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黃土丘陵區(qū)3種主要造林樹種抗旱性評(píng)價(jià)
蔬菜素內(nèi)閣(brs)也被稱為逆梯度緩沖劑,對(duì)抗逆條件下的植物有顯著的生理影響。大量研究表明干旱逆境下BRs能夠提高植物滲透調(diào)節(jié)能力,增強(qiáng)植物抗氧化保護(hù)酶活性,根系吸水性能,穩(wěn)定膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能,維持較高的能量代謝,促進(jìn)正常的生理生化代謝,從而增強(qiáng)植物的抗逆性。但是其中的絕大部分研究主要集中于農(nóng)作物,對(duì)于樹木的研究開展的相對(duì)很少。由于植物抗旱機(jī)理的多樣性及內(nèi)在復(fù)雜性,要尋求一個(gè)通用的抗旱性指標(biāo)是不現(xiàn)實(shí)的,僅根據(jù)某幾項(xiàng)指標(biāo)判斷其抗旱性差異也有一定的局限性,甚至?xí)贸鲥e(cuò)誤的結(jié)論,只有采用多指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià),才能比較客觀地反映植物的抗旱性。主成分分析就是一個(gè)合理的解決方法,它將多個(gè)性狀指標(biāo)經(jīng)正交變換轉(zhuǎn)化為較少個(gè)數(shù)的綜合指標(biāo),而這些綜合指標(biāo)彼此不相關(guān),又能綜合反映原來多個(gè)性狀指標(biāo)的主要信息,即主成分,并使前幾個(gè)主成分體現(xiàn)原來變量絕大部分的變異,從而對(duì)所收集的資料作全面的分析。本研究用不同濃度的油菜素內(nèi)酯(BR)對(duì)黃土丘陵區(qū)3個(gè)主要造林樹種沙棘(HippophaerhamnoidesL.)、山杏(PrunusarmeniacaL.var.ansu)、紫穗槐(AmorphafruticosaL.)苗木進(jìn)行蘸根和葉面噴施后,采用盆栽控水模擬土壤干旱環(huán)境,在測(cè)定其水分狀況、光合特性、保護(hù)酶活性、質(zhì)膜穩(wěn)定性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、生長(zhǎng)及生物量等抗旱性指標(biāo)的基礎(chǔ)上,應(yīng)用主成分分析法對(duì)不同濃度油菜素內(nèi)酯對(duì)3樹種抗旱性的影響差異進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià),以進(jìn)一步從整體上揭示BR對(duì)3種苗木抗旱性的影響。1材料和方法1.1基層黨組織栽植后,對(duì)土壤進(jìn)行處理選用沙棘、山杏、紫穗槐2年生實(shí)生幼苗(購(gòu)自陜西省延安地區(qū)吳旗縣)進(jìn)行盆栽控水試驗(yàn),各樹種平均株高、地徑依次分別為57.1cm,0.460cm;68.4cm,0.582cm;59.3cm,0.676cm。每個(gè)樹種選苗木大小基本一致,統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)修根,經(jīng)4種濃度0.1、0.2、0.3、0.4mg/L的油菜素內(nèi)酯溶液蘸根,清水蘸根作為對(duì)照,植入高27cm,上口徑35cm,下口徑22cm的塑料桶中,桶預(yù)先稱重,桶中裝過篩原狀土12.50kg,土壤為土,裝桶時(shí)測(cè)得土壤平均含水量為12.61%,計(jì)算出每桶干土重11.10kg。栽植后山杏和紫穗槐從距地面10cm處截干,沙棘不截。每樹種植25桶,每桶1株,每5桶為1個(gè)處理,共5個(gè)處理,展葉期對(duì)應(yīng)根系蘸根處理,分別噴施油菜素內(nèi)酯溶液及清水,油菜素內(nèi)酯0.1%可溶性粉劑由成都市朝陽生物激素研究所生產(chǎn)。配制時(shí)先用少量溫水(50℃~60℃)稀釋開,再用清水配成所需濃度。溶液噴施時(shí)搖勻,噴于樹冠,直到葉片滴水為宜。盆栽桶置于防雨塑料棚內(nèi),晴天揭開塑料膜正常照光,雨天防雨。苗木栽植后充足澆水,使之正常萌芽成活。至5月底開始用稱重法控制土壤水分,當(dāng)土壤水分降至7%~8%時(shí),進(jìn)行各項(xiàng)試驗(yàn)測(cè)定。