中華卷柏屬植物的生物學特性

中國柏樹又稱側柏和柏樹枝，是柏樹科的一種多年生草本植物。主要分布在中國東北、華北等溫帶地區(qū)。它生長在陽坡、陡坡巖、陡坡石縫和山坡灌木下。筆者擬從形態(tài)解剖學、孢粉學、化學成分及其藥用價值角度綜述中華卷柏的研究概況,以期為相關研究提供借鑒。1中國卷柏屬植物葉片和莖的顯微構造中華卷柏植株細弱,長10~40cm,主莖匍匐,禾稈色,多回分枝,各分枝處生根。葉二型,在枝兩側及中間各2行;側葉闊圓形,長約1.2mm,寬約0.8mm,干后常向下反卷,邊緣膜質,有疏細齒。孢子囊穗單生枝頂,長約3cm,四棱形;孢子葉闊卵形,先端銳尖,略有齒;孢子囊圓腎形,大孢子通常少數(shù),位于孢子囊穗下部,小孢子多數(shù),位于孢子囊中上部,孢子異型。通常,卷柏屬植物的體型較小、形態(tài)相近,并且野外常見幾個種混生,為便于分類研究,人們著重對卷柏屬植物的葉片和莖的顯微構造進行了觀察、分析。1999年常崇艷等利用掃描電鏡觀察了10種卷柏屬植物的葉片微形態(tài)特征,發(fā)現(xiàn)它們的葉片葉緣和葉表面的細微特征、氣孔帶的有無和寬窄、氣孔微觀狀態(tài)等是卷柏種間鑒別的重要依據(jù)。中華卷柏的明顯區(qū)別特征為葉形長卵圓形,葉緣針狀刺形,葉遠軸面不分區(qū),長條形紋飾上均勻分布瘤狀突起,無氣孔帶,氣孔極少,只在葉邊緣處見到1個氣孔,位于長圓盤內,開口緊閉。2008年,萬定榮等對10種卷柏屬植物莖的解剖學結構進行研究,觀察到中華卷柏莖的主要特征為橫切面呈圓多角形,表皮細胞壁厚,內側為1~3層厚壁細胞,內皮層明顯,為4~8層薄壁細胞,上述各細胞壁均木質化。氣室扁圓或橢圓形,長徑175~230μm,短徑145~170μm;橫橋由1~2個細胞構成。中柱大,幾乎占滿整個氣室;中柱鞘為2層細胞;木質部形狀不規(guī)則,一側呈分枝狀凹凸不平。其中,中華卷柏莖皮層無纖維群,薄壁細胞壁木質化的典型特征明顯區(qū)別于其他9種卷柏。2008年,楊揚等對4種異型葉卷柏的莖進行了亞顯微觀察,研究了組成維管植物木質部的導管和管胞。與其他3種卷柏(墊狀卷柏、蔓出卷柏、圓枝卷柏)相比,中華卷柏僅具有管胞,且紋孔均為梯狀。此外,還可見早期的穿孔,紋孔膜大量殘留。蔓出卷柏兼有管胞和梯狀穿孔的導管,圓枝卷柏和墊狀卷柏則僅有導管。因此,在這4種卷柏中,圓枝卷柏和墊狀卷柏的管狀分子最為進化,蔓出卷柏次之,中華卷柏最原始。通過比較目前已有研究的12種卷柏的管狀分子類型和生境,推測蕨類植物的管狀分子的差異與其生存環(huán)境有關,干旱的環(huán)境會加速導管的進化。2關于中華卷柏的分布、形態(tài)及其與氣候的關系孢粉學可以分為2個領域,即現(xiàn)代孢粉學及考古孢粉學?？脊沛叻蹖W可以為考古學家對古遺址的研究提供氣候、植被等方面的依據(jù)。蕨類植物起源古老,是現(xiàn)代和古代植物界的重要組成部分,因此,蕨類植物孢子的種類和數(shù)量往往是劃分地層、指示古環(huán)境的重要指標。早期由于缺乏中華卷柏的孢子形態(tài)描述,在破譯古環(huán)境時常常誤將中華卷柏的孢子定為鳳尾蕨(Pteris)或陰地蕨(Botrychium)的孢子。