這些化學信號。玉米受到甜菜夜蛾攻擊后會產(chǎn)生一些對寄生蜂具有引誘作用的氣味物質(zhì),而人為損傷玉米葉卻沒有明顯釋放這些揮發(fā)性成分。3種食葉性昆蟲番茄天蛾、煙草小盲蝽和煙草跳甲取食誘導的一種煙草揮發(fā)物能增大眼長蝽對3種害蟲卵的捕食率。昆蟲利它素對于天敵也有著寄主指示的作用。昆蟲找到寄主植物后,會釋放信息素來吸引同類個體聚集,同時這些信息素也能作為利它素吸引天敵昆蟲。在田間試驗中,蚜蟲性信息素能引誘到蚜蟲的寄生蜂,說明它們利用這些成分進行寄主定位。3.2思想上的應用在信息化合物對天敵昆蟲行為的影響中,研究最多的是對寄生性天敵昆蟲的影響。寄生性昆蟲對寄主的選擇行為可歸納為寄主尋找行為、產(chǎn)卵行為、產(chǎn)卵后行為3個主要過程,而這些行為都和信息化合物有著密切的關(guān)系。影響寄生蜂寄主選擇行為的信息化合物通?？煞譃?類:第一類是具有遠距離引誘作用的化合物,它們一般是揮發(fā)性較大的物質(zhì),通常具有寄主植物所釋放的化學物質(zhì)的作用,能夠把寄生蜂引誘到寄主的棲息場所。這些物質(zhì)包括寄主植物揮發(fā)物質(zhì)、寄主植物—植食性昆蟲復合體揮發(fā)物、間(套)作植物的揮發(fā)性物質(zhì)。第二類是誘導寄生蜂近距離搜索寄主的化合物,這類化合物揮發(fā)性較低,一般只能在幾厘米到幾十厘米的范圍內(nèi)發(fā)揮作用,能引誘寄生蜂接近寄主,與寄主定位有關(guān),這類化合物一般來源于寄主釋放的利它素或者被寄主昆蟲損害的植物組織釋放的互益素。螟長距繭蜂明顯地被其寄主植物玉米的莖桿和葉或棉花葉散發(fā)的氣味吸引,而對非寄主植物黃豆和灰菜葉無明顯引誘作用。燕麥蚜繭蜂是利用麥蚜取食誘導的揮發(fā)性互益素作為其寄主生境定位及其寄主定位的利它素。第三類是接觸化合物,寄生蜂通過它的某些器官接觸到這類化合物才引起反應,它們的作用是使寄生蜂辨別是否進行產(chǎn)卵行為,這類化合物一般來源于寄主體表和體內(nèi)的利它素或者標識信息素。一旦寄生蜂進入寄主存在的小環(huán)境,就開始不停地飛行,最終進行準確定位,找到寄主,在此過程中由寄主散發(fā)的利它素起重要的作用。植食性昆蟲的利它素多存在于寄主的卵毛、卵巢組織、幼蟲表皮、蛻皮、蟲糞、血淋巴、成蟲鱗片、蛹和各種腺體的分泌物中。4種群形成種數(shù)昆蟲很少是單獨生存的,一般會結(jié)成一定的數(shù)量,形成種群。在種群形成的過程中,昆蟲信息化合物同樣發(fā)揮著重要的作用,其中主要有聚集信息素、性信息素等。4.1聚集信息素調(diào)節(jié)對于許多營群居生活的鞘翅目昆蟲,在尋找寄主過程中,寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)在遠距離只引誘到少數(shù)雄性個體前來取食,雄性個體在取食過程中釋放雄性信息素或者聚集信息素來刺激其余個體聚集。昆蟲利用信息化合物吸引同伴或其它昆蟲,由于種內(nèi)、種間競爭,當種群數(shù)量達到一定時,昆蟲就會產(chǎn)生一種特異性信息素(疏散信息素或利己素等)釋放到空氣中,使其它昆蟲不再聚集,從而調(diào)節(jié)種群數(shù)量。西松大小蠹,當種群達到合適大小時,雌蟲停止產(chǎn)生性信息素而形成一種叫馬鞭草烯酮的趨雄劑,這種物質(zhì)是從樹皮中的萜烯類-а-松油萜形成的。