第二章細(xì)胞的基本功能第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能O2、營養(yǎng)物CO2、代謝產(chǎn)物細(xì)胞一、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)膜的分子結(jié)構(gòu)——流體液態(tài)鑲嵌?；緝?nèi)容：以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著不同生理功能蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)脂質(zhì)雙分子層

（一）脂質(zhì)雙分子層1、成分:

磷脂約70﹪

膽固醇＜

30﹪2、排列：（1）雙分子層（2）呈液態(tài)3、作用：是膜的屏障作用的的主要保證。

（二）細(xì)胞膜的蛋白質(zhì)

1、膜內(nèi)蛋白質(zhì)存在形式：（1）表面蛋白質(zhì)(peripheralprotein);（2）整合蛋白質(zhì)(integratedprotein)。2、功能：膜蛋白決定了細(xì)胞膜的各種功能。例如：

A、“載體”、“通道”、“離子泵”——

物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)功能

B、“抗原”——免疫功能

C、“受體”——傳遞信息

D、“酶”——生化反應(yīng)（三）膜糖類1、存在形式：糖蛋白、糖脂2、功能：可作為細(xì)胞或蛋白質(zhì)的特異性標(biāo)志。例如：1）“抗原”決定簇,表示某種免疫信息;2）膜“受體”的可識(shí)別部分,能特異地與某種遞質(zhì)、激素或其他化學(xué)信號(hào)分子相結(jié)合

二、跨細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)幾種常見的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式：重點(diǎn)內(nèi)容跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式：包括：一、單純擴(kuò)散二、易化擴(kuò)散三、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)四、膜泡運(yùn)輸(一)單純擴(kuò)散(simplediffusion)1、概念：脂溶性的小分子物質(zhì)順著電化學(xué)遞度由膜高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的擴(kuò)散方式。2、擴(kuò)散物質(zhì)：O2、CO2、

N2、乙醇、尿素等3、特點(diǎn)：（1）只有脂溶性物質(zhì)分子可擴(kuò)散；（2）通過量取決于：

1）膜兩側(cè)濃度差（擴(kuò)散動(dòng)力）

2）膜的通透性（擴(kuò)散阻力）。

（二）易化擴(kuò)散(facilitateddiffusion)概念：指不溶于脂質(zhì),或其溶解度甚小,在細(xì)胞膜蛋白質(zhì)分子的“幫助”下由高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)過程。分類及轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：1.經(jīng)通道易化擴(kuò)散

(facilitateddiffusionviaionchannel)2.經(jīng)載體易化擴(kuò)散

(facilitateddiffusionviacarrier)

1.經(jīng)通道易化擴(kuò)散(facilitated

diffusionviaionchannel)

（1）概念：物質(zhì)經(jīng)通道（channel）蛋白中央開放的水相孔道順濃度差進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)。（見圖）（2）擴(kuò)散物質(zhì)：Na+、K+、Cl-、Ca2+等離子及水等（3）通道的共同特征：

1）選擇性：

2）高速性：

3）順濃度差：

4）不同離子通道有特異阻斷劑：

5）通道開、關(guān)的瞬時(shí)性：（4）通道種類：

1）電壓門控通道（voltage-gatedchannel）：

啟、閉取決于膜兩側(cè)電壓差，如Na＋通道、K＋

通道和Ca2＋通道等。

2）化學(xué)門控通道（chemically-gatedchannel）或配體門控通道（ligand-gatedchannel）：?jiǎn)?、閉取決于膜兩側(cè)化學(xué)信息，如N型乙酰膽堿門控通道。

3）機(jī)械門控通道（mechanically-gatedchannel）：

啟、閉取決于機(jī)械牽拉刺激，如皮膚觸壓覺和內(nèi)耳毛細(xì)胞的機(jī)械門控通道。

2.經(jīng)載體易化擴(kuò)散(facilitateddiffusion

viacarrier)

（1）概念：在載體（carrier）蛋白質(zhì)分子幫助下，物質(zhì)從細(xì)胞膜高濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到低濃度一側(cè)。（見圖）（2）主要轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖、氨基酸等小分子有機(jī)物。（3）特點(diǎn)：1）順濃度差進(jìn)行，轉(zhuǎn)運(yùn)速度較快

