PAGE2PAGE1體內(nèi)受精和早期胚胎發(fā)育學(xué)習(xí)目標(biāo)1.理解精子和卵子的發(fā)生時(shí)期、場(chǎng)所、過(guò)程、特點(diǎn)、結(jié)果。2.理解受精的概念、過(guò)程、實(shí)質(zhì)及意義。3.理解胚胎發(fā)育的過(guò)程、各時(shí)期的特點(diǎn)。導(dǎo)學(xué)脈絡(luò)：一、胚胎工程的概念胚胎工程是指對(duì)動(dòng)物所進(jìn)行的多種和處理技術(shù)，如、、、等技術(shù)。經(jīng)過(guò)處理后獲得的，還需移植到動(dòng)物體內(nèi)生產(chǎn)后代，以滿足人類的各種需要。對(duì)胚胎工程概念的理解：①操作對(duì)象：動(dòng)物或。②操作水平：操作。③技術(shù)種類：、、、等技術(shù)。胚胎工程的許多技術(shù)，實(shí)際是在體外條件下，對(duì)動(dòng)物自然受精和早期胚胎發(fā)育條件進(jìn)行的模擬操作。二、精子和卵子的發(fā)生(哺乳動(dòng)物)1.精子的發(fā)生（1）場(chǎng)所：雄性動(dòng)物的曲細(xì)精管。（圖3-1）（2）時(shí)期：從雄性動(dòng)物的開始，直到。（3）過(guò)程哺乳動(dòng)物精子發(fā)生的過(guò)程大體可以分為三個(gè)階段：①第一階段──的形成位于的精原細(xì)胞進(jìn)行數(shù)次，產(chǎn)生大量的精原細(xì)胞，其中部分精原細(xì)胞經(jīng)過(guò)染色體復(fù)制和其他物質(zhì)的合成，進(jìn)一步形成。精原細(xì)胞精原細(xì)胞精原細(xì)胞有絲分裂MⅡ染色體復(fù)制②第二階段──的形成初級(jí)精母細(xì)胞連續(xù)進(jìn)行分裂(即減數(shù)分裂，包括MⅠ和MⅡ)：第一次分裂產(chǎn)生兩個(gè)，每個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞再分裂一次產(chǎn)生兩個(gè)含的精子細(xì)胞。一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞兩個(gè)四個(gè)含染色體的MⅠMⅡ③第三階段──精子細(xì)胞為精子（P61圖3-2）圓形的精子細(xì)胞經(jīng)過(guò)，其中的變?yōu)榫宇^的主要部分，發(fā)育為頭部的頂體，演變?yōu)榫拥奈?，聚集在尾的基部形成線粒體鞘。同時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的濃縮為球狀原生質(zhì)滴，隨精子的成熟過(guò)程向后移動(dòng)，直到最后脫落。精子形成后進(jìn)入曲細(xì)精管的管腔中。對(duì)于多數(shù)家畜來(lái)說(shuō)，精子在睪丸內(nèi)形成的時(shí)間為兩個(gè)月左右。①①頂體的發(fā)生②尾的發(fā)育③精子頭出現(xiàn)④細(xì)胞質(zhì)濃縮⑤精子形成圖3-2精子細(xì)胞變成精子示意圖細(xì)胞核高爾基體細(xì)胞質(zhì)線粒體發(fā)育中的頂體發(fā)育中的尾中心體頭原生質(zhì)滴尾線粒體頂體線粒體鞘（4）成熟精子形態(tài)：外形似，分、和三大部分。不同種動(dòng)物精子的形態(tài)，大小略有不同，與動(dòng)物的體型大小。例如，大鼠的精子190μm長(zhǎng)，而大象的精子卻只有50μm長(zhǎng)。（P62圖3-3）圖圖3-3成熟精子和幾種主要家畜的精子線粒體鞘(線粒體)(細(xì)胞核)頭頸(高爾基體)頂體尾(中心體)50μm馬綿羊豬牛討論P(yáng)621.家畜每次射精排出的精子數(shù)以億計(jì)，但是通常只有一個(gè)精子能夠與卵子結(jié)合，這能說(shuō)是一種浪費(fèi)嗎？怎樣理解這一現(xiàn)象？提示：不是?？梢詮膬煞矫嬲f(shuō)明這一問(wèn)題：其一，在自然繁殖的條件下，為了使母畜排出的1個(gè)或幾個(gè)卵子完成受精，公畜一次射出幾億到幾十億的精子到發(fā)情母畜的生殖道內(nèi)，可以說(shuō)是動(dòng)物為繁殖后代、延續(xù)物種的一種生理保障機(jī)制；其二，在自然條件下，精子從射精部位運(yùn)行到受精部位，在通過(guò)母畜生殖道的過(guò)程中，復(fù)雜的組織結(jié)構(gòu)和生理環(huán)境將對(duì)精子進(jìn)行篩選，并致使大量的精子途中死亡，被分解或排除，造成精子大量損耗。最后到達(dá)受精部位(輸卵管)的精子只剩百余個(gè)，與卵子完成受精的只有一個(gè)。2.精子細(xì)胞變成精子的過(guò)程中，細(xì)胞中很多結(jié)構(gòu)會(huì)消失，而細(xì)胞核和線粒體都保留下來(lái)，對(duì)這一現(xiàn)象怎樣理解？為什么精子中的線粒體集中在尾的基部？