第四章微生物的代謝（MicrobialMetabolism

）第一節(jié)微生物的能量代謝一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化與產能二、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產能三、光能營養(yǎng)微生物的生物氧化與產能第二節(jié)分解代謝與合成代謝的關系一、兩用代謝途徑二、代謝物補償途徑第三節(jié)微生物合成代謝特例一、自養(yǎng)微生物的二氧化碳固定卡爾文循環(huán)、厭氧乙酰-CoA途徑、逆向TCA途徑、羧基丙酸途徑二、生物生物固氮固氮微生物（自生固氮菌、共生固氮菌、聯(lián)合固氮菌）生物固氮機理三、微生物次生代謝產物第四節(jié)代謝產物調節(jié)及發(fā)酵生產一、應用缺陷型解除反饋抑制例：賴氨酸發(fā)酵二、利用抗反饋抑制的突變株例：蘇氨酸發(fā)酵三、控制細胞膜透性例：谷賴氨酸發(fā)酵一、代謝概論（Metabolism）代謝(metabolism)是細胞內發(fā)生的各種化學反應的總稱，它主要由分解代謝(catabolism)和合成代謝(anabolism)兩個過程組成。分解代謝:是指細胞將大分子物質降解成小分子物質，并在這個過程中產生能量。合成代謝:是指細胞利用簡單的小分子物質合成復雜大分子的過程，在這個過程中要消耗能量。第一階段是將蛋白質、多糖及脂類等大分子營養(yǎng)物質降解成為氨基酸、單糖及脂肪酸等小分子物質；第二階段是將第一階段產物進一步降解成更為簡單的乙酰輔酶A、丙酮酸以及能進入三羧酸循環(huán)的某些中間產物，在這個階段會產生一些ATP、NADH及FADH2；第三階段是通過三羧酸循環(huán)將第二階段產物完全降解生成CO2，并產生ATP、NADH及FADH2。

●第二和第三階段產生的ATP、NADH及FADH2通過電子傳遞鏈被氧化，可產生大量的ATP。分解代謝的三個階段最初能源有機物日光還原態(tài)無機物通用能源ATP化能異養(yǎng)型光能營養(yǎng)型化能自養(yǎng)型ATP的結構二、微生物產能代謝生物氧化異養(yǎng)微生物的生物氧化自養(yǎng)微生物的生物氧化能量轉換生物氧化:

分解代謝實際上是物質在生物體內經過一系列連續(xù)的氧化還原反應，逐步分解并釋放能量的過程，這個過程也稱為生物氧化，是一個產能代謝過程。

不同類型微生物進行生物氧化所利用的物質是不同的，異養(yǎng)微生物利用有機物，自養(yǎng)微生物則利用無機物，通過生物氧化來進行產能代謝。1.生物氧化2.異養(yǎng)微生物的生物氧化異養(yǎng)微生物氧化有機物的方式，根據(jù)氧化還原反應中電子受體的不同可分成發(fā)酵和呼吸兩種類型，而呼吸又可分為有氧呼吸和無氧呼吸兩種方式。生物氧化的形式某物質與氧結合；脫氫；失去電子生物氧化的過程脫氫（電子）；遞氫（電子）；受氫（電子）生物氧化的功能產能量ATP；產還原力【H】；產小分子中間代謝產物生物氧化的類型有氧呼吸；無氧呼吸；發(fā)酵NAD:尼克(煙）酰胺腺嘌呤二核苷酸NADP:尼克(煙）酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸FAD:黃素腺嘌呤二核苷酸FMN:黃素單核苷酸VitB2和黃素輔酶1）別名：核黃素2）組成：核糖醇和6，7-二甲基異咯嗪3）形成的輔基：

FAD和FMN

CH3CH3NCCNHNNOOCH2CHCHCHCH2OPOOHOHOHOOHOCH2OHOHNNNH2NNFMNFAD4)功能：在脫氫酶催化的氧化-還原反應中，起著電子和質子的傳遞體作用

FAD+2H=FADH2FMN+2H=FMNH2VitPP(VB5)1)別名:尼克（煙）酸和尼克（煙）酰胺2)結構特點:吡啶衍生物，3)形成的輔酶:NAD+

和NADP+NAD+:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸,輔酶INADP+:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,輔酶II—多種氧化還原酶的輔酶

