百花山森林群落結(jié)構(gòu)多樣性研究

森林群落的結(jié)構(gòu)和多樣性是理解森林生態(tài)系統(tǒng)功能、可持續(xù)管理的基礎(chǔ)。根據(jù)許多微尺度研究，空間異質(zhì)群落可以吸收更多的物種，尤其是森林中動(dòng)物和植物的多樣性，這與棲息地的多樣性密切相關(guān)。森林群落的結(jié)構(gòu)與減少降水、改善社區(qū)小環(huán)境、促進(jìn)樹(shù)木生長(zhǎng)、提高群落穩(wěn)定性等群落功能密切相關(guān)。群落的空間結(jié)構(gòu)和群落物種的豐富度很難明確區(qū)分。這兩者通常會(huì)影響許多生態(tài)過(guò)程。根據(jù)現(xiàn)代森林生態(tài)學(xué)理論，森林在發(fā)育過(guò)程中的結(jié)構(gòu)有明顯的變化規(guī)律。因此，可以將群落結(jié)構(gòu)特征作為評(píng)價(jià)等級(jí)的參考，或者作為群落多樣性的替代指標(biāo)，制定適當(dāng)?shù)纳鷳B(tài)管理體系，促進(jìn)林分結(jié)構(gòu)的發(fā)展和群落生物多樣性的提高，更好地發(fā)揮各種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的作用。因此，森林群落結(jié)構(gòu)多樣性的研究具有重要的理論和實(shí)踐意義。本文采用點(diǎn)--四分法,結(jié)合分層蓋度對(duì)百花山的幾種主要群落類(lèi)型進(jìn)行了結(jié)構(gòu)多樣性的調(diào)查,在以往工作的基礎(chǔ)上,對(duì)森林群落的結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)進(jìn)行了改良和計(jì)算,并通過(guò)不同樣地結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)的對(duì)比分析其變化規(guī)律,為該地區(qū)的森林經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù).1自然總結(jié)與研究方法1.1天然植被類(lèi)型百花山位于北京西郊,東經(jīng)115°30′～115°38′,北緯39°49′～39°53′,屬于太行山脈北端,是北京西山的組成部分.該地區(qū)為典型的大陸性季風(fēng)氣候,冬季寒冷晴燥,夏季炎熱,年降水量超過(guò)700mm,主要集中在6—8月.土壤分為3類(lèi),海拔1900m以上為山地草甸土,1200～1900m為山地棕壤,1200m以下為山地褐土.百花山地區(qū)的原始天然植被是典型暖溫帶落葉闊葉林,但由于長(zhǎng)期的人為破壞,原始植被幾乎不復(fù)存在,現(xiàn)在看到的多為天然次生林和人工林.該地區(qū)的主要天然森林群落類(lèi)型包括白樺(Betulaplatyphylla)林、遼東櫟(Quercuswutaishanica)林、山楊(Populusdavidiana)林、胡桃楸林(Juglansmandshurica)林等,人工林主要為華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)林、油松(Pinustabulaeformis)林等.1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1調(diào)查內(nèi)容和方法在研究地區(qū)設(shè)立樣地,每塊樣地面積為3600m2,采用點(diǎn)--四分法結(jié)合目測(cè)分層蓋度的方法測(cè)定群落的結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo).同時(shí)在樣地內(nèi)設(shè)立1塊600m2典型樣方,對(duì)喬木進(jìn)行每木檢尺作為對(duì)照.本次研究調(diào)查的5塊樣地基本情況如表1(林分特征指標(biāo)根據(jù)典型樣方調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算).具體調(diào)查方法如下.在選定樣地中平行設(shè)立4條樣線,樣線間距離15m,每條樣線6個(gè)點(diǎn),樣點(diǎn)間距離為10m.共計(jì)調(diào)查24個(gè)點(diǎn),每個(gè)點(diǎn)分4個(gè)象限測(cè)定距離點(diǎn)中心最近的1株胸徑大于4cm的喬木,記錄物種、胸徑、樹(shù)高、冠幅、枝下高.