山林自然保護(hù)區(qū)山林冷杉群落更新特性及環(huán)境因子的影響

冷杉是板科的一種多年生樹(shù)木，產(chǎn)于秦巴山。這是中國(guó)特有的重要樹(shù)種和經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種。巴山冷杉林是我國(guó)亞熱帶地區(qū)暗針葉林的主要類型之一,是湖北神農(nóng)架亞高山地區(qū)最重要的建群種,是瀕危動(dòng)物金絲猴最主要的棲息場(chǎng)所,對(duì)當(dāng)?shù)刂脖痪坝^和瀕危物種動(dòng)物保護(hù)都具有重要意義。以往對(duì)巴山冷杉群落的研究主要涉及種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)分析等方面,并集中于群落學(xué)特征和群落演替研究[3,4,5,6,7,8,9,3,4,5,6,7,8,9],而對(duì)其繁殖特征和更新影響因素研究較少。植物天然更新是一個(gè)非常復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過(guò)程,受環(huán)境條件、自然、人為干擾,以及更新樹(shù)種的遺傳學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)特性及其與周圍樹(shù)種之間的關(guān)系(如植物種間的競(jìng)爭(zhēng)、化感作用)等影響。多年來(lái),由于對(duì)巴山冷杉群落及種群繁殖特征、更新機(jī)制了解不夠深入,采伐和保育方式不合理,許多地區(qū)的巴山冷杉群落處于衰退狀態(tài),原始林日趨減少[6,14,15,16,17,6,14,15,16,17]。目前研究植物群落更新主要從種子更新方式過(guò)程中的某一或幾個(gè)階段來(lái)進(jìn)行,試圖找出一個(gè)因子來(lái)說(shuō)明對(duì)自然更新的影響。然而,在復(fù)雜的自然環(huán)境中,影響植物自然更新并不僅僅是單個(gè)因子的影響,而是多個(gè)因子的綜合作用。Bungard等研究表明,土壤有效養(yǎng)分(尤其是有效氮)是幼苗生長(zhǎng)的限制因子之一。Beckage等和Tabarelli等研究認(rèn)為,林下灌木層對(duì)喬木幼苗的生長(zhǎng)有強(qiáng)烈的抑制作用。Howe的研究表明,草本和林冠郁閉度對(duì)幼苗的存活和生長(zhǎng)也有顯著影響。因此,要充分揭示環(huán)境因子對(duì)巴山冷杉幼苗生長(zhǎng)的影響,還應(yīng)對(duì)林分結(jié)構(gòu)(垂直結(jié)構(gòu)、郁閉度和水平結(jié)構(gòu))、林內(nèi)物理因子(枯枝落葉層厚度、地被物蓋度)與生境因子(光、溫、水、養(yǎng)分)的影響,等進(jìn)行深入的綜合研究。本文采用SPSS中主成分分析和相關(guān)分析法,綜合分析了影響巴山冷杉更新的主要環(huán)境因素,旨在為巴山冷杉種群更新機(jī)制研究和群落演替積累材料,為天然林的保護(hù)提供理論參考。1研究區(qū)域和方法1.1氣候條件分析神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)位于湖北省神農(nóng)架林區(qū)西南部,地處長(zhǎng)江中游,地理位置為E110°03′05″～110°33′50″,N31°21′20″～31°36′20″,總面積70467km2。山峰海拔多在1500m以上,由大巴山脈東沿的余脈組成中高山地貌,它具有山高、坡陡、谷深的特點(diǎn)。