4)功能：作為脫氫酶的輔酶，在催化底物時通過氧化態(tài)與還原態(tài)的互變而傳遞氫

NAD++2H=NADH+H+NADP++2H=NADPH+H+

FAD+2H=FADH2FMN+2H=FMNH2NAD++2H=NADH+H+NADP++2H=NADPH+H+●發(fā)酵(fermentation)是指微生物細胞將有機物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產物（內源性中間代謝物），同時釋放能量并產生各種不同的代謝產物。●發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有糖類、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要?！裆矬w內葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解(glycolysis)，主要分為四種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑EMP途徑（糖酵解途徑，己糖二磷酸途徑）供應ATP形式的能量和NADH2形式的還原力是連接其他幾個重要代謝途徑的橋梁（TCA,HMP,ED)為生物合成提供多種中間代謝產物通過逆向反應可進行多糖合成HMP途徑（單磷酸己糖途徑）提供還原力（NADPH2）：是合成脂肪酸、類固醇和谷氨酸的供氫體。為生物合成提供中間代謝產物：如核酮糖-5-磷酸擴大了碳源利用范圍（C3-C7)產能（ATP)連接EMP途徑。ED途徑（KDPG途徑）缺乏完整EMP途徑的一種替代途徑具有一特征性酶，KDPG醛縮酶和一特征性反應終產物為2分子丙酮酸產能效率低2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）

磷酸戊糖解酮酶（PK）途徑

磷酸已糖解酮酶HK途徑

呼吸作用：微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產物并釋放出能量的過程，稱為～有氧呼吸在發(fā)酵過程中，葡萄糖經糖酵解作用形成的丙酮酸在厭氧條件下轉變成不同的發(fā)酵產物，在有氧呼吸過程中，丙酮酸進入三羧酸循環(huán)，被徹底氧化生成CO2和水，同時釋放大量能量。無氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進行的呼吸作用。丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產生12分子的ATP，草酰乙酸參與反應而本身并不消耗。TCA循環(huán)的重要特點（1）循環(huán)一次的結果是乙酰CoA的乙?；谎趸癁?分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸；（2）整個循環(huán)有四步氧化還原反應，其中三步反應中將NAD+還原為NADH+H+，另一步為FAD還原；（3）為糖、脂、蛋白質三大物質轉化中心樞紐。（4）循環(huán)中的某些中間產物是一些重要物質生物合成的前體；（5）生物體提供能量的主要形式；（6）為人類利用生物發(fā)酵生產所需產品提供主要的代謝途徑。如檸檬酸發(fā)酵；Glu發(fā)酵等。TCA的樞紐地位

存在TCA循環(huán)菌株：各種好氧微生物

①酵母型酒精發(fā)酵②同型乳酸發(fā)酵③丙酸發(fā)酵④混合酸發(fā)酵⑤2,3—丁二醇發(fā)酵⑥丁酸發(fā)酵丙酮酸的發(fā)酵產物

C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脫氫酶①酵母菌的乙醇發(fā)酵：※該乙醇發(fā)酵過程只在pH3.5~4.5以及厭氧的條件下發(fā)生。乙醇發(fā)酵★當發(fā)酵液處在堿性條件下，酵母的乙醇發(fā)酵會改為甘油發(fā)酵。原因：該條件下產生的乙醛不能作為正常受氫體，結果2分子乙醛間發(fā)生歧化反應，生成1分子乙醇和1分子乙酸；CH3CHO+H2O+NAD+CH3COOH+NADH+H+CH3CHO+NADH+H+CH3CH2OH+NAD+

此時也由磷酸二羥丙酮擔任受氫體接受3-磷酸甘油醛脫下的氫而生成

-磷酸甘油，后者經-磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。2葡萄糖2甘油+乙醇+乙酸+2CO2葡萄糖2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛

丙酮酸丙酮酸乙醇

乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種：運動發(fā)酵單胞菌等途徑：ED②細菌的乙醇發(fā)酵乳酸發(fā)酵乳酸細菌能利用葡萄糖及其他相應的可發(fā)酵的糖產生乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產物有所不同，將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。同型乳酸發(fā)酵：（經EMP途徑）異型乳酸發(fā)酵：（經HMP途徑）葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸）