每個(gè)點(diǎn)同時(shí)沿樣線設(shè)立1個(gè)2m×2m的灌木樣方和2個(gè)1m×1m的草本樣方,分別測(cè)定灌木和草本的物種、數(shù)量、高度、蓋度.同時(shí)每個(gè)點(diǎn)為中心設(shè)立1個(gè)5m×5m的臨時(shí)小樣方,目測(cè)分層蓋度.具體方法為:在以臨時(shí)小樣方為底部的三維空間中,按照0～0.5m、0.5～1.5m、1.5～5.0m、5.0～12.0m、>12.0m分為5個(gè)高度層次,分別對(duì)應(yīng)草本層、灌木層、更新層、演替層和主冠層,兩人目測(cè)各個(gè)層次的枝葉投影總蓋度.將測(cè)定的分層蓋度百分比估計(jì)值按照如下標(biāo)準(zhǔn)整理為半定量值:蓋度<5%,值為1;蓋度5%～25%,值為2;蓋度25%～50%,值為3;蓋度50%～75%,值為4;蓋度>75%,值為5,供進(jìn)一步分析.1.2.2樣地蓋度指標(biāo)和樹(shù)高多樣性分析1)樣地的結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)計(jì)算.將樣地的結(jié)構(gòu)多樣性分為兩個(gè)方面.垂直方向的復(fù)雜性主要是指不同高度層次上的枝葉密度差異,采用24個(gè)樣點(diǎn)的枝葉分層蓋度加權(quán)和的平均值計(jì)算,計(jì)算公式為:CV=124∑i=124Vi(1)CV=124∑i=124Vi(1)式中,CV為樣地的垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜性指數(shù),Vi為第i個(gè)樣點(diǎn)的垂直蓋度加權(quán)和,可用下式計(jì)算.Vi=∑i=15CSj?CWj(2)Vi=∑i=15CSj?CWj(2)式中,CSj為臨時(shí)小樣方中j層的蓋度半定量值,CWj為該層次的蓋度權(quán)重.水平方向上的異質(zhì)性主要表征在整個(gè)樣地上不同樣點(diǎn)間植被蓋度的差異程度.整個(gè)樣地的5個(gè)層次相當(dāng)于有5個(gè)屬性指標(biāo)(類(lèi)似于5個(gè)物種),每個(gè)指標(biāo)有24個(gè)樣本值,樣地的整體結(jié)構(gòu)異質(zhì)性則為所有樣點(diǎn)對(duì)(C224242=276)間的相異系數(shù)的平均值.本文采用歐氏距離作為不同高度層次的蓋度差異指標(biāo),計(jì)算公式為:CH=1C224∑i=124djk(3)CΗ=1C242∑i=124djk(3)式中,CH為樣地的水平結(jié)構(gòu)異質(zhì)性指數(shù),djk為樣點(diǎn)j和樣點(diǎn)k間的歐氏距離.djk=∑i=15(xij?xik)2????????????ue001?ue000ue000(4)djk=∑i=15(xij-xik)2(4)式中,xij和xik為兩個(gè)樣點(diǎn)的不同層次高度半定量值.2)樣地的其他多樣性指數(shù)的計(jì)算.采用Shannon-Wiener指數(shù)公式計(jì)算各樣地的喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性指數(shù),計(jì)算公式為:H=?∑PilnPi(5)Η=-∑ΡilnΡi(5)式中,H為Shannon_Wiener指數(shù),Pi為第i種物種個(gè)數(shù)占全部物種個(gè)數(shù)的比值.采用Gini指數(shù)計(jì)算樣地所有喬木的樹(shù)高不均等性.Gini指數(shù)是樣地中所有個(gè)體間某一測(cè)定指標(biāo)成對(duì)比較的差異絕對(duì)值的算術(shù)平均,其大小范圍為0～1.它能很好地表征森林群落的樹(shù)高多樣性.Gini指數(shù)的計(jì)算公式為:G=1∑i=1nXi(n?1)∑i=1n(2i?n?1)Xi(6)G=1∑i=1nXi(n-1)∑i=1n(2i-n-1)Xi(6)式中,G為樣地樹(shù)高的Gini指數(shù),Xi為樹(shù)高值,i為將樹(shù)木按高度從小到大排序后的順序,n為樹(shù)木個(gè)體總數(shù).Gini指數(shù)是目前成功應(yīng)用于樹(shù)高不均等性測(cè)度的極少數(shù)指標(biāo)之一,本文用以表示樣地中測(cè)定的全部喬木的高度指標(biāo)的不均勻性,也即樹(shù)高多樣性.