；

2）有飽和現(xiàn)象

；

3）結(jié)構(gòu)特異性高；

4）存在競(jìng)爭(zhēng)抑制性。

（三）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（activetransport)概念：指細(xì)胞通過本身的某種耗能過程，將某種物質(zhì)的分子或離子逆電化學(xué)遞度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式Solutemovesuphillagainstaconcentrationorelectrochemicalgradient.Theenergytomovethesubstanceuphillisderivedfromametabolicreaction,usuallyfromthehydrolysisofATP.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)分類及轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：1、原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（Primaryactivetransport)（1）概念：直接利用細(xì)胞代謝提供的ATP將物質(zhì)逆濃度差進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)的過程稱原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。

（2）主要轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):Na+、K+、Ca2+、H+、Cl-

、

I-等離子

（3）機(jī)制：由“離子泵”實(shí)現(xiàn)，如鈉泵、鈣泵、氫泵等。

例如：如“鈉-鉀泵”（Na+-K+

依賴性ATP酶，簡(jiǎn)稱

鈉泵）（1）鈉泵的本質(zhì)：具有ATP酶活性的膜蛋白。

（2）鈉泵的激活：細(xì)胞內(nèi)[Na+

]、細(xì)胞外[K+]。（3）鈉泵的作用：逆濃度差跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)Na+

、K+

，以維持細(xì)胞內(nèi)高[K+]、細(xì)胞外高[Na+

]狀態(tài)。

（消耗1個(gè)ATP

，泵入個(gè)2K+

，泵出3個(gè)Na+—生電作用）。

高Na+

高K+

（4）“鈉-鉀泵”的生理意義：

1）維持細(xì)胞內(nèi)高K+，促進(jìn)生化反應(yīng)。

2）維持細(xì)胞內(nèi)外離子的不均衡分布，是細(xì)胞產(chǎn)生生物電的基礎(chǔ)。（見圖表）3）維持細(xì)胞內(nèi)外滲透壓的平衡，保持細(xì)胞正常形態(tài)與功能。

4）影響靜息電位的大小，有生電效應(yīng)。

5）Na勢(shì)能貯備是其它物質(zhì)繼發(fā)性主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)的動(dòng)力。2、繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（Secondaryactive

transport)

（1）概念：也稱聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)（cotransport）指某一物質(zhì)依賴另一物質(zhì)的濃度勢(shì)能而逆濃度差進(jìn)行的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程。

（2）轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖、氨基酸等小分子有機(jī)物。（3）機(jī)制：由轉(zhuǎn)運(yùn)體（膜蛋白質(zhì)）介導(dǎo)，最終由“鈉-鉀泵”提供能量。例如：小腸粘膜對(duì)葡萄糖、氨基酸的吸收。

（見圖）

繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖

（三）膜泡運(yùn)輸

是細(xì)胞對(duì)一些大分子物質(zhì)或固態(tài)、液態(tài)的物質(zhì)團(tuán)塊的轉(zhuǎn)運(yùn)形式。1．出胞(exocytosis)作用

也稱胞吐，是細(xì)胞排出物質(zhì)過程。

見于神經(jīng)遞質(zhì)釋放、內(nèi)分泌細(xì)胞分泌激素、外分泌腺的分泌以及酶原顆粒的分泌等。

Ca2+在此過程起重要作用。2．入胞(endocytosis)作用

指胞外某些物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞過程。

固態(tài)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞稱為吞噬（phagocytosis）;液態(tài)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞稱為吞飲（pinocytosis）。

見于細(xì)菌、病毒、異物的侵入，血漿中脂蛋白、大分子營養(yǎng)物進(jìn)入細(xì)胞過程等。吞飲又分為液相入胞和受體介導(dǎo)式入胞。（見圖）受體介導(dǎo)入胞入胞再循環(huán)小泡細(xì)胞膜可反復(fù)循環(huán)使用胞內(nèi)體內(nèi)移吞飲小泡附膜蛋白受體衣被凹陷低PH細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式小結(jié)：

單純擴(kuò)散通道中介小分子物易化擴(kuò)散被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)或離子載體中介原發(fā)性物質(zhì)離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性入胞（胞飲、吞噬）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊出胞（胞吐）(順電化學(xué)梯度;

細(xì)胞不耗能)(逆電化學(xué)梯度;

細(xì)胞耗能)第二節(jié)細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)一、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概述

