第六章植物體內(nèi)有機物的運輸與分配（Transportoforganicmattersinplant）第一節(jié)有機物物質(zhì)運輸?shù)耐緩?、速度和溶質(zhì)種類一、有機物運輸?shù)男问綀D6-1用蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液收集韌皮部汁液的方法蚜蟲吻刺法同位示蹤法韌皮部汁液的成分核酸、核苷酸為篩管運輸提供能量所有被運輸?shù)奶嵌际欠沁€原糖。水75-90%干物質(zhì)10-25%

蔗糖90%碳水化合物棉子糖毛蕊糖水蘇糖甘露醇山梨醇氨基酸，酰胺蛋白質(zhì)（激酶，硫氧還蛋白，泛素）激素（Eth）

無機離子（K+，Mg2+，PO43+，Cl-）參與成分二、有機物質(zhì)運輸?shù)耐緩?/p>

維管系統(tǒng)是專門執(zhí)行運輸功能的輸導組織，由韌皮部和木質(zhì)部組成，貫穿植物全身。

有機物的運輸途徑是由韌皮部擔任的。證明有機物運輸途徑是韌皮部的方法：環(huán)割法、同維示蹤法。

有機物的運輸不僅包括器官之間的運輸，還包括細胞內(nèi)和細胞間的運輸。按照距離的長短短距離運輸長距離運輸細胞內(nèi)與細胞間的運輸，距離僅幾個微米，主要靠物質(zhì)本身的擴散，原生質(zhì)主動的吸收與分泌來完成短距離運輸可分為共質(zhì)體運輸、質(zhì)外體運輸及其交替運輸。短距離運輸三、有機物質(zhì)的運輸方向絕大多數(shù)有機物在韌皮部的運輸是非極性的，總是從大量合成處向活躍生長部位或大量積累部位運輸。運輸具有方向性。1.定向運輸：有機物總是從制造部位向消耗或貯藏養(yǎng)料部位定向運輸。2.雙向運輸：有機物在韌皮部內(nèi)運輸不受組織本身極性的影響，可同時向相反方向運輸。四、有機物運輸?shù)亩攘?.運輸速度:50--100cm.h-1。2.比集運量（簡稱SMT或比集運轉速率SMTR

）SMTR=干物質(zhì)量/[韌皮部（篩管）橫截面積×時間]=V×CV：流速（cm·h-1）C：濃度（g·cm-3）第二節(jié)有機物質(zhì)運輸?shù)臋C理有機物運輸?shù)臋C理主要解決三個方面的問題：物質(zhì)在源端的裝載物質(zhì)在庫端的卸出從源到庫的運輸動力有機物運輸?shù)臋C理所解決的問題一、有機物質(zhì)在源端的裝載1.韌皮部裝載

是指光合產(chǎn)物從葉肉細胞到篩管分子-伴胞復合體的過程（圖6-5）。2.裝載過程

①白天磷酸丙糖從葉綠體運到細胞質(zhì)中，并轉變成蔗糖②葉肉細胞的蔗糖運到葉脈的篩管附近③蔗糖進入篩管中。3.

裝載機理二、同化物在庫端的卸出

同化物卸出是指同化物從篩管-伴胞復合體進入庫細胞的過程。1.卸出途徑至少有兩種方式：（1）蔗糖經(jīng)水解后進入代謝庫；（2）蔗糖不經(jīng)水解直接進入代謝庫。2.卸出機理（1）主動過程：通過質(zhì)外體途徑的蔗糖，同質(zhì)子協(xié)同運轉；（2）被動過程：通過共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫細胞的糖濃度差將同化物卸出。三、有機物運輸?shù)膭恿?.壓力流動學說1930年Münch提出的壓力流動假說是迄今有關韌皮部物質(zhì)運輸?shù)淖畛晒Φ募僬f。其模型是由兩個浸在同一水源中相連通的滲透計組成的。1）要點：同化物在篩管內(nèi)運輸是一種集流，它是由源庫兩端SE-CC復合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅動的。而壓力梯度的形成則是由于源端同化物不斷向SE-CC復合體裝載，庫端同化物不斷從SE-CC復合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致?！詈Y管中汁液的運動本身并不需要能量，但是在源庫端進行的裝載和卸出則是消耗能量的。能量主要用于建立和維持源庫兩端的壓力差。2）優(yōu)缺點：A該學說可以解釋被子植物同化物的長距離運輸，但對裸子植物不適用；B這個學說對一個篩管細胞同時進行雙向運輸?shù)氖聦嵅缓媒忉尅?.細胞質(zhì)泵動學說（耗能量）1）要點：認為篩管分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)呈幾條長絲，形成胞縱連束，它們有節(jié)律地蠕動，糖分隨之移動。2）優(yōu)點：可以解釋雙向運輸現(xiàn)象。（同一篩管中不同胞縱連束，在相同時候可進行相反方向的移動，糖分也就向相反方向運輸。）3）缺點：反對者懷疑篩管里是否存在胞縱連束。3.收縮蛋白學說（收縮蛋白又叫韌皮蛋白，簡稱Ｐ－蛋白）1972年提出。1）要點：