直到1980年,孔昭宸等在對周口店北京猿人化石點的綜合研究中才首次將其定名為中華卷柏。此后,吳玉書在1989年分別對中華卷柏、鳳尾蕨和陰地蕨孢子進行了掃描電鏡觀察,分析了中華卷柏孢子區(qū)別于鳳尾蕨和陰地蕨的孢子的顯著特征,即三裂縫扭曲、不具邊緣、具疣塊狀紋飾。地層中蕨類植物孢子的數(shù)量可以代表不同的生境、指明不同的沉積環(huán)境,化石中華卷柏一般分布在氣候溫暖濕潤的地區(qū)?？渍彦返仍?985年分析周口店“底礫石層”的孢粉組合時認為,石層中蕨類和苔蘚植物占孢粉總數(shù)的95.7%,而中華卷柏占組合的80.2%,說明該地層沉積時期應為溫暖偏干的間冰期環(huán)境。此外,還可根據(jù)還原的古環(huán)境分析現(xiàn)代環(huán)境中植被的作用。張佳華等根據(jù)現(xiàn)代中華卷柏天然分布區(qū)以及分布區(qū)內各氣象站收集的資料,獲得了現(xiàn)代中華卷柏空間分布的氣象生態(tài)區(qū)圖形,再通過收集化石中華卷柏分布區(qū)的范圍資料,確立了過去中華卷柏分布區(qū)的古環(huán)境特征,將兩者的分布區(qū)環(huán)境進行比較,探討了植被與氣候的相互關系?，F(xiàn)代孢粉學主要研究植物的孢子、花粉(簡稱孢粉)的形態(tài)、分類及其在各個領域的應用等。趙迎春等在總結前人研究的基礎上,對產(chǎn)于我國的46種卷柏屬植物的700多個孢子葉穗進行了解剖觀察,并根據(jù)孢子葉穗中大孢子囊的排布情況將孢子囊的排布分為4種類型和8種亞型。中華卷柏孢子囊的排布類型穩(wěn)定,為Ⅱb2型,即孢子葉穗只有腹側基部具有1個大孢子囊,相對于S.davidii等孢子囊排布類型不穩(wěn)定的植物,認為中華卷柏可能是處于卷柏屬植物進化圖末端的種類,是由孢子囊的排布類型Ⅰa(小孢子囊位于孢子葉穗的上部,大孢子囊位于孢子葉穗的下部,如S.sibirica等)進化而來。隨后,肖新月等對中華卷柏大、小孢子的微形態(tài)進行了觀察、研究,不同于吳玉書的發(fā)現(xiàn),他們觀察到的中華卷柏的大孢子外壁紋飾為瘤狀;小孢子外壁紋飾為擬網(wǎng)狀(由不整齊的網(wǎng)脊形成不明顯的網(wǎng)眼),不過他們也認為,中華卷柏小孢子外壁的擬網(wǎng)狀紋飾有時是疣塊狀紋飾相互連接而成的。3中華卷柏營養(yǎng)葉的化學成分中華卷柏的化學成分中研究較多的是雙黃酮類化合物,其次是糖苷類、木脂素、有機酸類。2001年,戴忠等從中華卷柏的乙醇提取物中分離并鑒定了4種化合物,即α-萘酚、銀杏雙黃酮、染料木苷和松脂醇二葡萄糖苷。Ma等從中華卷柏的乙醇提取物中分離得到了4個黃酮類化合物,即穗花杉雙黃酮(Amentoflavone)、4′-7″-二甲氧基穗花杉雙黃酮(4′,7″-di-O-methylamentoflavone)、7″-甲氧基羅伯斯特杉雙黃酮(7″-O-methylrobustaflavone)和羅伯斯特杉雙黃酮(robustaflavone)。2006年,Dai等從中華卷柏的熱乙醇提取物中分離得到3個化合物,即Selaginoside、扁柏雙黃酮(Hinokiflavone)和2,3-二氫穗花杉雙黃酮(2,3-dihydroamentoflavone);其中,Selaginoside是一個新化合物。