1.2指標(biāo)測(cè)定1.2.1水分利用效率測(cè)定以下指標(biāo)的測(cè)定采集小枝或鮮葉進(jìn)行。凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)用英國(guó)PP-system公司生產(chǎn)的TPS-1便攜式光合測(cè)定儀進(jìn)行活體葉片測(cè)定,水分利用效率(WUE)=Pn/Tr;清晨葉水勢(shì)及水分狀況參數(shù)測(cè)定用壓力室法;葉片含水量、相對(duì)含水量及水分飽和虧測(cè)定用烘干稱重法;葉綠素含量用丙酮乙醇等量混合液法測(cè)定;細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性用電解質(zhì)外滲量法測(cè)定;游離脯氨酸含量用磺基水楊酸法測(cè)定;丙二醛及可溶性糖含量用TBA(硫代巴比妥酸)法測(cè)定;超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測(cè)定。每個(gè)指標(biāo)測(cè)定重復(fù)3次。1.2.2新枝條生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)觀察每個(gè)處理選擇3株苗木,每株再選擇具代表性分枝,進(jìn)行新梢生長(zhǎng)測(cè)定,從6月15日開始間隔半月用米尺和游標(biāo)卡尺測(cè)定新梢長(zhǎng)度和直徑。1.2.3根系生長(zhǎng)和生物量的測(cè)量試驗(yàn)結(jié)束后,沖盆進(jìn)行根系測(cè)定,分別統(tǒng)計(jì)一級(jí)側(cè)根數(shù),主根長(zhǎng)、主根粗。并對(duì)地上和地下部分烘干稱重,計(jì)算總生物量及根莖比。2結(jié)果與分析2.1指標(biāo)和測(cè)量結(jié)果3種苗木的各抗旱性指標(biāo)及其測(cè)定結(jié)果見表1、表2和表3。2.2br處理濃度對(duì)沙棘抗旱性的影響主成分分析首先要對(duì)各參與分析的變量進(jìn)行均值為0,標(biāo)準(zhǔn)差為1的標(biāo)準(zhǔn)化,然后由樣本相關(guān)矩陣出發(fā),計(jì)算性狀相關(guān)矩陣特征根和特征向量及每個(gè)成分的貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率,以累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85%以上確定主成分個(gè)數(shù)。從表4中可以看到,各樹種前3個(gè)成分的累積貢獻(xiàn)率均超過了85%,表明前3個(gè)成分已經(jīng)代表了全部指標(biāo)絕大部分的綜合信息。因此均選取前3個(gè)成分為各樹種抗旱性影響分析的主成分,從而簡(jiǎn)化了原觀察系統(tǒng)。表5中各主成分的特征向量即各主成分表達(dá)式中的標(biāo)準(zhǔn)化原始變量的系數(shù)向量,它們代表了各變量對(duì)相應(yīng)主成分作用的權(quán)數(shù)??梢钥闯鰧?duì)于沙棘第一主成分與水分飽和虧、丙二醛含量、質(zhì)膜相對(duì)透性、日均蒸騰強(qiáng)度及膨壓為零時(shí)的滲透勢(shì)呈負(fù)相關(guān),而與其它指標(biāo)均呈正相關(guān),與應(yīng)用單指標(biāo)進(jìn)行抗旱性分析時(shí)的依據(jù)極為一致,因此它在綜合全部變量反映信息的基礎(chǔ)上,突出反映了BR處理對(duì)沙棘抗旱能力的影響,其主要綜合了脯氨酸含量、葉綠素總量、葉綠素a/b比值、根莖比、主根長(zhǎng)、日均蒸騰強(qiáng)度和SOD活性等的變異信息。第二主成分主要綜合了水分飽和虧、組織含水量、可溶性糖、新梢長(zhǎng)和徑增及清晨葉水勢(shì)的變異信息。第三主成分則主要反映了膨壓為零時(shí)滲透水相對(duì)含量的信息。對(duì)于山杏第一主成分主要綜合了脯氨酸含量、水分飽和虧、組織含水量、葉綠素總量、總生物量、主根長(zhǎng)、一級(jí)側(cè)根、日均蒸騰等的變異信息,從這些指標(biāo)的正負(fù)相關(guān)性來看,較為特異的是日均蒸騰強(qiáng)度呈正相關(guān)。