矮稈基因的作用的制作方法專利名稱：矮稈基因的作用的制作方法技術(shù)領(lǐng)域：矮稈基因的作用，屬于小麥種質(zhì)資源研究的重要領(lǐng)域。背景技術(shù)：矮稈基因的主要作用是降低小麥株高。降稈能力的大小用矮稈基因的降稈強(qiáng)度表示，即引入矮稈基因后株高降低的百分比表示。多數(shù)研究表明，Rht3(Rht-Blc)屬于強(qiáng)降稈基因，降稈強(qiáng)度為46%;Rhtl(Rht-Blb)和Rht2(Rht-Dlb)屬于中等強(qiáng)度的矮稈基因，降稈強(qiáng)度為23%左右；Rhtls(Rht-Bld)為弱降稈基因，僅減少株高11%(王山葒，2001;B5rner,1993;Kertesz，1991)。RhtlO(Rht-Dlc)降稈強(qiáng)度為69%，為已知矮稈基因中降稈能力最強(qiáng)的基因(劉秉華，1999);Rhtl2是一個(gè)表現(xiàn)顯性的矮稈基因，降稈強(qiáng)度為46X，僅次于Rht-Blc和Rht-Dlc(Worland，1994)。Flintham等(1983)的研究表明，降低株高的能力由強(qiáng)到弱依次為Rht-Blc+Rht-Dlb>Rht-Blc>Rht_Blb+Rht_Dlb>Rht-Dlb>Rht-Blb，分別為59%、50%、42%、17%和14%，Rht8屬于弱降稈基因。發(fā)明內(nèi)容矮稈基因的主要作用是降低小麥株高。降稈能力的大小用矮稈基因的降稈強(qiáng)度表示，即引入矮稈基因后株高降低的百分比表示。多數(shù)研究表明，Rht3(Rht-Blc)屬于強(qiáng)降稈基因，降稈強(qiáng)度為46%;Rhtl(Rht-Blb)和Rht2(Rht-Dlb)屬于中等強(qiáng)度的矮稈基因，降稈強(qiáng)度為23%左右；Rhtls(Rht-Bld)為弱降稈基因，僅減少株高11%(王山葒，2001;B6rner，1993;Kertesz，1991)。RhtlO(Rht-Dlc)降稈強(qiáng)度為69%，為已知矮稈基因中降稈能力最強(qiáng)的基因(劉秉華，1999);Rhtl2是一個(gè)表現(xiàn)顯性的矮稈基因，降稈強(qiáng)度為46X，僅次于Rht-Blc和Rht-Dlc(Worland，1994)。Flintham等(1983)的研究表明，降低株高的能力由強(qiáng)到弱依次為Rht-Blc+Rht-Dlb>Rht-Blc>Rht_Blb+Rht_Dlb>Rht-Dlb>Rht-Blb，分別為59%、50%、42%、17%和14%，Rht8屬于弱降稈基因。株高與小麥其它農(nóng)藝性狀，特別與產(chǎn)量性狀的關(guān)系是遺傳育種工作者研究的重要課題之一。20世紀(jì)80年代以來國(guó)內(nèi)外學(xué)者采用近等基因系、加倍單倍體、染色體代換、單體分析和重組自交系等不同方法，對(duì)不同單個(gè)矮稈基因和矮稈基因組合類型在不同環(huán)境下的冬、春小麥株高與產(chǎn)量和穗部性狀的關(guān)系等方面進(jìn)行了大量研究。結(jié)果表明，冬性小麥中雙基因矮稈基因型(Rht-Blb+Rht-Dlb)的產(chǎn)量高于相同遺傳背景的高稈基因型(Rht-BlbRht-Blb+Rht-DlbRht-Dlb)2%，但低于單基因的矮稈基因型(Rht-BlbRht-Blb或Rht-DlbRht-Dlb)14%;具有單個(gè)矮稈基因的矮稈系與同背景的高稈系相比，分蘗數(shù)增加，小穗育性提高，穗粒數(shù)增加20%，籽粒大小降低，但籽粒變小不能完全抵消粒數(shù)增加的效應(yīng)，總體對(duì)產(chǎn)量提高有利(Allan，1989)。