2乳酸

2丙酮酸2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP2ADP同型乳酸發(fā)酵葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATPADP乙醇乙醛乙酰CoA2ADP2ATP-2H-CO2異型乳酸發(fā)酵3.自養(yǎng)微生物的生物氧化氨的氧化硫的氧化鐵的氧化氫的氧化一些微生物可以從氧化無機物獲得能量，同化合成細胞物質，這類細菌稱為化能自養(yǎng)微生物。它們在無機能源氧化過程中通過氧化磷酸化產生ATP。氨的氧化NH3和NO2-是可以用作能源的最普通的無機氮化合物，能被硝化細菌所氧化，硝化細菌可分為兩個亞群：亞硝化細菌和硝化細菌。氨氧化為硝酸的過程可分為兩個階段，先由亞硝化細菌將氨氧化為亞硝酸，再由硝化細菌將亞硝酸氧化為硝酸。由氨氧化為硝酸是通過這兩類細菌依次進行的。注：硝化細菌都是一些專性好氧的革蘭氏陽性細菌，以分子氧為最終電子受體，且大多數(shù)是專性無機營養(yǎng)型。硫的氧化硫桿菌能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽)作能源。H2S首先被氧化成元素硫，隨之被硫氧化酶和細胞色素系統(tǒng)氧化成亞硫酸鹽，放出的電子在傳遞過程中可以偶聯(lián)產生四個ATP。亞硫酸鹽的氧化可分為兩條途徑，一是直接氧化成SO42-的途徑，由亞硫酸鹽-細胞色素c還原酶和末端細胞色素系統(tǒng)催化，產生一個ATP；二是經磷酸腺苷硫酸的氧化途徑，每氧化一分子SO32-產生2.5個ATP。鐵的氧化從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵的氧化，對于少數(shù)細菌來說也是一種產能反應，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利用。亞鐵的氧化僅在嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillusferrooxidans)中進行了較為詳細的研究。在低pH環(huán)境中這種菌能利用亞鐵氧化時放出的能量生長。在該菌的呼吸鏈中發(fā)現(xiàn)了一種含銅蛋白質(rusticyanin)，它與幾種細胞色素c和一種細胞色素a1氧化酶構成電子傳遞鏈。在電子傳遞到氧的過程中細胞質內有質子消耗，從而驅動ATP的合成。氫的氧化氫細菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。它們能利用分子氫氧化產生的能量同化CO2，也能利用其他有機物生長。氫細菌的細胞膜上有泛醌、維生素K2及細胞色素等呼吸鏈組分。在氫細菌中，電子直接從氫傳遞給電子傳遞系統(tǒng)，電子在呼吸鏈傳遞過程中產生ATP。底物水平磷酸化

(substratelevelphosphorylation)

物質在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成，這種產生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過程中，也存在于呼吸作用過程中。氧化磷酸化

(oxidativephosphorylation)物質在生物氧化過程中形成的NADH和FADH2可通過位于線粒體內膜和細菌質膜上的電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給氧或其他氧化型物質，在這個過程中偶聯(lián)著ATP的合成，這種產生ATP的方式稱為氧化磷酸化。一分子NADH和FADH2可分別產生3個和2個ATP。氧化磷酸化物質在生物氧化過程中形成的NADH2和FADH2可通過位于線粒體內膜和細菌質膜上的電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給氧或其他氧化型物質，在這個過程中偶聯(lián)著ATP的合成，這種產生ATP的方式叫氧化磷酸化。ATPATPATP光合磷酸化(photophosphorylation)光合作用是自然界一個極其重要的生物學過程，其實質是通過光合磷酸化將光能轉變成化學能，以用于從CO2合成細胞物質。行光合作用的生物體除了綠色植物外，還包括光合微生物，如藻類、藍細菌和光合細菌(包括紫色細菌、綠色細菌、嗜鹽菌等)。它們利用光能維持生命，同時也為其他生物(如動物和異養(yǎng)微生物)提供了賴以生存的有機物。光合色素光合單位光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化光合色素