2007年,Zhang等從中華卷柏的丙酮提取液中分離得到了7種化合物。其中,5種為已知化合物,分別是穗花杉雙黃酮、扁柏雙黃酮、銀杏雙黃酮、β-谷甾醇和1-單取代亞油酸甘油酯;1種為新化合物,尚未鑒定出化學結構,另一種為不常見的色素Selaginellin,具有非常獨特的物理化學性質,不僅是一種很好的天然色素,而且它的顏色隨著pH值的不同而變化,可作為酸堿指示劑。Wang等從中華卷柏中分離、鑒定出一種新的倍半木脂素,命名為SinensiolA。2008年,馮衛(wèi)生等從中華卷柏中分離并鑒定了11種化合物的結構;其中,香莢蘭酸、(7S,8R)-4,9,9′-三羥基-3,3′-二甲氧基-7,8-二氫苯并呋喃-1′-丙基新木脂素、丁香脂素、(-)-松脂素、松脂酚-4-O-β-D-葡萄糖苷、丁香脂素-4,4′-O-二-β-D-葡萄糖苷、β-甲基-D-吡喃木糖苷和β-甲基-D-吡喃阿拉伯糖苷等8種化合物均為首次從中華卷柏中分離得到。中華卷柏除含有雙黃酮等有機成分外,還含有大量無機成分。常崇艷等用掃描電鏡X射線微區(qū)分析方法對中華卷柏的大、小孢子均作過元素分析,發(fā)現(xiàn)大、小孢子表面的主要元素均為Si、Ca、S和K,大孢子表面還含有Mg(Mg的質量分數(shù)最低,僅為2%)。在這些元素中,只有Si為生命體的微量元素,但在中華卷柏的大、小孢子中其含量最高(大孢子中Si的質量分數(shù)為77%,小孢子中為37%);利用ICP元素分析儀分析中華卷柏營養(yǎng)葉的元素成分時也發(fā)現(xiàn),Si含量在營養(yǎng)葉中最高,占全部元素總量的61%。由此認為,中華卷柏對Si有富集作用,Si在高等動物骨骼鈣化過程中起重要作用?？梢?中華卷柏中元素成分的研究結果可為進一步揭示其藥效作用提供參考。4治療慢性呼吸道疾病的臨床研究中華卷柏全草入藥,味淡、微苦、性涼,有清熱利尿、解毒散寒、消炎止血、止瀉的功效。山東民間以該藥燒灰口服治療慢性氣管炎有良效。李欣等以中華卷柏流浸膏治療慢性氣管炎,通過396例臨床觀察,證明了中華卷柏對治療慢性氣管炎有較好的療效。其后,他們又研制了中華卷柏合劑,對1616例病例進行觀察,發(fā)現(xiàn)其治療慢性氣管炎的效率在84.7%~98.5%。有研究認為,中華卷柏含有的雙黃酮類化合物具有多種生理活性,如抗炎、抗病毒、細胞毒活性以及擴張血管等作用。穗花杉雙黃酮對人癌細胞有顯著的細胞毒作用。穗花杉雙黃酮可以直接殺傷癌細胞,抑制其生長;穗花杉雙黃酮還可以影響抑癌基因p53的表達,使細胞周期停止在G期;穗花杉雙黃酮對A型和B型流感病毒以及普通唇皰疹病毒(HSV-1、HSV-2)均有抑制作用。此外,穗花杉雙黃酮還對離體的豚鼠回腸有解痙作用,能明顯提高正常動態(tài)和低態(tài)蛙心的收縮性,具有作為強心藥的潛力。羅伯斯特杉雙黃酮對A型和B型流感病毒都有極強的抑制作用,其衍生物7″-甲氧基羅伯斯特杉雙黃酮對癌細胞也有顯著的細胞毒作用。銀杏雙黃酮具有很強的抗炎作用,并具有劑量依賴性;同時,銀杏雙黃酮還能降低血清膽固醇含量,使脂蛋白和膽固醇的比例趨于正常。這些雙黃酮類化合物結合方式較多,結構復雜,藥理活性顯著,不僅為民間藥用