數(shù)據(jù)處理采用Excel和SPSS11.0進(jìn)行.2結(jié)果與分析2.1群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)的計(jì)算以往的研究表明,采用點(diǎn)--四分法,結(jié)合各點(diǎn)的分層蓋度估計(jì),可以較好地說(shuō)明天然林群落的結(jié)構(gòu)多樣性及人為干擾對(duì)結(jié)構(gòu)多樣性的影響.分層蓋度是一種對(duì)植被在水平面上覆蓋程度的定性估計(jì)方法,已經(jīng)被改良用于森林垂直結(jié)構(gòu)的評(píng)價(jià)乃至景觀尺度的生境質(zhì)量評(píng)價(jià).本文將其用于森林調(diào)查及經(jīng)營(yíng)管理時(shí)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的一種簡(jiǎn)便的測(cè)度方法,并在以往研究基礎(chǔ)上,對(duì)表征群落的結(jié)構(gòu)多樣性的指數(shù)進(jìn)行改良.我們以樣地2為例,說(shuō)明本文提出的森林群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)的計(jì)算過(guò)程.通過(guò)踏查百花山地區(qū)不同森林群落的基本高度及分層情況,發(fā)現(xiàn)多數(shù)群落的主冠層和灌木層、草本層高度范圍基本一致,因此調(diào)查時(shí)可以統(tǒng)一規(guī)定各層高度,并使其基本對(duì)應(yīng)于群落的基本層次,即主林冠層、演替層、更新層、灌木層、草本層.隨后按式(1)計(jì)算CV,各高度層的權(quán)重值采用層次高度除以樣地喬木平均高得到,最高層高度采用最高樹(shù)高與層高下限之差,以體現(xiàn)不同群落的優(yōu)勢(shì)種的高度差異.根據(jù)公式計(jì)算得到樣地2的各樣點(diǎn)的分層蓋度加權(quán)和,再求算24個(gè)樣點(diǎn)的平均值,得到樣地2的垂直結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)CV為4.294.水平異質(zhì)性指數(shù)的計(jì)算,也是基于分層蓋度的半定量值.因?yàn)槊總€(gè)樣點(diǎn)有5個(gè)層次的枝葉蓋度數(shù)據(jù),相當(dāng)于每個(gè)點(diǎn)有5個(gè)屬性值,按照公式計(jì)算每對(duì)樣點(diǎn)間歐氏距離,共計(jì)算276對(duì)樣點(diǎn)(因數(shù)據(jù)量巨大,在此不列出各點(diǎn)對(duì)歐氏距離的具體數(shù)值),求算平均值,得到CH為2.291.根據(jù)以上方法計(jì)算5個(gè)群落樣地的結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)(見(jiàn)表2).2.2相關(guān)分析的討論由于目前國(guó)內(nèi)對(duì)于喬木群落的結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)研究文獻(xiàn)不多,為分析上述結(jié)構(gòu)指標(biāo)與其他常用群落多樣性指標(biāo)之間的關(guān)系,同時(shí)還計(jì)算了各樣地的一些常用的群落多樣性指標(biāo),主要包括喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù)),樣地的樹(shù)高Gini指數(shù),即樹(shù)高多樣性指數(shù)(G),見(jiàn)表2.對(duì)上述指數(shù)進(jìn)行秩相關(guān)分析(Spearman相關(guān)系數(shù)),并進(jìn)行t檢驗(yàn),結(jié)果見(jiàn)表3.從相關(guān)分析結(jié)果看,垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜性與樹(shù)高多樣性顯著相關(guān)(P<0.01).由于垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜性指數(shù)CV可以很好地表征群落的高度上的分層情況,而Gini指數(shù)也是對(duì)群落高度上的分異特征的描述,因此兩者的高度相關(guān)也很容易理解.目前關(guān)于植株高度多樣性的測(cè)度指標(biāo)得到廣泛應(yīng)用的很少,Gini指數(shù)受到很多人的肯定,在此可以認(rèn)為是一個(gè)森林喬木層次多樣性的重要參考標(biāo)準(zhǔn),但因其只計(jì)算了喬木的高度不均等性,而沒(méi)有采用蓋度方面的信息,與CV在含義上還有一些差異.CV和G指數(shù)都與喬木多樣性指數(shù)正相關(guān)(P<0.05),與灌木多樣性指數(shù)負(fù)相關(guān)(P<0.05),從另一個(gè)側(cè)面表明了兩者基本體現(xiàn)了相同的群落結(jié)構(gòu)特征,即垂直方向上樹(shù)木枝葉密度的差異.