神農(nóng)架地處中亞熱帶向北亞熱帶的過(guò)度帶,氣候主要受東南季風(fēng)影響,降水集中在夏季,降水量隨海拔增高而增加;水熱狀況隨地理位置、南北坡向及海拔高低不同而有很大差異。保護(hù)區(qū)內(nèi)土壤類型隨海拔升高主要分為:山地黃棕壤、山地棕壤、山地暗棕壤、山地棕色針葉林土和山地草甸土。神農(nóng)架地區(qū)植被組成豐富,具有明顯的垂直地帶性,隨海拔升高依次為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林及杜鵑箭竹灌叢。由于擁有在當(dāng)今世界中緯度地區(qū)唯一保持完好的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng),擁有大量的珍稀動(dòng)植物,因此神農(nóng)架被列為聯(lián)合國(guó)教科文組織“人與生物圈計(jì)劃”(MAB)成員之一。1.2光照強(qiáng)度和溫度選擇該地區(qū)海拔2600～3000m范圍內(nèi)具有代表性的巴山冷杉典型群落類型建立20m×20m典型樣地30個(gè),對(duì)樣地內(nèi)胸徑4cm以上的喬木記錄樹(shù)種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅、郁閉度等;在每個(gè)20m×20m樣方中設(shè)置2m×2m的小樣方5個(gè),記錄其中胸徑4cm以下的所有喬木更新幼苗(Seedling,H<1m)和幼樹(shù)(Sapling,H>1m)的種類、株數(shù)、高度、蓋度、年齡等;記錄林窗長(zhǎng)、短軸長(zhǎng)度、高度、形成方式、形成木種類、數(shù)量;調(diào)查灌木層和草本層植物,記錄各物種的高度、蓋度等;利用GPS測(cè)定樣方的地理坐標(biāo)和海拔,同時(shí)記錄其坡位和坡向;土壤含水量采用便攜式TRIME-TDR(德國(guó))在樣方中心現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定;在2008年7月27～8月3日每日8:00、10:00、12:00、14:00、16:00用干濕溫度計(jì)測(cè)量地上1.5m高處氣溫和地下20cm處溫度;在晴天選擇不同時(shí)段用TES1336A照度儀分別測(cè)定林窗內(nèi)和林下的光照強(qiáng)度。利用Excel和SPSS13.0進(jìn)行計(jì)算,并對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析和相關(guān)分析,其中物種的重要值采用公式:重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/3;林窗面積采用橢圓面積公式計(jì)算:S=πab/4(其中S為林窗面積,a為長(zhǎng)軸長(zhǎng),b為短軸長(zhǎng))。2結(jié)果與分析2.1安神冷杉群落更新特性2.1.1動(dòng)態(tài)更新苗多樣性分析在所調(diào)查的50個(gè)林窗中,共有喬木樹(shù)種14種,灌木樹(shù)種25種,而樣地中喬木樹(shù)種5種,灌木樹(shù)種15種,林窗內(nèi)樹(shù)種組成較林下豐富。計(jì)算得到林窗內(nèi)外主要喬木樹(shù)中的數(shù)量變化,見(jiàn)表1。從表中可以看出,無(wú)論在林窗還是林下,巴山冷杉重要值都是最大,相對(duì)密度、相對(duì)頻度和相對(duì)顯著度均居首位,為該群落中的優(yōu)勢(shì)種,其次是紅樺、粉紅杜鵑、四蕊槭,構(gòu)成亞優(yōu)勢(shì)種(表1)。巴山冷杉和紅樺優(yōu)勢(shì)明顯,二者最大程度地利用了林窗環(huán)境,直至達(dá)到冠層。