刺激信號(hào)通過作用于細(xì)胞膜特殊蛋白質(zhì)分子（通常是受體），將外界信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)為新的信號(hào)形式傳遞到膜內(nèi)，引起細(xì)胞功能改變（電反應(yīng)或其他變化），稱為跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（transmembranesignaltransduction，

TST）信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本過程:

跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程包括：

膜的信號(hào)轉(zhuǎn)換、胞內(nèi)信號(hào)傳遞、最終引發(fā)生物學(xué)效應(yīng)等不同環(huán)節(jié)。

通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)引起細(xì)胞內(nèi)反應(yīng)包括三個(gè)方面：①膜電位改變或細(xì)胞興奮性改變及由此引起的細(xì)胞功能改變；②各種效應(yīng)蛋白構(gòu)型改變引起的功能變化，如酶蛋白活性改變及由此引起的代謝反應(yīng)改變；③基因表達(dá)過程的改變，如某一個(gè)基因轉(zhuǎn)錄的啟動(dòng)或關(guān)閉。

信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本途徑:

一、膜受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)1、離子通道受體ionchannelreceptor(ligandGatedionChannel)2、G蛋白偶聯(lián)受體G-proteinlinkedreceptor3、酶耦聯(lián)受體enzymelinkedreceptor4、招募型受體recruitmentreceptor二、胞質(zhì)或核受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)二、離子通道受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

離子通道受體也稱促離子型受體，受體蛋白本身就是離子通道。各種細(xì)胞外刺激信號(hào)作用于細(xì)胞膜受體蛋白后導(dǎo)致膜受體自身構(gòu)象變化及通道的開放（或關(guān)閉），引起離子的跨膜流動(dòng)變化，從而實(shí)現(xiàn)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。大致可分為：（一）化學(xué)門控通道（見圖）（二）電壓門控通道（三）機(jī)械門控通道

LigandGatedIonChannel

Ligand-GatedIonChannelsaretransmembraneproteinsthatcanexistunderdifferentconformations(構(gòu)象),atleastoneformingaporethroughthemembraneconnectingthetwoneighbourcompartments.Theequilibriumbetweenthevariousconformationsisaffectedbythebindingofligandsonthechannels.Phenomenologically,theligands"open"or"close"thechannel.ThetransductionviaLigand-GatedIonChannelsisfasterthanthatviaG-protienlinkedreceptorandenzymelinkedreceptor.

三、

G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

（一）參與G蛋白偶聯(lián)受體跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的信號(hào)分子1.G蛋白偶聯(lián)受體（G-proteincoupledreceptor）:2.G蛋白(鳥苷酸結(jié)合蛋白,G-protein)概念:是同時(shí)具有結(jié)合GTP或GDP的能力和具有GTP酶活性作用的一類蛋白質(zhì)。3.G蛋白效應(yīng)器(GProteineffector):是能催化生成第二信使的酶4.第二信使

(secondmessenger)

第一信使：作用于胞膜的細(xì)胞外信號(hào)分子(激素、遞質(zhì)、細(xì)胞因子等)

第二信使：細(xì)胞外的信號(hào)分子作用于細(xì)胞膜后產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子（cAMP、DG、IP3、cGMP、Ca2+等)→調(diào)節(jié)靶蛋白。5.蛋白激酶(proteinkinase):能催化蛋白質(zhì)磷酸化的酶系統(tǒng)根據(jù)磷酸化底物分類：絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶：大多數(shù)酪氨酸蛋白激酶：較少根據(jù)激活的第二信使分類：蛋白激酶A：蛋白激酶C：（二）主要信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路

Mainsignalingpathways(1)Receptor-Gprotein–AC-AMP-PKApathway（見圖）(2)Receptor-Gprotein-PLC-IP3-Ca2+pathwayandDG-PKCpathway（見圖）(3)Ca2+pathway1.Receptor-Gprotein–AC-AMP-PKApathway