因?yàn)樵贑V計(jì)算公式中,權(quán)重與層次相對(duì)高度成正比,因此主要體現(xiàn)的是喬木層的復(fù)雜性,而復(fù)雜的喬木層必然影響到下面灌木層的發(fā)育,喬木層多樣性和灌木層的多樣性之間相關(guān)系數(shù)也達(dá)到-0.7正說(shuō)明了這個(gè)問(wèn)題,而水平結(jié)構(gòu)異質(zhì)性指數(shù)與草本多樣性指數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.5,則說(shuō)明草本多樣性與林中空隙或小環(huán)境差異具有一定關(guān)系.而其他各指標(biāo)之間基本不存在相關(guān)關(guān)系.2.3不同類(lèi)型人工林群落結(jié)構(gòu)多樣性根據(jù)5塊樣地的結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)數(shù)據(jù)(表2),分別對(duì)比不同的天然林和不同干擾程度的人工林的結(jié)構(gòu)差異,分析百花山地區(qū)4類(lèi)森林群落的結(jié)構(gòu)多樣性變化規(guī)律.我們首先比較樣地1和樣地2,兩者同為天然林,但是作為演替后期的遼東櫟林,其垂直結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和水平結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性都超過(guò)演替初期的白樺群落,盡管白樺林的喬木已經(jīng)生長(zhǎng)得相當(dāng)大,其平均胸徑和平均樹(shù)高都超過(guò)遼東櫟,喬木密度也高于后者(見(jiàn)表1).總體上說(shuō),在本地區(qū)森林演替過(guò)程中,由早期陽(yáng)性樹(shù)種為優(yōu)勢(shì)種的先鋒群落生長(zhǎng)較快,密度也較大,但是群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單;而演替后期群落以中性闊葉樹(shù)為主,生長(zhǎng)速度較慢,密度較小,群落結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜.從表2中可以看出遼東櫟林的樹(shù)高Gini指數(shù)為0.153,而白樺林僅為0.099,表明白樺林中多數(shù)喬木個(gè)體高度均勻,而遼東櫟林喬木個(gè)體高度差別很大.喬木層的物種多樣性指數(shù)對(duì)比說(shuō)明了同樣的趨勢(shì).相對(duì)喬木層而言,白樺林的灌木多樣性要比遼東櫟林高很多,但這可能與林下光、土壤等環(huán)境條件有關(guān).百花山地區(qū)是京西的綠色屏障,該地區(qū)種植的華北落葉松及油松人工林初植密度較大,幼樹(shù)一般定植株行距離為1.5m×1.5m,建成之后就成為公益林,除了自然稀疏導(dǎo)致的林木死亡外,幾乎沒(méi)有采伐過(guò),撫育的強(qiáng)度也不大,只是清除病腐木,生長(zhǎng)不良木等.隨著時(shí)間的流逝,少量闊葉樹(shù)侵入人工林,導(dǎo)致群落的垂直復(fù)雜性升高.3個(gè)人工林樣地的垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜性比白樺林還要高,正是樹(shù)木種植較密,闊葉樹(shù)逐漸侵入的體現(xiàn).撫育對(duì)于群落的結(jié)構(gòu)有一定影響.對(duì)比撫育過(guò)的樣地3和未進(jìn)行撫育的樣地5的結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)和其他指標(biāo),雖然林齡稍有差異,但是從林木密度可以看出,樣地3由于進(jìn)行了撫育,樹(shù)木數(shù)量減少,垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜性下降,而水平方向上的異質(zhì)性卻由于撫育而增大,表明人工林水平結(jié)構(gòu)受自然侵入闊葉樹(shù)種的數(shù)量影響明顯.