從林窗向郁閉林的轉(zhuǎn)變過(guò)程中,紅樺在林內(nèi)的重要值迅速減小,說(shuō)明紅樺是典型的林窗更新先鋒樹(shù)種。巴山冷杉的耐蔭性使得它在林冠下層也占據(jù)主導(dǎo)地位,在郁閉度高的情況下,伴生的紅樺、粉紅杜鵑等陽(yáng)性樹(shù)種生長(zhǎng)不良,難以達(dá)到林冠上層。巴山冷杉重要值在林窗內(nèi)小于林下,說(shuō)明在林窗內(nèi)更新苗多樣性較高,物種較豐富,而在林內(nèi)巴山冷杉占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。林窗內(nèi)外灌木樹(shù)種有明顯差異,許多灌木只在林窗中存在,箭竹在林窗內(nèi)外的重要值均最大,且遠(yuǎn)高于其它樹(shù)種,是灌木層的優(yōu)勢(shì)種。2.1.2徑級(jí)和幼年齡結(jié)構(gòu)在以巴山冷杉為優(yōu)勢(shì)種的群落中,林窗和林冠下主要喬木幼苗和幼樹(shù)的密度和頻度變化如表2。4種主要的更新樹(shù)種中,巴山冷杉和紅樺占優(yōu)勢(shì),在林窗和林下均具有較高的密度和出現(xiàn)頻率,粉紅杜鵑和四蕊槭幼苗的數(shù)量和出現(xiàn)頻率都很小。其它樹(shù)種在林冠下和林窗出現(xiàn)較少且沒(méi)有顯著差異。表明不同物種、不同更新階段對(duì)林窗的依賴性是不同的。對(duì)組成群落的優(yōu)勢(shì)種群,年齡數(shù)據(jù)相對(duì)于種在不同條件下的定居和持久性而言是重要的參考值,種群大小是樹(shù)種生殖能力(即樹(shù)種更新潛力)的指示者。巴山冷杉徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為典型的反“J”型(圖1),徑級(jí)越大個(gè)體數(shù)越少,過(guò)熟林?jǐn)?shù)量增加;巴山冷杉幼苗的年齡結(jié)構(gòu)(圖2)表明,幼年個(gè)體數(shù)量多,幼苗的補(bǔ)充率大于死亡率,種群有繼續(xù)擴(kuò)展的趨勢(shì),但是年齡小的個(gè)體幼苗數(shù)量多,并且種間競(jìng)爭(zhēng)激烈,紅樺、杜鵑和四蕊槭的天然更新優(yōu)勢(shì)也比較顯著。隨著種群年齡的增加,幼苗年齡在3a以下接近一半(45.7%)隨年齡增大而減少,大于7a的幼苗數(shù)量極少(6.3%)。較大的幼苗庫(kù)持久存在,并不能保證有較好的更新,種群的死亡高峰出現(xiàn)在幼樹(shù)期,幼樹(shù)階段數(shù)量比幼苗大幅度減少,成為影響巴山冷杉能否進(jìn)入主林層的關(guān)鍵。2.2環(huán)境因素對(duì)更新的影響2.2.1環(huán)境因子的主成分分析選擇與更新相關(guān)的4類環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析(PCA)。4類環(huán)境因子C1～C15分別是:①林窗大小特征因子:冠林窗面積、擴(kuò)展林窗面積、林窗直徑與林窗高之比;②氣候因子:日平均氣溫(℃)、日平均照度(L)、土壤水分(L/m3)、地表溫度(℃)、地下20cm處溫度(℃);③地形因子:海拔(m)、坡度(°)、坡向(依據(jù)光照條件分為1～8級(jí));④林窗形成木因子:形成木的物種數(shù)、形成木的總基面積、最大形成木基面積、形成木的數(shù)量。選擇相關(guān)矩陣特征值累計(jì)百分比大于70%的前5個(gè)主成分。表3顯示了各環(huán)境因子的載荷分布。