鞘翅目的昆蟲,當種群達到一定數(shù)量時會產(chǎn)生負定向行為的信息素,抑制昆蟲聚集,用以調(diào)節(jié)和控制蟲口密度。4.2主要分泌量的間差異以及第、次次性組分間的隔離功能在復雜的信息化合物網(wǎng)中,昆蟲有其獨特的交流方式,以保證種間的隔離。對于單活性組分系統(tǒng),不同種昆蟲分泌相同的信息素,種間差異是通過分泌量不同來表達的。而對于多活性組分系統(tǒng),通過以下方式達到種間隔離:(1)主要組分相似或相同,通過次要組分表達。(2)以一非種間特異性的基本物質(zhì)和其它一種或幾種揮發(fā)性組分。對于性信息素可能不是通過性信息素不同而是通過成蟲分飛時間的選擇不同。如灰翅夜蛾屬昆蟲的性信息素組分結(jié)構(gòu)具有較大的相似性,各種類間主要通過組分比例的變化來實現(xiàn)種間的隔離。5揮發(fā)性伴生物質(zhì)與昆蟲信息素的關(guān)系植物—植食性昆蟲—天敵昆蟲之間通過信息化合物聯(lián)系的這種關(guān)系并不是固定不變的,昆蟲與信息化合物之間存在著協(xié)同進化。昆蟲對植物揮發(fā)性次生物質(zhì)的適應形成了昆蟲對寄主植物的?；?。植物的揮發(fā)性次生物質(zhì)最初是對昆蟲有忌避、拒食和毒殺作用的,但對于形成食性行為?；缘闹彩承岳ハx,能夠把取食對象的次生物質(zhì)作為引誘、刺激取食物質(zhì),形成解毒的機制。在對植物與昆蟲相互關(guān)系的研究中,還發(fā)現(xiàn)原本是有毒的某些植物揮發(fā)性物質(zhì),昆蟲經(jīng)過長期適應后,反將此類物質(zhì)作為某種植物存在的信號化合物而加以利用,并消除種間食物競爭,獨占這種植物。棉鈴蟲具有取食頂尖,轉(zhuǎn)移蛀食蕾鈴的習性,這與有關(guān)器官或者組織對幼蟲的營養(yǎng)效果密切相關(guān),而營養(yǎng)效果取決于萜烯類和單寧類的含量,這是棉鈴蟲對寄主體內(nèi)變動的次生化學物質(zhì)的一種適應。20世紀80年代初,證實了在人工選擇條件下,能使雌蛾釋放的信息素系統(tǒng)產(chǎn)生有意義的漂移。一種郭公蟲會向蠹蟲聚集信息素定向并取食蠹蟲。一種蜘蛛能釋放與某種夜蛾科昆蟲性信息素幾乎相同的模擬物,設(shè)置陷阱,誘騙雌蛾。Runcie對北美散白蟻的研究發(fā)現(xiàn)15只覓食的白蟻所釋放的信息素可以持續(xù)24h,而由50只隨意放置的白蟻所釋放的信息素僅能持續(xù)15min。這說明不同行為下,昆蟲釋放的信息素是有所變化的。昆蟲在尋找寄主的過程中,具有一定的學習能力,過去的經(jīng)驗可以幫助它有效地搜尋寄主。研究表明,昆蟲可以通過學習行為來適應信息化合物的變異,特別是天敵昆蟲通過學習行為來適應植物氣味化學指紋圖的細微變化。無氣味經(jīng)歷的絨繭蜂對茶樹完整新梢氣味的反應與對照(清潔空氣)無差異,而有氣味經(jīng)歷的雌絨繭蜂差異卻極為顯著。所有這些例子均證明昆蟲和化學通信系統(tǒng)之間不是靜止的,植物、植食性昆蟲、天敵昆蟲之間在進化過程中不斷的彼此適應,在某些選擇壓力下會發(fā)生協(xié)同進化。進化的結(jié)果,將是對植物或昆蟲本身有利的那些化學通訊方式保留下來。目前,隨著人們對昆蟲信息素的研究,越來越多的信息素誘捕的使用,有可能使部分存活下來的個體產(chǎn)生的后代,在大量的選擇壓力下,改變其信息素的組成,改變其通信系統(tǒng)。雖然現(xiàn)在還沒有這種情況,但理論上存在