但在春麥中，高稈系的產(chǎn)量顯著高于單基因半矮稈系(14.5%)，單基因半矮稈系產(chǎn)量高于雙基因矮稈系(37.3%)，主要原因是高稈品系的穗粒數(shù)多，分別較半矮稈系和矮稈系多12.7%和57.5%(Korzun，1998)。Rht-Blb、Rht-Dlb、Rht-Blc三個(gè)矮稈基因都使春小麥生物產(chǎn)量降低，Rht-Blb和Rht-Dlb減少分蘗，Rht-Blc3不但減少分蘗，同時(shí)還減少穗粒數(shù)和降低千粒重。Worland等(1980)認(rèn)為，普通小麥中多數(shù)矮稈基因與產(chǎn)量存在不同程度的負(fù)相關(guān)，如Rht4、Rht5、Rht6和Rht7等既強(qiáng)烈降低株高(24-50%)，又降低籽粒產(chǎn)量。通過上述分析可以看出，矮稈基因與株高降低以及其它性狀有密切關(guān)系。不同的主效矮稈基因所影響的性狀不盡相同，程度也有所差別。1.1.3.2主要矮稈基因的利用—般來講，小麥的矮化育種包括兩個(gè)方面。一是將矮稈基因用于常規(guī)育種，通常利用顯性或隱性矮稈基因；二是利用顯性矮稈基因控制雜種小麥的株高，即降低雜種F1的株高，使雜交種在生產(chǎn)上大面積種植時(shí)不易倒伏，從而達(dá)到高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的目的。研究表明，小麥株高的降低與產(chǎn)量的降低有很強(qiáng)的遺傳關(guān)聯(lián)性(Law，1973)，一個(gè)小麥矮稈基因若有商業(yè)價(jià)值，它必須能夠打破株高與產(chǎn)量間的負(fù)向關(guān)聯(lián)性，并使降低株高和增加產(chǎn)量組合在一起，或者至少也應(yīng)在降低株高的同時(shí)對(duì)產(chǎn)量無影響。但到現(xiàn)在為止，只有少數(shù)幾個(gè)矮稈基因能夠打破這種不利的關(guān)聯(lián)性，它們主要位于普通小麥的第四同源群染色體上。特別是來源于農(nóng)林10號(hào)的Rhtl(Rht-Blb)、Rht2(Rht-Dlb)和來源于Saitama27的Rhtls(Rht-Bld)。Rhtl(Rht-Blb)、Rht2(Rht-Dlb)在降低株高達(dá)16%的同時(shí)能夠增加產(chǎn)量最高達(dá)20%。Sn即e(1984)等報(bào)道收獲指數(shù)的增加在很大程度上受Rhtl(Rht-Blb)、Rht2(Rht-Dlb)基因的影響。這幾個(gè)基因存在于世界上約90%的半矮稈小麥品種中，為小麥矮化育種作出了巨大的貢獻(xiàn)。但含Rhtl(Rht-Blb)、Rht2(Rht-Dlb)的小麥若在減數(shù)分裂期遭遇高溫，這時(shí)矮稈基因Rhtl(Rht-Blb)、Rht2(Rht-Dlb)會(huì)與高溫環(huán)境發(fā)生相互作用從而導(dǎo)致小穗育性降低，產(chǎn)量下降(Law，1986;Milach，1997)。因此限制了這些基因在西歐，尤其是地中海國(guó)家的應(yīng)用。后來發(fā)現(xiàn)來自赤小麥的矮稈基因Rht8、Rht9在減數(shù)分裂期遭遇高溫環(huán)境不會(huì)導(dǎo)致育性降低，從而使得Rht8、Rht9基因在該地區(qū)得到較廣泛的應(yīng)用。除了Rhtl(Rht-Blb)、Rht2(Rht-Dlb)、Rht8和Rht9夕卜，Rht3(Rht-Blc)、RhtlO(Rht-Dlc)和Rhtl2由于它們具有強(qiáng)烈的降稈能力，一般不能夠直接在常規(guī)育種上應(yīng)用，但可以作為一種形態(tài)標(biāo)記。矮敗小麥就是具有矮稈基因控制的矮稈性狀標(biāo)記的顯性核不育材料(劉秉華，1994)。