由表3可知,C13、C14和C15對(duì)PC1貢獻(xiàn)最大;C2、C3和C4對(duì)PC2貢獻(xiàn)最大;C6、C7和C8對(duì)PC3貢獻(xiàn)最大;C11、C5、C10和C9對(duì)PC4貢獻(xiàn)最大;C1和C6對(duì)PC5貢獻(xiàn)最大。由此可見(jiàn),PC1反映了林窗形成木特征(形成木的物種數(shù)、形成木的總基面積、最大形成木基面積);PC2反映了林窗大小特征(冠林窗面積、擴(kuò)展林窗面積、林窗直徑與林窗高之比);PC3主要反映了林窗微環(huán)境的氣候因子,間接反映出林窗干擾強(qiáng)度及土壤養(yǎng)分;PC4反映了地形因子(海拔、坡度和坡向);PC5主要反映了林窗大小和光照的影響。林窗面積、坡向、林窗微環(huán)境、喬灌草蓋度依次成為影響巴山冷杉幼苗生長(zhǎng)和分布的主要因子。2.2.2更新種類分布的差異調(diào)查發(fā)現(xiàn),該區(qū)林間空地多以紅樺填充,反映出紅樺對(duì)林內(nèi)大斑塊的選擇優(yōu)勢(shì),但對(duì)于小型的林窗干擾C1～C15分別代表冠林窗面積、擴(kuò)展林窗面積、林窗直徑與林窗高之比、…及形成木的數(shù)量C1-C15representrespectivelythecanopygaparea,expendedgaparea,theratioofgapdiametertogaphight……andnumberofgapformationtrees.(冠林窗小于100m2),巴山冷杉相對(duì)優(yōu)勢(shì)度居更新幼苗之首。通過(guò)幼苗、幼樹(shù)對(duì)林窗微環(huán)境特征的響應(yīng),可以看出林窗生境的差異對(duì)林窗更新種類分布差異的影響。與巴山冷杉顯分布顯著相關(guān)的微環(huán)境因子是:喬灌草蓋度、光照強(qiáng)度、土壤濕度和坡向,這4個(gè)因子和巴山冷杉幼苗呈顯著相關(guān)(P<0.05),各因素對(duì)巴山冷杉幼苗、幼樹(shù)都有重要的影響。在不同的生活史階段,巴山冷杉的更新影響因子不同,光照強(qiáng)度和土壤水分分別對(duì)幼苗和幼樹(shù)的生長(zhǎng)具有顯著影響。從表4可知,喬木層蓋度與巴山冷杉幼苗呈負(fù)相關(guān)。光照水平與巴山冷杉幼苗呈顯著正相關(guān)。喬木層蓋度即成樹(shù)樹(shù)冠的遮蔽程度反映了林下光照的變化狀況,說(shuō)明光照是巴山冷杉天然更新中幼苗階段最重要的環(huán)境因素。由于對(duì)光照和降水的阻擋作用,林下灌層蓋度和草本層蓋度與巴山冷杉幼苗幼樹(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),并且草本層蓋度對(duì)幼苗影響較幼樹(shù)大。土壤水分在幼苗階段的作用不是特別明顯,但是和幼樹(shù)生長(zhǎng)是顯著正相關(guān),反映了在幼樹(shù)階段其它環(huán)境因子已經(jīng)相對(duì)穩(wěn)定的狀況下,林下充足的水分有利于幼樹(shù)生長(zhǎng)。2.2.3坡向?qū)ι缴级喽鹊挠绊懹捎谄孪蜃兓膹?fù)雜性,決定了巴山冷杉多度與坡向之間的關(guān)系要比與其它參數(shù)的線形關(guān)系更復(fù)雜。因此,本文以坡向?yàn)闄M坐標(biāo),以巴山冷杉幼苗、幼樹(shù)和成樹(shù)密度的對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)作圖,研究不同坡向上巴山冷杉多度的變化規(guī)律,結(jié)果見(jiàn)圖3。結(jié)果表明,巴山冷杉主要集中分布在東北和西北的坡向上。