第九章雜種優(yōu)勢利用

第一節(jié)雜種優(yōu)勢的概念雜種優(yōu)勢的概念指兩個性狀不同的親本雜交，所產生的雜種，在某些性狀或綜合性狀上優(yōu)于雙親的現象。1.平均優(yōu)勢（中親優(yōu)勢）（相對優(yōu)勢）

雜種一代某一性狀的平均值超過雙親同一性狀平均值的百分率

MP=(P1+P2)/2

F1-MPMP平均優(yōu)勢（%）=-------------×100

2.超親優(yōu)勢

雜種一代某一性狀平均值超過高值親本同一性狀平均值的百分率F1-HP正向超親優(yōu)勢（%）=-------------×100HPF1-LPLP負向超親優(yōu)勢（%）=-------------×100

3.超標優(yōu)勢（競爭優(yōu)勢）

雜種一代某一性狀的平均值超過當地推廣品種同一性狀值的百分率

F1-CK超標優(yōu)勢（%）=-------------×100CK4.雜種優(yōu)勢指數雜交種某一性狀平均值與雙親同一性狀平均值的比值

F1雜種優(yōu)勢指數（%）=-------------×100MP將雜種優(yōu)勢歸為四類：超親優(yōu)勢中親優(yōu)勢部分優(yōu)勢負向中親優(yōu)勢負向部分優(yōu)勢負向超親優(yōu)勢F1>HPMP<F1<HPLP<F1<MPF1<LP二.雜種優(yōu)勢表現1.雜種優(yōu)勢是普遍、復雜的生物現象雜種優(yōu)勢大小主要與以下幾個方面有關：①與作物的種類和繁殖方式有關②與親本性狀的差異和純度有關2.主要性狀的雜種優(yōu)勢的表現（1）生長勢和營養(yǎng)體（2）抗逆性（3）生育期（4）產量和產量因素（5）品質3.F2及以后世代雜種優(yōu)勢衰退三、雜種優(yōu)勢的固定1.染色體加倍法；

2.無性繁殖；

3.無融合生殖；

4.平衡致死法四、雜種優(yōu)勢利用與常規(guī)雜交育種的比較共同點：雜種優(yōu)勢利用與常規(guī)雜交育種都需要選擇選配親本，進行有性雜交。不同點：重組育種：先進行親本的雜交，然后使雜后代純化成為定型的重要農藝性狀基本上不在分離的系統(tǒng)或品種用于生產，先雜后純，不需要年年制種。優(yōu)勢育種：先使親本純化后成為自交系，然后使純化的自交系雜交獲得雜種F1用于生產，先純后雜，需年年制種。第二節(jié)雜種優(yōu)勢的遺傳機制一、顯性假說

雜種優(yōu)勢是由于雙親的有利顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補作用的結果。雜交親本的有利性狀大都由顯性基因控制，不利性狀大都由隱性基因控制，通過雜交，使雙親的顯性基因全部聚集在雜種里。

AABBccdd×aabbCCDD↓AaBbCcDd假設：AA:12

aa:6

BB:10

bb:5

CC:8

cc:4

DD:6

dd:3無顯性：F1值1/2(12+6+10+5+8+4+6+3)=27無優(yōu)勢部分顯性Aa＞A+a1/2(12+6+10+5+8+4+6+3)＞27部

分雜種優(yōu)勢完全顯性Aa=AA

12+10+8+6=36雜種優(yōu)勢優(yōu)點：解釋了由于雙親的顯性基因的互補作

用而表現出超親雜種優(yōu)勢。缺點：只考慮顯性作用，且許多數量性狀只

有累加效應而無顯性作用。二、超顯性假說

雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質結合引起的等位基因間的相互作用的結果。雜合等位基因相互作用大于純合等位基因的作用。a1a2>a1a1或

a2a2。

異質等位基因的互作常導致來源于雙親新陳代謝功能的互補。P1（a1a1b1b1c1c1D1D1）×P2（a2a2b2b2c2c2D2D2）（1

1

1

1=4）（1

1

1

1=4）

F1（a1a2b1b2c1c2D1D2）（2

2

2

2=8）

三、染色體組-胞質基因互作模式

由Srivatava（1981）提出：基因組間互補可能包括細胞核與葉綠體、線粒體基因組的互作與互補，雜種優(yōu)勢就是由這些互作互補所致。第三節(jié)自交系的選育鄭58×昌7-2P178×黃C鄭單958農大108一、自交系的概念

