漫談植物表皮毛植物表皮毛的概述影響擬南芥表皮毛發(fā)育的關(guān)鍵基因決定表皮細(xì)胞發(fā)育成表皮毛命運(yùn)的理論模型結(jié)語(yǔ)目錄植物表皮毛的概述定義：植物表皮毛(Trichome)是地上局部表皮組織所延伸出來(lái)的一種毛狀結(jié)構(gòu)附屬物。是大多數(shù)植物地上局部表皮組織所特有的一種結(jié)構(gòu)。植物表皮毛其形態(tài)多種多樣,可以由一個(gè)細(xì)胞構(gòu)成,也可以由多個(gè)細(xì)胞構(gòu)成;有分支的,也有不分支的;有的有腺體,有的那么無(wú)腺體。有的植株可以同時(shí)生長(zhǎng)多種表皮,其類型和空間大小由生成表皮毛的植物器官或器官外表(如近軸和遠(yuǎn)軸、葉片和莖)決定。器官發(fā)生時(shí),表皮毛就開(kāi)始發(fā)育。植物表皮毛的作用？？？

表皮毛增加了植物表皮層的厚度，為表皮層和環(huán)境間構(gòu)筑一道天然物理屏障，減少了植物體內(nèi)水分的流失和熱量的過(guò)多積累、消耗，在一定程度上減輕有害生物的侵害、冷凍、紫外線和機(jī)械損傷;另外，有些植物的表皮毛帶有有腺體，可分泌生物堿〔如尼古丁、類萜等〕、驅(qū)逐劑或有毒物質(zhì)來(lái)防御生物和非生物脅迫以及進(jìn)行信號(hào)傳遞。而且，一些研究說(shuō)明，農(nóng)作物水稻表皮毛缺失的光葉光殼表型(光葉稻)有利于作物收獲、后續(xù)加工，因而被廣泛利用到育種實(shí)踐中。在植物器官發(fā)生時(shí)，表皮毛就開(kāi)始發(fā)育，表皮毛的分化與葉片、激素水平和生長(zhǎng)發(fā)育的階段密切相關(guān)，其細(xì)胞的分化潛能受到高度協(xié)同調(diào)控。目前，擬南芥中已報(bào)道的表皮毛突變體有70多個(gè)，其中30多個(gè)與表皮毛生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的基因已被克隆。這些基因大局部編碼轉(zhuǎn)錄因子，包括MYBMYB類、BHLH類和TTG類轉(zhuǎn)錄因子。影響擬南芥表皮毛發(fā)育的關(guān)鍵基因擬南芥葉片表皮毛的發(fā)育受到時(shí)間和空間的嚴(yán)風(fēng)格控。目前已別離獲得70多個(gè)表皮毛發(fā)育缺陷的突變體,可分為無(wú)表皮毛、表皮毛簇生、表皮毛減少、表皮毛扭曲、分支不正常和玻璃狀表皮毛6種表型。涉及21個(gè)基因的參與。擬南芥表皮毛的發(fā)育需要不同轉(zhuǎn)錄因子,目前主要有幾個(gè)基因參與調(diào)節(jié),包括GL1、TTG1和GL3、GL2、TTG2、TRY、CPC以及WER。其中3個(gè)轉(zhuǎn)錄因子對(duì)于表皮毛和根毛的發(fā)育啟動(dòng)是必需的,它們分別是:GL1/WER、TTG1和GL3。

基因GL1、MYB23、TTG1、GL3、EGL3、TYR、CPC、ETC1、ETC2、GL2、SAD2SIM、KAK、SPY、CPR5、ICK/KRP、RHL2、HYP6AN、STI、FRC、TFCA、TFCC、ZWIGRL、KLK、BRICK1、ROP2、DIS1、DIS2、WRM、CRK影響表皮毛各發(fā)育階段的基因影響表皮毛發(fā)育的正調(diào)節(jié)因子GL1是最早克隆到的控制表皮毛發(fā)育啟動(dòng)的基因,其突變體gl1表現(xiàn)為葉片幾乎無(wú)表皮毛。GL1編碼一種R2R3類型的MYB蛋白,由228個(gè)氨基酸組成,含有3個(gè)外顯子和2個(gè)內(nèi)含子，3′端存在一段該基因功能發(fā)揮所必需的增強(qiáng)子序列。GL1是表皮毛特異表達(dá)的基因,只在開(kāi)始及早期發(fā)育階段的表皮毛中表達(dá)。