2.Receptor-Gprotein-PLC-IP3-Ca2+pathwayandDG-PKCpathway

小結(jié)：G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)化學(xué)信使物質(zhì)首先與相應(yīng)靶細(xì)胞膜上或突觸后膜上的特異性受體蛋白質(zhì)相結(jié)合，這種特異性結(jié)合進(jìn)一步促發(fā)了膜內(nèi)側(cè)另一類蛋白質(zhì)，即G-蛋白的激活，后者的激活再引起膜結(jié)構(gòu)中靠近膜內(nèi)側(cè)面的第三類蛋白質(zhì)——膜的效應(yīng)器酶的激活或抑制，使胞質(zhì)中被稱為第二信使的某些小分子物質(zhì)（cAMP、DG、IP3、cGMP、Ca2+等）生成增加或減少，從而完成跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。四、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

酶耦聯(lián)受體分子胞質(zhì)側(cè)自身具有酶活性，可直接結(jié)合并激活胞質(zhì)中的酶從而實(shí)現(xiàn)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)而不需要G蛋白參與。（一）酪氨酸激酶受體和酪氨酸激酶結(jié)合型受體

:信號(hào)分子+受體→激活細(xì)胞內(nèi)的酪氨酸激酶→靶蛋白磷酸化（二）鳥苷酸環(huán)化酶受體:

信號(hào)分子+受體→激活GC→GTP環(huán)化生成cGMP→激活PKG→底物蛋白（三）絲氨酸/蘇氨酸激酶受體

五、招募型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)分子+受體→激活細(xì)胞內(nèi)的招募激酶或轉(zhuǎn)接蛋白→靶蛋白磷酸化六、核受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)55第三節(jié)細(xì)胞的電活動(dòng)生物電現(xiàn)象臨床醫(yī)學(xué)：心電圖、腦電圖、肌電圖…細(xì)胞生物電：細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差，稱為跨膜電位。表現(xiàn)形式：

RP（restingpotential）、

AP（actionpotential）一、靜息電位（一）細(xì)胞的靜息電位(restingpotentialRP)：1.概念：細(xì)胞未受到刺激時(shí)（靜息時(shí)），存在細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。2.記錄方法：細(xì)胞內(nèi)記錄，測(cè)定膜兩側(cè)電位差。（見圖）3.特點(diǎn)：內(nèi)負(fù)外正的直流電位——極化狀態(tài)（polarization）去極化(depolarization)：去極和反極(超射)

超極化(hyperpolarization)

復(fù)極化(repolarization)4.正常值：膜外為0，膜內(nèi)為-10mv至-100mv不等。5.意義：是細(xì)胞興奮的基礎(chǔ)。重點(diǎn)內(nèi)容（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制：

生物電產(chǎn)生的先決條件：帶電離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)（1）細(xì)胞膜內(nèi)外離子的分布不均衡--形成電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力（見表）（2）不同條件下（靜息或受刺激時(shí)），細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性發(fā)生改變。

Thereisabouttentimesmoresodium(Na+)ontheoutsideandtwentytimesmorepotassium(K+)ontheinside.Thisiscalledtheconcentrationgradient.Sohowisthisunevendistributionofelectricallychargedionsestablished?Inpartbypropertiesofthemembrane,andinpartbythesodium/potassiumpumpandtheelectricforce（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制：

膜學(xué)說:認(rèn)為生物電是由帶電離子的跨膜運(yùn)動(dòng)形成。(1902年由Bernstein提出）

膜學(xué)說的證實(shí):

a.人為改變細(xì)胞外k+濃度：

1939年Hodgkin等進(jìn)行實(shí)驗(yàn)

b.Nernst公式:

EK+=RT/ZF·ln[K+]o/[K+]i=59.5log[K+]o/[K+]i(mv)

RP形成原理——K+平衡電位1.細(xì)胞內(nèi)外K+

濃度分布不均（胞內(nèi)＞＞胞外）2.靜息膜對(duì)K+

有通透性→促使K+外流3.膜內(nèi)帶負(fù)電荷的蛋白（A-）與K+隔膜相吸→內(nèi)負(fù)外正電位差→對(duì)抗K+的凈流動(dòng)當(dāng)K+

濃度差=電位差→K+

凈移動(dòng)量為零膜兩側(cè)電位差穩(wěn)定在某一數(shù)值（K+

平衡電位）（三）影響靜息電位水平的因素：（1）細(xì)胞膜內(nèi)、外K+濃度差；（2）膜對(duì)K+、Na+的相對(duì)通透性；（3）Na+-K+

