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文檔簡介

中國SS自交系的來歷有人問,“掖478選自5003×8112,而5003和8112分別選自先鋒雜交種,也就是包含了ss和nss血緣(推論),那為什么掖478就成了改良Reid的代表系?在選擇的過程中是怎樣保證掖478的純正Reid血緣呢?從ss和nss的混血中分離ss自交系是不是走了彎路呢?”這個(gè)問題難回答,因?yàn)槲覀儫o法重復(fù)U8112的選育過程,也就無法分析和驗(yàn)證自交后代分離群體的遺傳結(jié)構(gòu)和基因頻率的移動(dòng)方向與規(guī)律。但借著這個(gè)問題又非常有必要從理論上分析循環(huán)育種的基本原理,并制定更合理的二環(huán)系育種策略(技術(shù)路線)。PB種質(zhì)可重復(fù),而PA不可重復(fù)。雖然我們可以用現(xiàn)有材料做重復(fù)性研究,但這樣的文章寫出來又有什么理論意義和實(shí)用價(jià)值呢?另一個(gè)原因,Reid在前,SS在后,U8112到底是什么,誰也說不清楚。可是,我們必須記住群體遺傳學(xué)原理,即選擇的作用是定向改變育種群體內(nèi)的等位基因頻率。在選育二環(huán)系過程中或出圃之前,都有測(cè)驗(yàn)環(huán)節(jié),然后決定取舍。這就是對(duì)育種分離群體中大量家系的定向選擇,是改變等位基因頻率的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。自交系流傳以后,許許多多的育種者還要對(duì)它進(jìn)行測(cè)配、評(píng)估與選擇,或進(jìn)一步改良。我們必須記住這個(gè)平時(shí)大家都在做,可是在歸納經(jīng)驗(yàn)或理論分析時(shí)卻很容易被自己忽略的環(huán)節(jié)。通過測(cè)驗(yàn)淘汰了絕大多數(shù)不良家系,只保留極少數(shù)優(yōu)良家系,這兩個(gè)方向都是選擇,共同改變育種群體的基因頻率。美國本土的玉米雜種優(yōu)勢(shì)模式限于馬齒型范圍。而包括中國在內(nèi)發(fā)展中國家和部分歐洲國家的雜種優(yōu)勢(shì)模式向硬粒型延伸。因此,我們從種質(zhì)背景相對(duì)狹窄的美國雜交種分離二環(huán)系,用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種經(jīng)過測(cè)交和產(chǎn)量試驗(yàn),在中國玉米種質(zhì)背景下決選的后代容易偏向SS方向。例如從先玉335選二環(huán)系就偏向SS。這在中國玉米遺傳背景下是自然而然的過程。種質(zhì)背景就那么重要么?是的,不管從什么樣的群體分離二環(huán)系,哪怕是走貓步,只要你用測(cè)驗(yàn)種做測(cè)交,就擺脫不開它所面對(duì)的種質(zhì)背景。如果你用鄭58和昌7-2作測(cè)驗(yàn)種,那就是在中國玉米雜種優(yōu)勢(shì)模式的背景下進(jìn)行篩選。如果你用美國的標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種,那就是把分離群體放在美國背景下進(jìn)行選擇了。我們記得王琳的選系方法,以前他不搞設(shè)計(jì)育種,直接從歐美雜交種分離二環(huán)系。那就是走貓步,但他總是用成對(duì)的測(cè)驗(yàn)種每隔一代就測(cè)交一次,相當(dāng)于把分離家系一步一步地向兩個(gè)方向推,這是他能夠從歐美雜交種分離出可用二環(huán)系的原因。如果根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)模式對(duì)育種材料進(jìn)行設(shè)計(jì),那育種流程就簡單化了。中國從P78599選出很多自交系,那不是美國品種,而是適應(yīng)熱帶低地生產(chǎn)條件的品種,包含南美洲的ETO和泰國的Suwan1種質(zhì),偏向半硬粒型,在中國背景下容易選出偏向NSS的自交系。這個(gè)例子反證了中國SS(或PA)種質(zhì)的成功帶有多么大的偶然性。育種者個(gè)人層面的偶然性,放在中國這個(gè)大背景下就是必然的。偶然性伴隨的經(jīng)驗(yàn)成分居多,而必然性隱含著理論。PA和PB選育成功的例子都離不開中國玉米的種質(zhì)背景比美國玉米帶種質(zhì)寬這個(gè)事實(shí)。正因?yàn)橛辛薝8112和掖478的成功案例,后來又有了PB種質(zhì),所以誤導(dǎo)了許多緊隨其后的人,一古腦地從國外雜交種分離二環(huán)系,延綿至今從未中斷。這樣的技術(shù)路線很難形成競(jìng)爭(zhēng)力。