GL1的過(guò)表達(dá)會(huì)使表皮毛數(shù)量減少,說(shuō)明它對(duì)表皮毛的發(fā)育啟動(dòng)還存在負(fù)調(diào)節(jié)作用。MYB23也編碼R2R3-MYB型轉(zhuǎn)錄因子。MYB23在表皮毛發(fā)育過(guò)程中所起的作用與GL1是冗余的。在葉邊緣上表皮毛的形成依賴于MYB23的功能。MYB23和GL1啟動(dòng)子交換實(shí)驗(yàn)顯示,它們的啟動(dòng)子分別控制著其對(duì)表皮毛發(fā)育調(diào)控功能的特異性。GL3編碼bHLH(helix-loophelix)型轉(zhuǎn)錄因子。gl3突變體的表皮毛發(fā)生受影響相對(duì)較小,主要影響了表皮毛的分支(分支減少)、DNA核內(nèi)再?gòu)?fù)制以及表皮毛細(xì)胞的大小。EGL3與GL3功能上有冗余。egl3突變體在表皮毛數(shù)目和分支上都減少了,但是gl3/egl3雙突變體那么呈現(xiàn)出完全的表皮毛缺失表型。GL3和EGL3在正在發(fā)育的幼葉表皮細(xì)胞內(nèi)的表達(dá)量很低,而在正在發(fā)生和發(fā)育的表皮毛內(nèi)表達(dá)量有所增加,在成熟表皮毛或成熟葉片的表皮支持細(xì)胞內(nèi)表達(dá)量又降低。影響表皮毛發(fā)育的正調(diào)節(jié)因子由于GL1和MYB23編碼MYB類轉(zhuǎn)錄因子,GL3和EGL3編碼bHLH型轉(zhuǎn)錄因子,所以GL1、MYB23、GL3和EGL3可能作為轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)子而起作用。TTG1編碼一個(gè)含有4–5個(gè)WD重復(fù)的小蛋白，且能夠和GL3相互作用,暗示了TTG1是一個(gè)轉(zhuǎn)錄共調(diào)節(jié)子其突變體表現(xiàn)為表皮毛完全缺失。GL2是一種homeobox基因,編碼含有HD2-ZIP結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子。該基因在整個(gè)表皮毛發(fā)育過(guò)程中表達(dá),對(duì)非根毛細(xì)胞及表皮毛的特化和分化是必需的。GL2在非根毛細(xì)胞的分生組織和伸長(zhǎng)區(qū)及正在發(fā)育和成熟的葉片表皮毛中優(yōu)先表達(dá)。gl2突變體表現(xiàn)為第1對(duì)真葉上的表皮毛退化,而其它葉片的表皮毛數(shù)量減少,且大局部無(wú)分支。SAD2編碼類importinβ核輸入受體蛋白SAD2。SAD2在表皮毛發(fā)生過(guò)程起作用,sad2突變體表皮毛的數(shù)量明顯減少,但是SAD2對(duì)表皮毛的發(fā)育、分支、根毛的數(shù)量等沒(méi)有明顯的影響。Sad2突變體中GL1,MYB23,GL2和TTG1的mRNA的表達(dá)水平下降,GL3和EGL3在sad2突變體中mRNA的表達(dá)量上升,說(shuō)明這些基因的轉(zhuǎn)錄都受到SAD2的調(diào)控,即SAD2通過(guò)調(diào)控這些與表皮毛發(fā)生有關(guān)的基因來(lái)調(diào)控表皮毛的形成。