在矮敗小麥中，顯性雄性不育基因Ms2太谷核不育基因與顯性矮稈基因RhtlO(Rht-Dlc)緊密連鎖，其連鎖交換值僅為0.18(劉秉華，1994)。利用矮稈性狀在后代中可以很方便的檢測(cè)出不育株和可育株，在輪回選擇和矮化育種中有著重要的應(yīng)用價(jià)值。傅大雄等(2001，1998)研究指出，就致矮能力而論，無論Rht3(Rht-Blc)還是RhtlO(Rht-Dlc)都適用于雜交小麥育種，且極度矮化的大拇指矮、矮變1號(hào)僅是Rht3(Rht-Blc)和RhtlO(Rht-Dlc)基因在自然界的特殊形式，核遺傳背景可以大量的影響含Rht3(Rht-Blc)和RhtlO(Rht-Dlc)基因矮源的株高表型，并提出小麥顯性矮稈基因"成長(zhǎng)"的概念，從而說明Rht3(Rht-Blc)和RhtlO(Rht-Dlc)基因也可在小麥常規(guī)育種中得到利用。周文春等(1998)研究指出，小麥Rht3(Rht-Blc)矮稈系雜種Fl粒重具有較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)。Rht4、Rht5、Rht6、Rht7由于沒有打破降稈與產(chǎn)量間的不利連鎖，在降低株高24-50%的同時(shí)也同樣地降低了產(chǎn)量，從而使之缺少實(shí)際利用價(jià)值(HUML，1980;Woo，1969)。權(quán)利要求矮稈基因的主要作用是降低小麥株高，降稈能力的大小用矮稈基因的降稈強(qiáng)度表示，即引入矮稈基因后株高降低的百分比表示，多數(shù)研究表明，Rht3(Rht-B1c)屬于強(qiáng)降稈基因，降稈強(qiáng)度為46％；Rht1(Rht-B1b)和Rht2(Rht-D1b)屬于中等強(qiáng)度的矮稈基因，降稈強(qiáng)度為23％左右；Rht1s(Rht-B1d)為弱降稈基因，僅減少株高11％(王山葒，2001；，1993；Kertesz，1991)。Rht10(Rht-D1c)降稈強(qiáng)度為69％，為已知矮稈基因中降稈能力最強(qiáng)的基因(劉秉華，1999)；Rht12是一個(gè)表現(xiàn)顯性的矮稈基因，降稈強(qiáng)度為46％，僅次于Rht-B1c和Rht-D1c(Worland，1994)，F(xiàn)lintham等(1983)的研究表明，降低株高的能力由強(qiáng)到弱依次為Rht-B1c+Rht-D1b＞Rht-B1c＞Rht-B1b+Rht-D1b＞Rht-D1b＞Rht-B1b，分別為59％、50％、42％、17％和14％，Rht8屬于弱降稈基因。F2008102386519C0000011.tif2.小麥的矮化育種包括兩個(gè)方面，一是將矮稈基因用于常規(guī)育種，通常利用顯性或隱性矮稈基因；二是利用顯性矮稈基因控制雜種小麥的株高，即降低雜種F1的株高，使雜交種在生產(chǎn)上大面積種植時(shí)不易倒伏，從而達(dá)到高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的目的。全文摘要矮稈基因的主要作用是降低小麥株高。降稈能力的大小用矮稈基因的降稈強(qiáng)度表示，即引入矮稈基因后株高降低的百分比表示。多數(shù)研究表明，Rht3(Rht-B1c)屬于強(qiáng)降稈基因，降稈強(qiáng)度為46％；Rht1(Rht-B1b)和Rht2(Rht-D1b)屬于中等強(qiáng)度的矮稈基因，降稈強(qiáng)度為23％左右；Rht1s(Rht-B1d)為弱降稈基因，僅減少株高11％(王山葒，2001；1993；Kertesz，1991)。Rht10(Rht-D1c)降稈強(qiáng)度為69％，為已知