我們只從大量的分離后代中看到極少數(shù)成功事例,而忽略了絕大多數(shù)被淘汰的家系,更沒有比較不同育種方法的投入產(chǎn)出效率。中國文化特點(diǎn)是看重經(jīng)驗(yàn),缺乏通過試驗(yàn)設(shè)計(jì)來驗(yàn)證一個(gè)現(xiàn)象,然后上升到理論的傳統(tǒng),更缺少聯(lián)系起來分析問題的思維方式。所以在中國缺少知識(shí)分子,而“知道分子”卻越來越多。有一個(gè)網(wǎng)友叫“種業(yè)觀察”,他早就從語言學(xué)上指出中國育種者只能稱為育種師,講的就是這個(gè)道理。玉米育種界正是這種狀況,少數(shù)人取得成功,多數(shù)人做分母。無論成功與失敗,無論頂層教授與基層技術(shù)員,都缺少理論思維的習(xí)慣和能力。這是面朝黃土背朝天的農(nóng)耕文化缺陷造成的。現(xiàn)如今,修理地球也不那么容易了,越來越多的青年人(包括農(nóng)民)正抬起頭來看世界。還有一種可能性,但無法證實(shí)。據(jù)傳,美國先鋒公司曾把Iodent種質(zhì)單獨(dú)看作一個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群,即它與Reid和Lancaster曾經(jīng)形成三足鼎立的局面。在國內(nèi)外,這類或者中間型或者界限不明的種質(zhì)很多。我們只能推測(cè),美國曾經(jīng)有過Reid×Iodent的雜交種,這樣的雜交種在中國玉米背景下更容易分離出類似U8112那樣的SS類自交系,以及隨后繼續(xù)朝著SS方向推,產(chǎn)生掖478。這只是一個(gè)隨機(jī)性推測(cè),既無法證實(shí)美國無名雜交種的系譜,也無法說明大量測(cè)交和篩選試驗(yàn)過程所體現(xiàn)的選擇響應(yīng)。而大量測(cè)交和隨后的選擇正是選育自交系的能動(dòng)過程,是對(duì)后代群體基因頻率的定向選擇。我們往往只看到基礎(chǔ)種質(zhì)和選系結(jié)果之間的簡單關(guān)系,而忽略了選擇過程對(duì)基因頻率的定向效應(yīng)。正是這個(gè)測(cè)驗(yàn)與選擇過程決定了后代的演進(jìn)方向。所以,不按照雜種優(yōu)勢(shì)模式也能育出品種,之所以不厭其煩地強(qiáng)調(diào)雜種優(yōu)勢(shì)模式只是為了提高商業(yè)育種效率。除了選擇,可能還有一點(diǎn)偶然因素,更屬于小概率事件。但作為競(jìng)爭(zhēng)力的一部分,誰能“看”到并正確地把握住分離群體內(nèi)家系的正態(tài)分離譜和選擇方向,誰的成功機(jī)會(huì)就大些。為了說明這一點(diǎn),我們可以假設(shè)從基因頻率分別為0.8和0.2的兩個(gè)分離群體選二環(huán)系,最終結(jié)果都是0.99,哪一個(gè)效率更高些?前一個(gè)群體假設(shè)用5年選出一個(gè)優(yōu)良系,后一個(gè)也許10年都不會(huì)成功。再假設(shè),都朝著0的方向選系,結(jié)果就顛倒了,后一個(gè)群體更容易成功。這就是“走貓步”育種效率低的原因。從這個(gè)模式分析,我們還能知道,育種的早代分離群體要大,才可能出現(xiàn)我們所需要的小概率事件。當(dāng)然,這里沒考慮偶然因素??啃∪后w偶然性取得成功的概率更低。在中國種質(zhì)背景下發(fā)生在育種者個(gè)人頭上的巧合,放在宏觀水平就是必然。這其中隱含著育種的理論基礎(chǔ)和修正育種技術(shù)路線的依據(jù)。中國玉米雜種優(yōu)勢(shì)模式(掖478為代表的SS和黃早四為代表的四平頭種質(zhì))的遺傳背景比美國傳統(tǒng)雜種優(yōu)勢(shì)模式(B73×Mo17)的背景要寬一些,因此無論向左還是向右,都容易函蓋美國那個(gè)比較窄的種質(zhì)背景。對(duì)此,還有一個(gè)反例,即一些育種者從現(xiàn)在的歐美雜交種分離二環(huán)系,很難成功。據(jù)說趙久然領(lǐng)導(dǎo)的超級(jí)育種,動(dòng)員數(shù)十家科研單位以他為軸心大規(guī)模發(fā)散式穿梭,每年耗巨資從先玉335分離二環(huán)系,卻不見成效。我們應(yīng)該汲取這個(gè)教訓(xùn)。美國人把Iodent推入NSS,鞏固了SS×NSS的雜種優(yōu)勢(shì)模式。所以,從美國溫帶雜交種分離二環(huán)系就要根據(jù)SS×NSS的模式重新設(shè)計(jì)技術(shù)路線。登海曾經(jīng)從先玉335分離二環(huán)系,看上去很漂亮,卻難配組合。最后總算與黃改系配出組合。