這種移動(dòng)性的抑制子由MYB型家族蛋白組成,如TRY、CPC、ETC1、ETC2和ETC3,其中TRY、CPC、ETC1和ETC2已被證實(shí)功能上存在局部冗余。ETC1和ETC2編碼TRY同系物,被鑒定為TRY的增強(qiáng)子。CPC和TRY能夠與GL3及EGL3的N末端相互作用。TRY、CPC與ETC1能夠在緊鄰表皮毛細(xì)胞的表皮支持細(xì)胞中與GL1競(jìng)爭(zhēng)性地結(jié)合bHLH型蛋白GL3和EGL3,進(jìn)而影響GL1、GL3、EGL3以及TTG1多聚復(fù)合物的形成,并影響GL1-GL3/EGL3-TTG1活性復(fù)合物的表達(dá)量。TRY和CPC是擬南芥表皮毛特異表達(dá)基因的2個(gè)負(fù)調(diào)節(jié)基因,二者在嫩葉原基和正在發(fā)育的表皮毛細(xì)胞中均有表達(dá)。TRY被首先發(fā)現(xiàn)是調(diào)控表皮毛發(fā)育的負(fù)調(diào)節(jié)子。try突變體表現(xiàn)出表皮毛成簇生長(zhǎng),暗示表皮毛命運(yùn)的側(cè)向抑制受影響。TRY編碼R3-MYB型轉(zhuǎn)錄因子,且沒(méi)有明顯的激活域。TRY的同系物CPC被認(rèn)為是一個(gè)主要的表皮毛發(fā)育抑制子,介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞間的相互作用。CPC也是一個(gè)MYB類蛋白,在酵母中能夠與GL3相互作用。CPC過(guò)表達(dá)會(huì)使植物葉片表皮毛減少,所以該基因也是一個(gè)負(fù)調(diào)節(jié)基因。在葉片上,CPC被認(rèn)為能夠抑制圍繞將來(lái)發(fā)育成表皮毛細(xì)胞的周圍細(xì)胞發(fā)育成表皮毛。try/cpc雙突變體呈現(xiàn)了更大的葉表皮毛簇,因此,TRY和CPC蛋白被認(rèn)為能夠在細(xì)胞與細(xì)胞之間移動(dòng),但是TRY蛋白在細(xì)胞間的移動(dòng)仍缺乏證據(jù)。GL1和TTG1能夠抑制表皮毛的發(fā)育研究已有報(bào)道，說(shuō)明GL1和TTG1是有雙重功能的基因。二者可能是作為復(fù)合體來(lái)調(diào)控表皮毛的啟動(dòng)與限制之間的平衡從而調(diào)節(jié)表皮毛的發(fā)育。GL1和TTG1的亞等位基因株系的表型為表皮毛成簇且發(fā)育不完全和gl1和ttg1之間的等位特異互作引起簇的一個(gè)非加性增力.影響表皮毛發(fā)育的負(fù)調(diào)節(jié)因子決定表皮細(xì)胞發(fā)育成表皮毛命運(yùn)究竟是什么呢???到目前為止，用來(lái)解釋細(xì)胞命運(yùn)決定的理論模型主要為激活-抑制理論模型。該模型認(rèn)為激活子能夠激活抑制子，抑制子又可以反過(guò)來(lái)抑制激活子,并且抑制子能夠在細(xì)胞間快速的移動(dòng)。但是隨著研究的不斷深人,人們發(fā)現(xiàn)TTG1基因具有雙重功能,而激活-抑制理論模型并不能夠解釋這種現(xiàn)象,因此又開(kāi)展出另外一種模型即激活(底物)一消耗模型。該模型主要基于TTG1從非表皮毛細(xì)胞向表皮毛細(xì)胞的移動(dòng)。大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明,激活-抑制理論模型中存在一種激活復(fù)合體,該激活復(fù)合體由WD40蛋白、R2R3-MYB型轉(zhuǎn)錄因子和bHLH轉(zhuǎn)錄因子組成。酵母雙雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明,R2R3-MYB與TTG1以及bHLH形成一個(gè)三聚體來(lái)促進(jìn)表皮毛的形成,R2R-MYB(GL1)和WD40(TTG1)結(jié)合到bHLH(GL3或EGI3)不同的部位,但是GL1和TTG1之間沒(méi)有相互作用)。