泵活動(dòng)的水平。（Na+-K+

泵具有生電作用）二、動(dòng)作電位（一）細(xì)胞的動(dòng)作電位

(actionpotentialAP)1.概念：細(xì)胞受到一個(gè)適當(dāng)刺激時(shí)，在膜原有的靜息電位基礎(chǔ)上所發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位的快速而可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原。2.動(dòng)作電位組成：（見圖）

重點(diǎn)內(nèi)容重點(diǎn)內(nèi)容動(dòng)作電位組成：去極相復(fù)極相3.AP特點(diǎn)：

（1）

“全或無”（all-or-none

）性質(zhì)：只要刺激達(dá)到閾值，出現(xiàn)的鋒電位大小不因刺激強(qiáng)度的改變而改變。（2）不衰減性（擴(kuò)布性）傳播：鋒電位不因傳播距離的遠(yuǎn)近改變而改變。（3）AP后有不應(yīng)期。4.生理意義：為細(xì)胞興奮的標(biāo)志。

AP=興奮（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制

1.電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力—由細(xì)胞膜兩側(cè)離子濃度形成，決定離子跨膜流動(dòng)的方向和速度。內(nèi)向電流：使正電荷內(nèi)流，負(fù)電荷外流—膜去極化；外向電流：使正電荷外流，負(fù)電荷內(nèi)流—膜復(fù)極化或超極化。2.膜電導(dǎo)的變化—即膜對(duì)離子通透性的變化。故膜電導(dǎo)就是膜通透性的同義詞。

膜電阻：脂質(zhì)膜絕緣，電阻很高。但通道蛋白象小導(dǎo)體，數(shù)量越多，膜電阻越小。膜電導(dǎo)G=1/R3.膜電導(dǎo)和離子通道關(guān)系—離子通道開放，膜對(duì)離子通透性增加，膜電導(dǎo)增大。

膜片鉗（patchclamp）實(shí)驗(yàn)：

膜片鉗是用負(fù)反饋電子線路裝置，保持跨膜電位維持在特定的去極化數(shù)值下，測(cè)定單個(gè)或幾個(gè)通道蛋白中跨膜離子流（ioncurrent），再計(jì)算出膜電導(dǎo)的實(shí)驗(yàn)技術(shù)。該技術(shù)是由Neher和Sakmann等（1975年）建立的，1980年后被應(yīng)用于離子通道的研究。膜片鉗可記錄單通道離子電流，證實(shí)了膜對(duì)離子通透性的改變其實(shí)質(zhì)是離子通道的開放和關(guān)閉，從而說明離子電流的形成機(jī)制。與分子生物學(xué)技術(shù)形態(tài)學(xué)方法在離子通道研究中的聯(lián)合應(yīng)用，證實(shí)了通道蛋白的分子結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)-機(jī)能關(guān)系

膜片鉗裝置：SpikeandNa+equilibriumpotentialTherisingphaseoftheactionpotentialistheresultofatransientincreaseNa+permeabilityofaxonmembrane.MembranechannelsspecifictoNa+open,permittingNa+torushintotheaxon.Thisinfluxofpositiveiondepolarizedthemembrane.TheclosingofNa+channelsandopeningofK+channelsinthemembraneproducethefallingphaseoftheactionpotential4.動(dòng)作電位的形成機(jī)制

（１）去極化—Na+的平衡電位過程：刺激→膜上鈉通道激活、開放→膜對(duì)Na+通透↑

Na+迅速內(nèi)流(濃度差+電位差)

膜內(nèi)負(fù)電位消失，形成正電位→阻止Na+內(nèi)流

當(dāng)膜兩側(cè)電-化學(xué)勢(shì)能代數(shù)和為零時(shí)，無Na+凈移動(dòng)此膜內(nèi)外的電位差，稱為Na+

平衡電位（ENa+）

（１）去極化—Na+的平衡電位過程：證據(jù)：a.Nernst公式：

ENa+=RT/ZF·ln[Na+]o/[Na+]i

=59.5log[Na+]o/[Na+]i(mv)

b.人為改變細(xì)胞外Na+濃度：（見實(shí)驗(yàn)圖）

Na通道為電壓依從性Na通道有三種狀態(tài)：

靜息激活失活膜電位 靜息電位閾電位去極化~復(fù)極化-55mV(－90mV)(－70mV)功能狀態(tài)備用 激活 失活

通道位置關(guān)閉 開放 關(guān)閉

（２）復(fù)極化：過程：鈉通道失活、關(guān)閉，膜對(duì)Ｋ+通透性↑Ｋ+迅速外流(Ｋ+濃度差+電位差ENa)