這說明美國雜種優(yōu)勢(shì)群的種質(zhì)基礎(chǔ)比中國窄,所以,較容易把美國雜交種分離的二環(huán)系推向SS端。美國SS的反例就是從熱帶低地雜交種容易分離出PB那樣的NSS自交系。但不管怎么說,調(diào)整技術(shù)路線更主動(dòng)些,不要總是依賴偶然性。后來,Reid和一些類似的種質(zhì)并入SS群,Lancaster、Iodent及另外許多種質(zhì)并入NSS群,形成今天SS和NSS兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群的穩(wěn)定局面。在一些育種者看來,這叫不講理,但這反映了一種觀念,如果沒有現(xiàn)代哲學(xué)意識(shí),就不會(huì)產(chǎn)生現(xiàn)代科學(xué)意識(shí)。育種的科學(xué)原理人人懂,常規(guī)技術(shù)人人都掌握,但育種方向和思路并不一定都靠得住。這就是差距。美國人的實(shí)用主義哲學(xué)能解決實(shí)際問題,而中國特色的繁瑣哲學(xué)拖累了現(xiàn)代化。哲學(xué)基礎(chǔ)錯(cuò)了,育種的技術(shù)理論還能起什么作用呢?如果選系的基礎(chǔ)種質(zhì)走了貓步,是否就選不出好系呢?不盡然??梢韵褛w久然那樣等著碰運(yùn)氣,就像中彩票一樣,期盼著小概率事件降臨你頭上;也可以像王琳那樣隔代測(cè)驗(yàn),保證分離后代朝既定方向推過去。所以,早代測(cè)驗(yàn)很重要,就在于朝更有利的方向推動(dòng)分離群體的基因頻率。用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種雜交,就好像是朝特定方向推一把,即朝著需要的方向提高了基因率,于是成功的概率會(huì)高些。今后怎么辦?從美國雜交種分離二環(huán)系不一定就走很多彎路,關(guān)鍵看技術(shù)路線。兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群是理論基礎(chǔ),然后是循環(huán)育種策略和高密度抗逆育種。這一切的目的不僅僅是選出自交系和雜交種,還要提高育種效率和商業(yè)育種的可持續(xù)性。從經(jīng)驗(yàn)來說,對(duì)來自美國本土的商業(yè)雜交種,可以朝A的方向推。如果來自跨國公司在熱帶低地國家推廣的雜交種(如P78599),最好是朝B的方向推,以提高選系的成功率。這只是觀察許多育種者總結(jié)出的經(jīng)驗(yàn)之談。正確的經(jīng)驗(yàn)還是管用的。但問題是,美國商業(yè)雜交種的種子形態(tài)發(fā)生了很大變化,根據(jù)種子外形判斷雜種優(yōu)勢(shì)群方向越來越難。所以,最好的辦法是測(cè)驗(yàn)。以本土化的雜種優(yōu)勢(shì)模式為背景,外來雜交種也表現(xiàn)出微弱的方向性。如果有一批商業(yè)雜交種,可以用一對(duì)標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種對(duì)這些雜交種測(cè)一下,然后決定每個(gè)雜交種朝哪個(gè)方向推。因?yàn)橹忻纼蓢衩追N質(zhì)基礎(chǔ)有差異,特別是在B方向明顯不同,這樣先對(duì)歐美雜交種測(cè)驗(yàn)一下,對(duì)未來的改良方向心中有數(shù)。前面關(guān)于基因頻率的模式化分析暗示,即使不測(cè)驗(yàn),而是強(qiáng)行朝你需要的方向硬推,也是可能的,或者碰運(yùn)氣,或者與標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種雜交,后者的效率會(huì)好一些。這就提出另一個(gè)問題,根據(jù)育種需求、目標(biāo)區(qū)域和育種經(jīng)驗(yàn)確定測(cè)驗(yàn)種。比如在東北可以用PH09B和PH4CV,黃淮海地區(qū)用鄭58、昌7-2,或類似的、符合雜種優(yōu)勢(shì)模式的一對(duì)標(biāo)準(zhǔn)自交系測(cè)驗(yàn)這些雜交種。不要用走貓步的產(chǎn)物,更不要用趙氏式穿梭育種的產(chǎn)物。我的建議會(huì)被少數(shù)人接受,目前還是走貓步比較盛行。許多人就喜歡那種模模糊糊的感覺,不信理論,也不相信試驗(yàn)結(jié)果。殊不知那樣瞎碰的結(jié)果是大多數(shù)人浪費(fèi)時(shí)間做了別人的分母,還不如用一年時(shí)間作測(cè)交,同時(shí)朝兩個(gè)方向推,下一年根據(jù)測(cè)驗(yàn)結(jié)果淘汰一個(gè)方

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