1.自交系(Inbredline)：

經過多代人工強制自交和單株選擇育成的基因型純合、性狀整齊一致的自交后代。2.對自交系的基本要求（1）基因型純合，表現整齊一致（2）具有較高的一般配合力（3）具有優(yōu)良的農藝性狀（4）與繁殖制種有關的性狀優(yōu)良①自交系的花粉量大，散粉暢②自交系自身產量高③自交系雌雄花期協(xié)調，結實性好二.自交系選育過程1.選育自交系的原始材料①地方品種和推廣品種②各類雜交種從地方品種、推廣品種或品種間雜交種選育的自交系—一環(huán)系（firstcycleline)從自交系間雜交種選育的自交系—二環(huán)系

（secondcycleline)③綜合品種和人工合成群體2.選育自交系的過程

種植原始材料，人工套袋自交選擇綜合性狀良好的植株，繼續(xù)套袋自交通過4-6代連續(xù)選株自交，純合穩(wěn)定育成自交系。配合力測定S0S1S2S3S4×測驗種

S5測交種S6

自交的過程中要對農藝性狀進行選擇，在一定時期測定配合力。自交系選育過程：自交選擇配合力測定

三.自交系的改良

在自交系存在個別缺點時，對自交系進一步改良，多采用回交改良方法。1.供體（非輪回親本）的選擇，；

①目標性狀突出；

②綜合性狀好，配合力好；2.回交次數:

①視雙親性狀的比例；

②目標性狀：主效基因，微效多基因；

第四節(jié)配合力及其測定育種實踐證明，外觀長勢好，產量高的親本，其雜種的產量不一定有較高的水平，只有配合力高的親本才能配制出高產的雜交種。利用自交系組配成具有最大配合力的優(yōu)勢雜交種，叫配合力育種。

自交系配合力高低是選育自交系首要目標。

一.配合力的概念

配合力（combiningability）：

親本對雜種后代某個性狀產生的影響。又稱組合力，是衡量親本系在其所配的F1中某性狀(如產量)的好壞或強弱的指標。一般配合力(generalcombiningability簡稱g.c.a)特殊配合力(specificcombiningability簡稱s.c.a)

1.

一般配合力(g.c.a):

是指某一親本自交系在一系列的雜交組合中,對雜種后代的某一性狀所產生的平均影響。

由基因的加性效應決定。

某一親本系與其它親本系所配的F1的某種性狀平均值與該試驗全部F1的總平均值相比的差值。

2.特殊配合力(s.c.a):

是指親本自交系在特定的雜交組合中對雜種后代某一性狀平均值產生偏離的情況.

由基因的非加性效應決定。

指某特定雜交組合的某性狀實測值與根據雙親一般配合力算得理論值的離差。二.測驗種的選用測交：測定親本配合力的雜交測驗種：在測定配合力時，用來與被測系雜交的品種、雜交種、自交系、

不育系、恢復系等稱為測驗種。測交種：測交所產生的雜種。1.根據測定的目的選擇測驗種測一般配合力選遺傳基礎復雜的群體：多個自交系，遺傳基礎復雜的品種。測特殊配合力用基因型純合的品種或品系。

2.測驗種本身的配合力最好是中等的

以測一般配合力為主要目的，測驗種的配合力選中等的為好，因為測驗種的配合力高則被測系的配合力往往偏高，否則偏低。若測選結合，則測驗種配合力應高。

3.測驗種與被測系是不同來源的

測驗種與被測系應是不同來源的。若與被測系的血緣相近，測出的配合力往往偏低。三.配合力測定的時期1.早代測定S1-S2可及早淘汰配合力低的系統(tǒng)。2.中代測定S3-S4S3～S4從分離向穩(wěn)定過渡的世代，測定結果較可靠。3.晚代測定S5-S6晚代進行測定由于遺傳性已較穩(wěn)定，容易取舍。S0S1S2S3S4×測驗種S5測交種S6四.測定配合力的方法1.簡單組配法（不規(guī)則組配法）1×2，3×2，2×4，3×7，2×5，4×51×4，2×7，4×7

優(yōu)點：簡單易行缺點：存在把最優(yōu)組合漏配的危險2.頂交法用群體品種做測驗種。例如：自交系1,2,3,4，配成1×A,2×A,3×A,4×A，觀察F1的表現即下一代比較各個測交種產量。優(yōu)點:是配制和比較的組合少，便于被測系間比較。

缺點:①不能分別測算一般配合力，特殊配合力，所得結果是兩種配合力混在一起的配合力；②是各被測系與特定測驗者的配合力，所得結果代表性較差。

被測系ABCDEFG平均測驗種H10.39.910.49.49.49.79.89.8配合力0.50.10.6-0.4-0.4-0.103.多系測交法（不完全雜交法）（格子方設計）（半輪交法）:

選用幾個共同測驗種分別和所有被測系雜交，測交種的產量高低由被測系的配合力差異引起，可測選結合，是育種工作者經常采用的方法。

FGHAA/FA/GA/HBB/FB/GA/HCC/FC/GC/HDD/FD/FD/FEE/FE/FE/F優(yōu)點：包含了親本自交系的各種可能的相配

組合，從而不會漏掉最優(yōu)組合。缺點：需要組配的組合數較多，不適于自交

系數較多時采用。4.雙列雜交法（完全雙列雜交法）（輪交法）：

①各被測系互為測驗種；

②兩兩相互雜交，配制雙列雜交；

③測產；

④一般配合力和特殊配合力。ABCDEAA/BA/CA/DA/EBB/AB/CB/DA/ECC/AC/BC/DC/EDD/AD/BD/CD/EEE/AE/BE/CE/D第一種包括全部正交、反交、自交第二種包括正交、自交第三種包括全部正交、反交

第一種包括全部正交ABCDEAA/BA/CA/DA/EBB/AB/CB/DA/ECC/AC/BC/DC/EDD/AD/BD/CD/EEE/AE/BE/CE/D優(yōu)點：包含了親本自交系的各種可能的相配

組合，從而不會漏掉最優(yōu)組合。缺點：需要組配的組合數較多，不適于自交

系數較多時采用。昌7-29801丹598平均GCALN8067

10.8（0.2）9.9

（-0.3）10.3（0.3）10.3

0.5LN308210.1（-0.4）10.3（0.2）10.2（0.3）10.20.4LN91149.8（0.3）9.0（-0.1）8.8（-0.1）9.2-0.6LN97269.8

（0.2）9.5（0.3）8.7（-0.3）9.3-0.5平均10.19.79.59.8GCA0.3-0.1-0.3第五節(jié)雜交種組配的親本選配原則

選配親本要注意親本配合力和農藝性狀的選擇，不可偏廢。選配親本同時要注意"選"和"配"兩個方面,具體來說應掌握如下四條原則:一、配合力高選擇一般配合力高的材料作親本。最好兩個親本的配合力都高，這樣容易得到強優(yōu)勢的雜種。若受其他性狀的限制，至少應有一個親本是高配合力的，另一個親本的配合力也應是較高的。不能用兩個配合力低的親本進行雜交。二、親緣關系較遠

選擇親緣關系較遠，性狀差異較大的親本進行雜交，常能提高雜種異質結合程度和豐富遺傳基礎，表現出強大的雜種優(yōu)勢。

1.地理和起源較遠國內材料和國外材料

本地材料和外地材料

2.血緣較遠

棉花岱字棉系統(tǒng)和斯字棉系統(tǒng)

3.類型和性狀差異較大

玉米的硬粒型和馬齒型水稻的秈型與粳型和爪哇型三、性狀良好并互補

兩親應具有較好的豐產因素和較廣的適應性，通過雜交使優(yōu)良性狀在雜種中累加和加強。

按照性狀選配親本，必須根據育種目標確定主攻方向，雙親的主攻性狀應都是理想的或比較理想的，同時其他性狀也不能有嚴重缺點。

四、親本自身產量高，兩親花期相近親本產量高可提高繁殖親本和雜交制種的產種量，并有利于增強雜種優(yōu)勢。若有受其他因素限制，應以兩親中產量較高的一個親本作母本。兩親花期相近并以偏早的作母本，可避免調節(jié)播種期的麻煩，保證花期相遇。父本植株最好略高于母本以便授粉。第六節(jié).雜交種的組成及類別1.品種間雜交種2.品種與自交系間雜交種3.自交系間雜交種4.雄性不育雜交種5.自交不親和性雜交種6.遠緣雜交種、種間亞種間雜交種7.核質雜種單交種三交種雙交種綜合雜交種1.品種間雜交種特點：育種程序簡單，F1表現不整齊，雜種優(yōu)勢低于自交系間雜交種。2.自交系間雜交種

特點：育種程序復雜，所需時間長，雜交

種生長整齊，優(yōu)勢明顯。單交種性狀整齊，增產幅度大，三交種產量低于單交種，制種產量高雙交種產量低于單交種，制種產量高綜合雜交種連續(xù)用多代，不需年年制種3.品種-自交系間雜交種（頂交種）產量和整齊度不如自交系間雜交種4.雄性不育雜交種（1）胞質雄性不育雜種品種(hybridwithCMS)：三系配套，用CMS作母本，用恢復系作父本組配而成。

如水稻、高粱、玉米、油菜三系雜種。

（2）細胞核雄性不育雜種品種(hybridwithGMS)：分為隱性核雄性不育和顯性核雄性不育雜種品種。利用標記性狀或細胞遺傳學手段將具有核不育系與正常品種組配成雜種。如棉花隱性核雄性不育雜種。（3）光溫敏雄性不育雜種品種：用純合的光溫敏核雄性不育系作母本與正常品種組配成雜種。例如水稻光溫敏雄性不育雜種，油菜光溫敏雄性不育雜種等。5.自交不親和性雜交種