膜內(nèi)電位變負(fù)

復(fù)極（３）復(fù)極化后：

細(xì)胞外Ｋ+濃度↑，細(xì)胞內(nèi)Na+濃度↑→激活Na+泵→逆濃度差跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)Na+、K+

→細(xì)胞內(nèi)外Na+、K+濃度恢復(fù)靜息時(shí)水平。

（三）動(dòng)作電位的傳導(dǎo)動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制

——局部電流（見圖）動(dòng)作電位在有髓神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)

——跳躍式傳導(dǎo)（見動(dòng)漫）縫隙連接（gapjunction）在某些組織如神經(jīng)組織、心肌組織、肝組織和晶狀體上皮細(xì)胞，細(xì)胞間存在縫隙連接，興奮得以在細(xì)胞間直接傳播。四、動(dòng)作電位的觸發(fā)幾個(gè)概念：

1）閾值:能引起動(dòng)作電位產(chǎn)生的最小刺激強(qiáng)度。

2）閾刺激；閾下刺激；閾上刺激:

3）閾電位:能引起細(xì)胞膜鈉通道激活和去極化間產(chǎn)生正反饋過程，從而暴發(fā)動(dòng)作電位的臨界膜電位值。動(dòng)作電位的引起閾（上）刺激膜去極達(dá)閾電位暴發(fā)動(dòng)作電位閾下刺激局部反應(yīng)

總和達(dá)閾電位暴發(fā)動(dòng)作電位五、興奮性及其變化

（一）興奮和可興奮細(xì)胞1.興奮(excitation)：（1）傳統(tǒng)概念：機(jī)體由靜止變?yōu)榛顒?dòng)，或由活動(dòng)弱變?yōu)榛顒?dòng)強(qiáng)；（2）近代概念：興奮則是指產(chǎn)生AP的過程，或

AP的同義語。

2.可興奮細(xì)胞

(excitablecell)：受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞。（二）組織的興奮性和閾刺激

1.興奮性(excitability)：細(xì)胞受刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。

2.刺激(stimulus)：指能引起細(xì)胞、組織或機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的內(nèi)、外環(huán)境的理化變化。

閾強(qiáng)度（閾值）(thresholdintensity)

閾刺激(thresholdstimulus)3.衡量興奮性的指標(biāo)：閾強(qiáng)度（閾值）或閾刺激

——反比（三）細(xì)胞興奮后興奮性的周期性變化1.觀察方法：2.細(xì)胞興奮及其恢復(fù)過程中興奮性變化：

（1）絕對(duì)不應(yīng)期：興奮性=0，Na+通道進(jìn)入失活

（2）相對(duì)不應(yīng)期：興奮性〈正常，部分Na+通道開始恢復(fù)

（3）超常期：興奮性〉正常（4）低常期：興奮性〈正常

對(duì)刺激反應(yīng)

興奮性絕對(duì)不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod)

任何刺激無反應(yīng)=0

相對(duì)不應(yīng)期（relativerefractoryperiod)

＞閾刺激＜正常超常期（supernormalperiod)

＜閾刺激＞正常低常期（subnormalperiod)

＞閾刺激＜正常三、電緊張電位和局部電位（一）膜電容和膜電阻（二）電緊張電位：由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決定其空間分布的膜電位稱為電緊張電位（electrotonicpotential）。局部電位（1）概念：閾下刺激引起膜所產(chǎn)生的微弱的去極和復(fù)極化反應(yīng)稱局部反應(yīng)。

（2）特點(diǎn)：

1)電位隨刺激強(qiáng)度增大而增大—非“全或無”；

2)呈電緊張性傳播；

3)局部反應(yīng)無不應(yīng)期；

4)可疊加（總和）：包括空間總和與時(shí)間總和?？偤偷囊饬x：總和達(dá)閾電位，可引起膜爆發(fā)AP。第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能一、橫紋肌神經(jīng)AP

？肌肉AP

？肌肉收縮

GeneralprocessofexcitationandcontractionofskeletalmuscleNeuromusculartransmissionExcitation-contractioncouplingMuscleContractionContractionofSkeletalMuscleTransmissionatneuromuscularjunctionSynapsandJunction

Traditionally,synapsehasbeenreservedforneuron-to-neuroncontacts,andjunctionisusedmorebroadlyforcontactsbetweenanyexcitablecells.However,withtherealizationthatsynapsesandotherjunctionsoperatebysimilarmechanisms,thedistinctioninterminologyhasseemedlessimportant,andsynapseisoftenusedloselytoconnoteneoron-effectororganjunctionaswellasthosebetweenneorons.