樣地3同樣地4相比,樣地4的兩項(xiàng)結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)都超過(guò)落葉松林,雖然存在撫育的影響,但是由于該區(qū)域不同林分撫育間伐方法差別不大,所以?xún)烧叩慕Y(jié)構(gòu)差異更大程度上是物種的生活習(xí)性的體現(xiàn).油松生長(zhǎng)相對(duì)較慢,喜光性也不如落葉松,導(dǎo)致兩者在大密度下樹(shù)木分化方面出現(xiàn)一定的差異.相同時(shí)間內(nèi),不同人工林群落類(lèi)型的結(jié)構(gòu)發(fā)育程度不同,油松林似乎比落葉松林更易于形成多層次的復(fù)雜結(jié)構(gòu).綜合考慮CV、CH、G指標(biāo),從整體上看,人工林群落隨著時(shí)間的增長(zhǎng),加上撫育間伐等人工干擾,人工林的結(jié)構(gòu)多樣性可以達(dá)到或接近演替初期天然次生林的水平,但是還不能達(dá)到演替后期頂極群落的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性水平.通常認(rèn)為演替后期群落穩(wěn)定性高,空間異質(zhì)性也比較大.從文中數(shù)據(jù)看出,人工撫育往往降低垂直結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性,而增大群落的水平方向的異質(zhì)性,但對(duì)比人工林和白樺林及遼東櫟林的結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)可以說(shuō)明,僅僅水平上的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性增加并不一定意味著結(jié)構(gòu)的優(yōu)化和穩(wěn)定.3群落結(jié)構(gòu)調(diào)查與群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化結(jié)構(gòu)本文采用枝葉的分層蓋度值作為森林結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)的計(jì)算基礎(chǔ),有其他常規(guī)指標(biāo)不可比擬的優(yōu)勢(shì)和特點(diǎn).枝葉高度多樣性指標(biāo)常用于估計(jì)鳥(niǎo)類(lèi)生境的質(zhì)量,植物群落的枝葉高度層次結(jié)構(gòu)對(duì)群落中的昆蟲(chóng)數(shù)量和種類(lèi)的影響超過(guò)群落的物種組成的作用;從森林涵養(yǎng)水源的功能方面考慮,垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜的群落具有更高的保留降水,防止水土流失的功能;因此,枝葉的分層蓋度估計(jì)值可以用來(lái)表達(dá)森林群落的結(jié)構(gòu)多樣性,而物種多樣性?xún)H僅反應(yīng)了群落結(jié)構(gòu)多樣性的某一方面特征.對(duì)長(zhǎng)白山原始闊葉紅松林和次生林的研究已經(jīng)證明,采用點(diǎn)--四分法結(jié)合樣點(diǎn)的分層蓋度測(cè)定,通過(guò)蓋度和層高的加權(quán)求和樣點(diǎn)間蓋度差異的相異性指標(biāo)平均,構(gòu)建的垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜性指標(biāo)和水平結(jié)構(gòu)異質(zhì)性指標(biāo),可以很好地表示原始天然林和次生林的結(jié)構(gòu)多樣性,較物種多樣性指數(shù)能更準(zhǔn)確地反應(yīng)由于人為干擾引起的森林群落結(jié)構(gòu)變化.本文對(duì)在華北地區(qū)采用點(diǎn)--四分法(24點(diǎn))和典型樣地法(600m2)進(jìn)行不同群落的結(jié)構(gòu)調(diào)查,從調(diào)查樣地面積及點(diǎn)數(shù)方面滿(mǎn)足以往的取樣經(jīng)驗(yàn),兩種方法都達(dá)到了典型取樣的要求,對(duì)兩種取樣方法的群落相似性系數(shù)計(jì)算結(jié)果也驗(yàn)證了這一結(jié)論(計(jì)算過(guò)程略).以往對(duì)森林群落結(jié)構(gòu)的研究主要集中在垂直方向上的高度分級(jí)及蓋度復(fù)雜性方面,而對(duì)群落的水平異質(zhì)性研究不多.然而,森林群落在小尺度上的結(jié)構(gòu)特征標(biāo)志之一就是存在林隙和局部小生境差異,忽略水平空間上的異質(zhì)性必