自交不親和系做母本與正常品種組配成雜種。如十字花科蔬菜甘藍、大白菜、籮卜等和甘藍型油菜的自交不親和系雜種品種。6.種間亞種間雜交種棉花陸、海雜交種7.核質雜種不同種、屬之間的不同細胞質對核基因的表達會產生特有的效應，通過核質代換產生的核質雜種，具有一定的雜種優(yōu)勢，即核質雜種優(yōu)勢。配制核質雜種主要是通過核代換法。

缺點是育種周期長。如用射線或微波等處理子房，殺死卵細胞核，誘導孤雄生殖，產生單倍體(或者二倍體)，然后誘導染色體加倍，很快就可能得到核質雜種，或用回交置換的方法獲得。第七節(jié)利用雜種優(yōu)勢的方法和技術一.利用雜種優(yōu)勢的基本原則總原則：優(yōu)、純、簡

1.選配強優(yōu)勢組合2.提高兩親的純合性3.采用簡易的制種技術二.利用雜種優(yōu)勢的方法1.人工去雄制種采用人工去雄制種，作物必須具備三個條件：①花器較大，易于人工去雄②繁殖系數高，雜交一朵花能得到數量較多的種子③種植雜交種時用種量少。

2.利用理化因素殺雄制種物理因素殺雄：溫度化學因素殺雄：選用某種化學藥劑，在作物生長發(fā)育的一定時期噴灑于母本，直接殺傷或抑制雄性器官發(fā)育，造成去雄之目的?；瘜W殺雄劑的種類很多：2,3-二氯異丁酸鈉，三碘苯甲酸（TIBA），赤霉素，2,4-D，萘乙酸（NAA）等。

3.利用標志性狀制種用某一顯性或隱性性狀作標志，區(qū)別真假雜種，不需要去雄。具體做法：給父本轉育一個苗期出現的顯性標志性狀或給母本轉育一個苗期出現的隱性標志性狀。間苗時，拔掉具有隱性性狀的幼苗。彭澤1號芽黃×長絨棉4293

正常綠苗芽黃正常綠苗自交雜交種4.利用自交不親和性制種自交不親和系自交親和系雜交種×自交不親和系互為父母本自交不親和系自交不親和系雜交種雜交種×♀♀（1）自交不親和系的繁殖方法：①人工剝蕾授粉②花期鹽水噴霧③利用自交不親和保持系自交不親和系自交不親和保持系×自交不親和系單交種自交不親和系×自交親和系單交種（2）自交不親和系配制雜交種的方式三交種自交不親和系A×自交不親和保持系BF1×自交親和系C三交種5.利用雄性不育性制種第八節(jié)雄性不育及其雜種品種的選育一、概念：雄性不育性（male

sterility）：雄蕊發(fā)育不正常，不能產生有功能的花粉，雌蕊發(fā)育正常，可接受正常化粉而受精結實。包括：①細胞質雄性不育②細胞質核互作不育③細胞核雄性不育

二、質核互作雄性不育的遺傳解釋質核互作雄性不育是受細胞質不育基因和對應的細胞核不育基因共同控制的不育類型，常被簡稱為胞質不育(CMS)。當胞質不育基因S存在時，核內必須有相對應的隱性不育基因rr，個體才能表現不育。在雜交或回交時，只要父本核內沒有顯性可育基因R，則雜交子代一直保持雄性不育，表現細胞質遺傳的特征。如果細胞質基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，個體仍然正?？捎?；如果核內存在顯形可育基因R，不論細胞質是S或N，個體均表現育性正常。質核互作的6種遺傳結構細胞質

基因

細胞核基因RR（可育）Rr（可育）rr(不育）N可育N（RR）可育N（Rr）可育N（rr）可育S不育S（RR）可育S（Rr）可育S（rr）不育6種基因型中只有S（rr）一種不育，具有這種基因型的品系或自交系稱為雄性不育系，簡稱不育系（A）。遺傳組成：S(rr)。

它由于體內生理機能失調，以致雄性器官發(fā)育不良沒有生殖能力，但它的雌蕊是正常的，可以接受外來花粉而受精結實。

其余5種基因型都是可育的，如果以不育型為母本，分別與5種可育型雜交將會出現以下三種情況：（1）S（rr）×N（rr）→S（rr），F1全部表現不育，說明N（rr）具有保持不育性在世代中穩(wěn)定傳遞的能力，具有N（rr）基