篩管分子與篩孔內(nèi)具有P-蛋白構成的微纖絲相連而成的網(wǎng)絡。P-蛋白具有ATP酶的活性，可分解ATP，并利用ATP分解所釋放的能量進行收縮與伸展，從而推動同化物的運輸。1）微纖絲相當于ATP酶活性，可供能，解決了壓力流動學說中的能量問題、中間動力問題；2）微纖絲的擺動是向各個方向的，解決了篩管中的雙向運輸?shù)膯栴}。優(yōu)點：第三節(jié)有機物質(zhì)的分配與調(diào)控一、代謝源與代謝庫及其相互關系代謝源(metabolicsource)

制造并輸出同化物的組織、器官或部位。2.代謝庫(metabolicsink)

能夠消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位。源－庫單位(source-sinkunit)

營養(yǎng)上相互依賴，相互制約的源與庫，以及二者之間的輸導組織所構成的一個系統(tǒng)稱為源-庫單位。

根據(jù)同化物質(zhì)輸入后的命運，庫器官可分為使用庫（或稱為營養(yǎng)庫）和貯藏庫兩種。分生組織、生長中的葉片和根尖屬于使用庫。果實、塊莖等屬于貯藏庫。源葉片合成的同化產(chǎn)物有三種命運：1）合成貯藏化合物，如淀粉；2）代謝利用；3）形成運輸化合物，如蔗糖3.源與庫的相互關系源與庫是相互依賴，相互制約的。有源才會有庫，源強庫才可能大。庫對源有依賴作用，庫強度直接影響源的活性。二、有機物的分配規(guī)律1.有機物分配方向：源庫2.有機物的分配特點1）按源－庫單位進行分配2）優(yōu)先供應生長中心3）就近供應，同側運輸4）功能葉之間無同化物供應關系3.有機物的再分配和再利用植物體除了已構成細胞壁的物質(zhì)外，其它成分都可以再分配再利用，即轉移到其它組織或器官去。三、光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量形成的關系經(jīng)濟產(chǎn)量＝經(jīng)濟系數(shù)×生物產(chǎn)量構成作物經(jīng)濟產(chǎn)量的物質(zhì)主要有三個來源：1.經(jīng)濟器官生長期間由功能葉片輸入的物質(zhì)2.經(jīng)濟器官形成之前其它營養(yǎng)器官暫存的物質(zhì)，以后經(jīng)濟器官膨大時再輸入。3.某些經(jīng)濟器官（如麥類的穗與芒）自身合成的物質(zhì)。提高經(jīng)濟產(chǎn)量必須使光合產(chǎn)物更多輸入經(jīng)濟器官，應考慮因素：（1）輸出器官的推力（2）輸入器官的拉力（3）輸導組織的運轉能力四、有機物質(zhì)運輸與分配的調(diào)控1.代謝調(diào)控

1）細胞內(nèi)蔗糖濃度對運輸?shù)挠绊?）功能葉內(nèi)無機磷對運輸?shù)挠绊?）細胞內(nèi)能量代謝對運輸?shù)挠绊?）碳素固定類型的影響2.植物激素

除乙烯外，其它內(nèi)源激素均促進植物體內(nèi)同化物的運輸與分配。例如，用6-BA處理根部促進同化物由地上部運向地下部。3.環(huán)境影響1）礦質(zhì)元素

直接影響有機物運輸?shù)牡V物元素主要有氮、磷、鉀、硼。氮不利于有機物運輸磷參與光合、氧化磷酸化過程，促進有機物的運輸鉀促進庫內(nèi)糖轉變成淀粉，利于葉片有機物向籽實運輸硼能與糖結合成復合物，促進糖的吸收和運輸2）氣象因子光照：功能葉片的光合產(chǎn)物輸出速率總的趨勢是白天明顯高于夜間。溫度：溫度顯著影響有機物的運輸速度。糖的運輸速率在20~30℃時最快。降低溫度、升高溫度會使有機物運輸速度降低水分：水分不足必定影響有機物質(zhì)的運輸和分配（1）導致光合速率降低，使得葉肉細胞內(nèi)可運態(tài)蔗糖濃度降低；（2）導致篩管內(nèi)集流縱向運輸?shù)乃俾式档?.名詞解釋:轉運細胞、壓力流動學說、代謝源（庫）、源-庫單位2.問答題1）簡述有機物分配的基本規(guī)律2）敘述源庫之間的關系思考題謝謝大家用蚜蟲吻針法收集篩管汁液A.將蚜蟲的吻刺連同下唇一起切下；B.切口溢出篩管汁液；C.用毛細管汲取汁液