光合色素是光合生物所特有的色素，是將光能轉化為化學能的關鍵物質。共分三類：葉綠素(chl)或細菌葉綠素(Bchl)，類胡蘿卜素和藻膽素。細菌葉綠素具有和高等植物中的葉綠素相類似的化學結構，兩者的區(qū)別在于側鏈基團的不同，以及由此而導致的光吸收特性的差異。類胡蘿卜素雖然不直接參加光合反應，但它們有捕獲光能的作用，能把吸收的光能高效地傳給細菌葉綠素(或葉綠素)。所有光合生物都有類胡蘿卜素。藻膽素因具有類似膽汁的顏色而得名，其化學結構與葉綠素相似，都含有四個毗咯環(huán)，但藻膽素沒有長鏈植醇基，也沒有鎂原子，而且四個毗咯環(huán)是直鏈的。光合單位光合色素分布于兩個“系統(tǒng)”，分別稱為“光合系統(tǒng)Ⅰ”和“光合系統(tǒng)Ⅱ”。每個系統(tǒng)即為一個光合單位，其光合色素的成分和比例不同。一個光合單位由一個光捕獲復合體和一個反應中心復合體組成。光捕獲復合體含有菌綠素和類胡蘿卜素，它們吸收一個光子后，引起波長最長的菌綠素(P870)激活，從而傳給反應中心，激發(fā)態(tài)的P870可釋放出一個高能電子。光合磷酸化光合磷酸化是指光能轉變?yōu)榛瘜W能的過程。當一個葉綠素分子吸收光量子時，葉綠素性質上即被激活，導致葉綠素(或細菌葉綠素)釋放一個電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)中的傳遞過程中逐步釋放能量，這就是光合磷酸化的基本動力。環(huán)式光合磷酸化與非環(huán)式光合磷酸化

光合細菌主要通過環(huán)式光合磷酸化作用產生ATP，如紫色硫細菌高等植物、藻類和藍細菌進行非環(huán)式光合磷酸化。①電子傳遞途徑屬循環(huán)式的；②產ATP；③NAD(P)H+H+中的[H]是來自H2S等無機氫供體；④無O2產生。環(huán)式光合磷酸化特點：環(huán)式光合磷酸化

非環(huán)式光合磷酸化

藍細菌①電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；②在有氧條件下進行；③有兩個光合系統(tǒng)，其中色素系統(tǒng)I（PSI）含葉綠素a，可以吸收利用紅光，反應中心的吸收光波為“P700”，色素系統(tǒng)II（PSII）含葉綠素b，可以吸收利用藍光，反應中心的吸收光波為“P680”；④反應中同時有ATP（產自PSII）、NAD(P)H+H+（產自PSI）和O2產生；⑤NAD(P)H+H+中的[H]是來自H2O分子光解后的H+和電子。非循環(huán)光合磷酸化特點：藍細菌的非環(huán)式光合磷酸化系統(tǒng)綠色細菌的非環(huán)式電子傳遞途徑比較項目非環(huán)光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化生物體植物、藻類、藍細菌光合細菌葉綠素類型葉綠素等細菌葉綠素等PSI有有PSII有無氧的產生有無還原力[H]來自水的光解來自H2S等無機氫供體兩種光合作用比較3）嗜鹽菌紫膜的光合作用一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或細菌葉綠素參與的獨特的光合作用。嗜鹽菌是一類必須在高鹽（3.5~5.0mol/LNaCl）環(huán)境中才能生長的古細菌。嗜鹽菌可通過兩條途徑獲取能量：有氧條件下的氧化磷酸化途徑；

無氧條件下的紫膜光合磷酸化途徑。嗜鹽菌在無氧條件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上視黃醛輔基構像的變化，將質子不斷驅至膜外，從而在膜的兩側建立一個質子動勢，推動ATP酶合成ATP。

嗜鹽菌細胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5mm）獨立分布，其總面積約占細胞膜的一半，主要由細菌視紫紅質組成。

實驗發(fā)現(xiàn)，在波長為550-600nm的光照下，嗜鹽菌ATP的合成速率最高，而這一波長范圍恰好與細菌視紫紅質的吸收光譜相一致。

無O2條件下進行；不產O2；最簡單的光合磷酸化反應；無葉綠素和細菌葉綠素，光合色素是紫膜上的視紫紅質。嗜鹽菌紫膜的光合作用特點：三、耗能代謝細胞物質的合成CO2的固定生物固氮二碳化合物的同化糖類的合成氨基酸的合成核苷酸的合成其他耗能反應：運動、運輸、生物發(fā)光卡爾文循環(huán)自養(yǎng)微生物的CO2固定

1）Calvin循環(huán)（Calvincycle）

2）還原性TCA循環(huán)途徑

循環(huán)中特有酶：磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶。循環(huán)分三個階段：①羧化反應（核酮糖-1,5-二磷酸通過核酮糖羧化酶將CO2固定，轉變?yōu)?個甘油酸-3-磷酸，重復3次，產生6個C3化合物）②還原反應（甘油酸-3-磷酸被還原成甘油醛-3-磷酸）③CO2受體的再生（1個甘油醛-3-磷酸逆EMP途徑生成葡萄糖，其余5個再生出3個核酮糖-1,5-二磷酸分子，以便重新接受CO2分子）。CO2通過琥珀酰-CoA的還原性羧化生成