調(diào)查發(fā)現(xiàn),南坡上大多都是荒草和灌叢,而灌木層以箭竹占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),高2～5m,直徑1～2cm,密度為60～70株/m2,茂密成叢,中間無(wú)其它灌木和草本,成為單一連續(xù)層次。因此,以后應(yīng)該進(jìn)一步西南坡向上巴山冷杉多度變化的研究。3不同生態(tài)特性樹(shù)種對(duì)林隙的變化的響應(yīng)林窗(gap)廣泛分布于森林,是森林更新的起點(diǎn),也是森林自然演替的一種重要機(jī)制。林窗更新對(duì)維持該地區(qū)巴山冷杉種群的穩(wěn)定都具有重要作用。巴山冷杉和其它針葉林一樣,林冠下更新普遍不好,因此主要是依靠林窗更新來(lái)維持系統(tǒng)的連續(xù)性和穩(wěn)定性,在所調(diào)查的林窗中,巴山冷杉的更新成分(幼苗、幼樹(shù))的發(fā)生頻率皆為100%,且密度要比其它樹(shù)種要高很多,這說(shuō)明,即使是耐蔭樹(shù)種,其幼苗的正常生長(zhǎng)也需要森林中有林窗形成。調(diào)查發(fā)現(xiàn)過(guò)熟林中斷梢、腐倒木較多,它們的倒伏和死亡形成林窗,因此,間伐大型立木,定期清理粗死殘?bào)w,改善林內(nèi)過(guò)于蔭蔽的環(huán)境,調(diào)節(jié)巴山冷衫種群的密度和結(jié)構(gòu),從而促進(jìn)巴山冷杉的更新。森林環(huán)境中具有較大的異質(zhì)性,與林下相比,林窗內(nèi)的光照明顯增大,林窗內(nèi)的氣溫、濕度、土壤溫度等小氣候因子發(fā)生相應(yīng)的改變,微生境異質(zhì)能增加幼苗定居的生態(tài)位,為更多的幼苗萌發(fā)和生長(zhǎng)提供機(jī)會(huì)和空間,使森林容納更多的物種。不同生態(tài)特性的樹(shù)種在林窗內(nèi)有不同的更新和生長(zhǎng)特性,林窗植物種類及數(shù)量不斷發(fā)生變化。從演替過(guò)程來(lái)看,最先占據(jù)空地的喬木樹(shù)種首先是紅樺、山楊等喜光陽(yáng)性闊葉樹(shù)種,幼苗喜光的特性使它們林窗中表現(xiàn)較強(qiáng)的更新能力,與巴山冷杉競(jìng)爭(zhēng)激烈。但這些闊葉樹(shù)不斷改善著林窗的立地條件,為耐蔭的巴山冷杉更新苗的生長(zhǎng)發(fā)育提供季節(jié)性的蔭蔽,促進(jìn)了巴山冷杉幼苗的生長(zhǎng)。巴山冷杉和紅樺二者幼苗和幼樹(shù)不同的生態(tài)學(xué)特性是物種穩(wěn)定共存的原因。樹(shù)種更新受到許多因素的影響,除了由于林隙的產(chǎn)生造成微環(huán)境變化是影響巴山冷杉更新的重要因素以外,區(qū)域自然環(huán)境背景也是影響林隙更新的重要因素之一,如地形因子和土壤因子等。從本研究看出,群落中灌木層的組成和數(shù)量特征對(duì)樹(shù)木種群更新過(guò)程起重要的作用,甚至成為巴山冷杉更新過(guò)程的潛在障礙。西南坡向更新明顯較差,是自然因素綜合作用的結(jié)果,其中比較明顯的特征是,除箭竹外,其它灌木的密度都很低,箭竹也明顯地抑制了其它灌木的定居。林下的箭竹等灌草層成為一種重要的生態(tài)學(xué)濾篩,林冠下幼苗要想長(zhǎng)成成年個(gè)體,就必須突破林下的灌草層。灌草層改變了微生境的條件,如溫度、土壤濕度以及凋落物的分布,對(duì)幼苗出現(xiàn)和定居的干預(yù)不僅直接與其進(jìn)行資源競(jìng)爭(zhēng),而且間接影響種子捕食者的行為,從而對(duì)幼苗的定居產(chǎn)生影響。同時(shí),箭竹盤(pán)根錯(cuò)結(jié)的竹鞭和稠密