（一）骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞

1、接頭前膜神經(jīng)-骨骼肌接頭結(jié)構(gòu)2、接頭間隙3、接頭后膜Structureofneuromuscularjunction

TheneuromuscularjunctionconsistsoftheaxonterminalsandtheareaofthemusclefibersarcolemmatheyinervatedTheaxonterminalandmusclecellareseparatedby60nmsynapticcleft.Thepresynapticterminalsarefilledwiththousandsof50-nm-diametersynapticvesiclesandmanymitochondria.NeuromusculartransmissionNeuromuscularjunction(NMJ)興奮傳遞過程：1、神經(jīng)纖維興奮，動(dòng)作電位以局部電流形式傳到神經(jīng)末梢；2、接頭前膜興奮，引起Ca2+通道開放，Ca2+內(nèi)流入神經(jīng)末梢，末梢內(nèi)襄泡呈量子式釋放Ach；3、Ach分子通過接頭間隙擴(kuò)散；4、Ach與接頭后膜（終板膜）上N2型Ach受體陽離子通道結(jié)合，引起通道蛋白質(zhì)分子構(gòu)象的改變并導(dǎo)致通道的開放；5、Na+內(nèi)流為主的離子跨膜流動(dòng)，終板膜產(chǎn)生局部去極化電位（終板電位——EPP）；6、EPP通過電緊張性擴(kuò)布，刺激周圍肌膜產(chǎn)生動(dòng)作電位。重點(diǎn)內(nèi)容

神經(jīng)-骨骼肌接頭處的興奮傳遞:AP傳到軸突末梢鈣通道開放鈣內(nèi)流

ACh釋放、擴(kuò)散ACh與終板膜化學(xué)門控通道結(jié)合通道開放鈉內(nèi)流為主引起終板電位擴(kuò)布使鄰近肌膜去極化達(dá)閾電位引發(fā)AP。APCa2+Na+EPPNa+膽堿酯酶電——化學(xué)——電的傳遞傳遞特點(diǎn)：1、1：1的傳遞；2、易受內(nèi)環(huán)境及藥物等影響。美洲箭毒或α－銀環(huán)蛇毒；有機(jī)磷農(nóng)藥和新斯的明３、單向性傳遞：４、時(shí)間延擱：５、易疲勞性：（二）橫紋肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)TypesofmuscleSkeletalmuscleCardiacmuscleSmoothmuscleStriatedmuscle（二）橫紋肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特征1、肌原纖維和肌小節(jié)肌原纖維粗肌絲：細(xì)肌絲：肌小節(jié)暗帶明帶明帶H帶2、肌管系統(tǒng)2、肌管系統(tǒng)（1）橫管系統(tǒng)（T管）

（2）縱管系統(tǒng)（L管、肌漿網(wǎng)）（3）三聯(lián)管

每一橫管兩側(cè)縱管終末池橫管系統(tǒng)縱管系統(tǒng)細(xì)肌絲粗肌絲三聯(lián)管(1)TransverseTubule(2)LongitudinalTubule SarcoplasmicreticulumSarcotubular

System（三）橫紋肌的收縮機(jī)制——滑行理論

(slidinghypothesis)基本內(nèi)容：肌肉收縮時(shí)，在肌細(xì)胞內(nèi)并無肌絲或它們所含的分子結(jié)構(gòu)的縮短，而只是在每一個(gè)肌小節(jié)內(nèi)發(fā)生了細(xì)肌絲向粗肌絲之間的滑行。證據(jù)：肌肉收縮時(shí)僅看到明帶長度的縮短，無暗帶長度的變化。TheentirearrayofthickandthinfilamentsbetweentheZlinesiscalledasarcomereThesarcotubularsystemconsistsoftransversetubuleandsar