-酮戊二酸而被固定生物固氮若把光合作用看作是地球上最重要的生物化學反應的話，則生物固氮應當是地球上僅次于光合作用的第二個最重要的生物化學反應。生物固氮是指分子氮通過固氮微生物固氮酶系的催化而形成氨的過程。固氮微生物的種類自生固氮菌：能獨立進行固氮的微生物。如固氮單胞菌屬、紅螺菌屬。共生固氮菌：必須與它種生物共生在一起才能固氮的微生物。如根瘤菌屬、地衣等。聯(lián)合固氮菌：必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮的微生物。如Bacillus、Azotobacter等。生物固氮的機制1）固氮反應的總式為：N2+6e+6H++12ATP——→2NH3+12ADP+12Pi2）固氮反應的必要條件：①ATP和NAD（P）H+H+的供應，②還原底物N2，③鎂離子，④固氮酶固氮酶的測定：乙炔還原法。固氮酶除了能催化N2→NH3的反應外，還能催化包括C2H2→C2H4反應。

固氮酶的厭氧微環(huán)境：固氮酶的兩個蛋白組分對氧是極端敏感的，而且一旦接觸氧就很快導致不可逆失活。大多數(shù)的固氮菌都是好氧菌，它們需要利用氧氣進行呼吸和產生能量。

3）固氮反應生成NH3的去向：NH3通過谷胺酰胺合成酶將谷氨酸轉氨合成谷氨酰胺，進而進入生物合成代謝。

二碳化合物的同化

-代謝回補途徑乙醛酸循環(huán)途徑：當乙酸被當作底物時，草酰乙酸將會通過乙醛酸途徑再生。甘油酸途徑：當微生物以甘氨酸、乙醇酸和草酸為底物時則通過甘油酸途徑補充TCA循環(huán)中的中間代謝產物。

生物合成三要素（簡單小分子，ATP，NADPH）如何獲得？

氧化磷酸化：好氧菌，兼性厭氧菌

ATP

底物水平磷酸化：厭氧菌，兼性厭氧菌

光合磷酸化：光合微生物

HMP：化能異養(yǎng)型

NADPH

耗ATP逆電子鏈傳遞：化能自養(yǎng)型，紫色和綠色光合細菌

光合作用（非循環(huán)光合磷酸化）：藍細菌簡單小分子有機物

異養(yǎng)型：從環(huán)境中吸取

自養(yǎng)型：同化CO2糖類的生物合成微生物生長中既有分解糖類的能量代謝，又有從簡單化合物合成糖類，構成細胞生長所哦需的單糖、多糖等。單糖很少以游離形式存在，一般多糖或多聚糖及少量糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在。（1）單糖的生物合成合成單糖的途徑是通過EMP途徑逆行合成葡萄糖-6-磷酸，再轉化為其他糖。葡萄糖的合成是單糖合成的中心環(huán)節(jié)。自養(yǎng)微生物合成葡萄糖的前體來源：通過卡爾文循環(huán)可產生甘油醛-3-磷酸，通過還原的核酸環(huán)可得到草酸乙酸或乙酰輔酶A。

異養(yǎng)微生物合成葡萄糖的前體來源：利用乙酸為碳源經乙醛酸循環(huán)產生草酸乙酸；利用乙醇酸、草酸、甘氨酸為碳源時通過甘油酸途徑生成甘油醛-3-磷酸；利用乳酸為碳源時，可直接氧化成丙酮酸；可將生糖氨基酸脫去氨基后作為合成葡萄糖的前體。（2）多糖的生物合成

微生物細胞內所含的多聚糖包括同多糖（由相同的單糖分子聚合而成，如糖原、纖維素等）和雜多糖（由不同的單糖分子聚合而成，如肽聚糖）。多糖的合成不僅是分解的逆轉，而是以一種核苷糖為起始物，接著糖單位逐個添加在多糖鏈的末端。促進合成的能量是由核苷糖中高能-磷酸鍵水解中得到。微生物細胞壁特有的結構大分子：合成特點：①合成機制復雜，步驟多，且合成部位幾經轉移；②合成過程中須要有能夠轉運與控制肽聚糖結構元件的載體（UDP和細菌萜醇）參與。肽聚糖生物合成

合成過程：依發(fā)生部位分成三個階段：細胞質階段：合成派克（Park）核苷酸細胞膜階段：合成肽聚糖單體細胞膜外階段：交聯(lián)作用形成肽聚糖第一階段