在表皮毛發(fā)生過(guò)程中,激活復(fù)合體誘導(dǎo)GL2的表達(dá),同時(shí)也誘導(dǎo)R3-MYB的表達(dá),R3-MYB能夠從表皮毛前體細(xì)胞移動(dòng)到鄰近細(xì)胞,并與GL1競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合到GL3和EGL3上,從而復(fù)合體失去活性,抑制表皮毛細(xì)胞的形成。GL1-GL3-TTG1復(fù)合物的閾值水平對(duì)表皮毛的命運(yùn)決定以及表皮毛的形成起著童要作用。有研究說(shuō)明,SAD2主要通過(guò)調(diào)控表皮毛發(fā)生、發(fā)育過(guò)程中的一些關(guān)鍵基因GL1、MYB23、TTG1和GL2的轉(zhuǎn)錄及GL1和GL3之間的相互作用同時(shí)介導(dǎo)GL3蛋白功能來(lái)調(diào)控表皮毛的發(fā)育。sad2突變體可能是通過(guò)影響GL3的功能以及GL1和GL3的相互作用使GL1-GL3-TTG1復(fù)合物不能到達(dá)一定的閾值,從而導(dǎo)致表皮毛的發(fā)生受到抑制。此外,GA和CK能夠調(diào)控C2H2來(lái)影響復(fù)合體的活性進(jìn)而調(diào)控GL2的表達(dá),最終控制表皮毛的起始和發(fā)育。擬南芥表皮毛分化的澈活-抑制橫型此模型顯示GL1/MYB23-GL3/EGL3-TTG1復(fù)合物促進(jìn)GL2和TRY/CPC/ETC1/ETC2表達(dá)。GA和CK正調(diào)控C2H2型轉(zhuǎn)錄因子ZFP5和GIS的表達(dá)從而促進(jìn)復(fù)合體的活性。SAD2正調(diào)控GL1、MYB23、TTG1和GL2,并且介導(dǎo)GL3的蛋白功能。負(fù)調(diào)控因子TRY/CPC/ETC1/ETC2能夠移動(dòng)到鄰近細(xì)胞,與GL1/MYB23競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合到GL3/EGL3上,從而使復(fù)合體的活性受到抑制,不能激活GL2的表達(dá),最終導(dǎo)致不能形成表皮毛。為了更好地說(shuō)明TTG1的雙重功能,激活(底物)-消耗模型被建立。GL3在表皮毛細(xì)胞中的表達(dá)量高于其周圍的細(xì)胞,酵母雙雜交實(shí)驗(yàn)顯示GL3能夠較強(qiáng)的結(jié)合到TTG1,并且在gl3突變體中TTG1沒(méi)有被消耗,說(shuō)明TTG1的消耗依賴于GL3。根據(jù)該模型,TTG1能夠在幼嫩組織中自由移動(dòng),并且能夠在GL3含量高的細(xì)胞中積累并與GL3結(jié)合,導(dǎo)致細(xì)胞中GL3的濃度進(jìn)一步升高以及TTG1的進(jìn)一步積累,從而使細(xì)胞更有能力開(kāi)展成為表皮毛,而鄰近的細(xì)胞因?yàn)門TG1的缺乏失去發(fā)育成表皮毛的能力,更多的研究說(shuō)明TTG1通過(guò)在細(xì)胞內(nèi)的移動(dòng)在鄰近細(xì)胞和表皮毛細(xì)胞中被重新分配。擬南芥表皮毛分化的激活(底物)一消耗模型此模型顯示W(wǎng)D40(TTG1)從鄰近細(xì)胞移動(dòng)到表皮毛細(xì)胞,使表皮毛細(xì)胞中GL3的濃度升高,從而使TTG1得積累量增加,使其更有能力分化成表皮毛細(xì)胞。結(jié)語(yǔ)

表皮毛由于其起源和發(fā)育的特殊性,以及其形態(tài)明顯不同于周圍的表皮細(xì)胞且易于觀察,使其成為一種良好的模式系統(tǒng)來(lái)研究細(xì)胞命運(yùn)決定、細(xì)胞周期調(diào)控等方面的問(wèn)題。植物表皮毛調(diào)控是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程,目前的兩種模型并不能完全解決,并且兩種模型