第二主成分主要綜合了丙二醛含量、質(zhì)膜相對(duì)透性、根莖比、膨壓為零時(shí)的滲透勢(shì)及清晨葉水勢(shì)的變異信息。第三主成分則主要綜合可溶性糖含量、新梢長(zhǎng)增及水分利用效率的變異信息。對(duì)于紫穗槐,第一主成分的主要綜合信息包括水分飽和虧、丙二醛含量、質(zhì)膜相對(duì)透性、主根長(zhǎng)、一級(jí)側(cè)根、總生物量、新梢長(zhǎng)增及水分利用效率,這些指標(biāo)與第一主成分的正負(fù)相關(guān)性,說明第一主成分在反映對(duì)抗旱性影響方面與各指標(biāo)有較好的一致性。第二主成分主要綜合了以下指標(biāo)的變異信息,如可溶性糖含量、脯氨酸含量、根莖比、新梢徑增、日均蒸騰強(qiáng)度、膨壓為零時(shí)的滲透勢(shì)等。第三主成分則主要綜合了葉綠素總量、葉綠素a/b比值、膨壓為零時(shí)的滲透水含量。為了進(jìn)一步選擇對(duì)各樹種抗旱性提高有效的BR處理濃度,可計(jì)算各樹種不同處理濃度的主成分值,其值見表6,并依據(jù)公式∑i=1nλiυij/m∑i=1nλiυij/m求出綜合評(píng)價(jià)不同BR處理濃度有效性大小值,式中λi為第i個(gè)主成分的特征根,m為原始變量個(gè)數(shù)等于20,λi/m即第i個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率,n為確定的主成分?jǐn)?shù)目等于3,υij為的i個(gè)主成分在第j個(gè)處理的主成分值。計(jì)算結(jié)果見表7。由表7中數(shù)據(jù)可知,對(duì)于沙棘在提高苗木抗旱性方面幾種處理濃度均較對(duì)照有效,其有效性排序?yàn)?.2>0.3>0.4>0.1mg/L。對(duì)山杏來說0.1、0.2和0.3mg/L處理較對(duì)照有效,其排序?yàn)?.2>0.1>0.3mg/L,0.4mg/L處理反而降低山杏苗抗旱性,說明施用時(shí)濃度應(yīng)控制在0.1~0.3mg/L。對(duì)于紫穗槐有效的幾個(gè)BR濃度排序?yàn)?.2>0.3>0.1mg/L,0.4mg/L處理和山杏一樣對(duì)其抗旱性起到的是反作用。3抗旱性綜合評(píng)價(jià)1)采用盆栽控水模擬土壤干旱環(huán)境,根系浸蘸葉面噴施不同濃度的BR溶液,在對(duì)黃土丘陵區(qū)3個(gè)主要造林樹種沙棘、山杏、紫穗槐苗木20項(xiàng)抗旱性指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定的基礎(chǔ)上,應(yīng)用主成分分析法,以累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85%以上確定3種苗木前3個(gè)成分為各樹種抗旱性影響分析的主成分,簡(jiǎn)化了原觀察系統(tǒng)。2)根據(jù)各主成分的特征向量,對(duì)不同濃度BR處理在3種苗木抗旱性方面的影響分別進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià),從整體上揭示了油菜素內(nèi)酯對(duì)3種苗木抗旱性的影響。綜合沙棘各主成分方差貢獻(xiàn)率及特征向量可知,BR對(duì)沙棘抗旱性的提高,主要是通過提高脯氨酸含量、葉綠素含量尤其是葉綠素a含量,降低蒸騰,有效提高水分利用效率,促進(jìn)根系生長(zhǎng),增加吸水和保水及改變SOD活性來實(shí)現(xiàn)。綜合山杏分析結(jié)果來看,BR處理使山杏根系極為發(fā)達(dá),提高了從土壤中的吸水能力,供給地上部利用,從而促進(jìn)上部蒸騰增強(qiáng),抵御細(xì)胞膜受到傷害,此外脯氨酸含量及葉綠素總量也都保持在較高水平。綜合來看BR對(duì)紫穗槐抗旱性的影響主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面:促進(jìn)根系生長(zhǎng),進(jìn)而影響苗木整株生長(zhǎng);增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量,提高苗木的滲透調(diào)節(jié)能力;
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