提示：細(xì)胞核和線粒體都是精子結(jié)構(gòu)中的重要部分。其中，細(xì)胞核是精子遺傳物質(zhì)儲(chǔ)存和復(fù)制的場(chǎng)所，也是參與精、卵結(jié)合和后代遺傳特性與細(xì)胞代謝活動(dòng)的控制中心。而線粒體則是精子進(jìn)行有氧呼吸分解營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)能量的場(chǎng)所。精子的線粒體在精子形成過(guò)程中，集中于尾的基部形成線粒體鞘膜，是精子維持生存和運(yùn)動(dòng)能量的“動(dòng)力工廠”或“發(fā)動(dòng)機(jī)”。2.卵子的發(fā)生（1）場(chǎng)所：雌性動(dòng)物的、。（圖3-4）（2）時(shí)期：在分化后開始。卵泡的形成和儲(chǔ)備在，排卵從哺乳動(dòng)物開始。圖3-4哺乳動(dòng)物卵巢、卵泡和卵子的關(guān)系第一極體卵丘細(xì)胞核透明帶卵細(xì)胞膜排卵圖3-4哺乳動(dòng)物卵巢、卵泡和卵子的關(guān)系第一極體卵丘細(xì)胞核透明帶卵細(xì)胞膜排卵退化黃體黃體卵泡細(xì)胞不同發(fā)育階段的卵泡（卵泡破裂）圖3-5家畜卵子發(fā)生和成熟示意圖卵原細(xì)胞胎兒期有絲分裂初級(jí)卵母細(xì)胞初級(jí)卵母細(xì)胞生長(zhǎng)透明帶形成初級(jí)卵母細(xì)胞MⅠ分裂初情期后次級(jí)卵母細(xì)胞＋第一極體MⅡ分裂合子＋第二極體2N2N2NN2N透明帶卵細(xì)胞膜馬、犬綿羊牛豬排卵受精(MⅡ中)受精的標(biāo)志：在和間隙可以觀察到被卵泡細(xì)胞包圍形成卵泡卵子從卵泡中排出動(dòng)物的胚胎在以后，雌性胎兒卵巢內(nèi)的卵原細(xì)胞通過(guò)分裂增加數(shù)量，并進(jìn)一步演變?yōu)?，被?xì)胞包圍形成卵泡。初級(jí)卵母細(xì)胞經(jīng)過(guò)分裂變?yōu)槌墒斓穆炎印p數(shù)第一次分裂是在雌性動(dòng)物完成的，其結(jié)果是產(chǎn)生一個(gè)和，進(jìn)入，準(zhǔn)備與精子受精。減數(shù)第二次分裂是在過(guò)程中完成的，其結(jié)果是產(chǎn)生一個(gè)成熟的和。多數(shù)哺乳動(dòng)物的第一極體不進(jìn)行減數(shù)第二次分裂形成兩個(gè)第二極體。形成卵泡形成卵泡(卵泡細(xì)胞包圍)第一極體卵原細(xì)胞卵子＋第二極體胎兒期排卵前后精子與卵子結(jié)合過(guò)程中有絲分裂演變MⅠMⅡ當(dāng)卵細(xì)胞膜和透明帶的間隙可以觀察到個(gè)極體時(shí)(卵子受精的標(biāo)志)，說(shuō)明卵子已經(jīng)完成受精。哺乳動(dòng)物卵泡的形成和在卵巢內(nèi)的儲(chǔ)備，是在完成的，這是精子和卵子在發(fā)生上的重要區(qū)別。討論P(yáng)631.哺乳動(dòng)物卵巢、卵泡和卵子的關(guān)系是什么？答案：卵巢是卵子形成、卵泡存在的場(chǎng)所，內(nèi)部包含許許多多處于不同發(fā)育階段的卵泡，而成熟的卵泡中可釋放出卵子，其中卵子的外面有輔助結(jié)構(gòu)──透明帶，由卵丘細(xì)胞(卵泡細(xì)胞)形成的放射冠，而卵子外面的胞膜即卵黃膜。2.一個(gè)卵泡中能形成幾個(gè)成熟的卵子？答案：正常情況下，一個(gè)卵泡只能形成一個(gè)成熟的卵子。3.排卵是指卵子從卵泡中排出，還是指卵泡從卵巢中排出？答案：是指卵子從卵泡中排出。4.剛排出的卵是成熟的卵子嗎？它在母體的什么部位與精子受精？答案：剛排出的卵子尚未完全成熟，僅完成第一次減數(shù)分裂，需要在輸卵管內(nèi)進(jìn)一步成熟，直到第二次減數(shù)分裂的中期才能與精子結(jié)合完成受精過(guò)程。排出的卵子是在輸卵管內(nèi)與精子受精的。精子與卵子發(fā)生的比較項(xiàng)目精子的發(fā)生卵子的發(fā)生區(qū)別場(chǎng)所睪丸的曲細(xì)精管卵巢(MⅠ)、輸卵管(MⅡ)時(shí)間初情期→生殖機(jī)能衰退減Ⅰ：雌性動(dòng)物排卵前后；減Ⅱ：精、卵結(jié)合過(guò)程中完成過(guò)程精原細(xì)胞精原細(xì)胞有絲分裂精原細(xì)胞染色體復(fù)制初級(jí)精母細(xì)胞MⅠ分裂次級(jí)精母細(xì)胞MⅡ分裂精子細(xì)胞變形精子第一階段第二階段第三階段初情期后初情期后卵原細(xì)胞有絲分裂卵原細(xì)胞染色體復(fù)制初級(jí)卵母細(xì)胞MⅠ分裂第一極體次級(jí)卵母細(xì)胞MⅡ分裂第二極體(2個(gè))第二極體卵子退化消失胎兒期(卵巢)精子與卵子結(jié)合過(guò)程中(輸卵管)(被卵泡細(xì)胞包圍形成卵泡)(細(xì)胞生長(zhǎng)，透明帶形成)排卵前后(一般不進(jìn)行)減Ⅱ中期精、卵結(jié)合成合子過(guò)程特點(diǎn)①M(fèi)Ⅰ和MⅡ連續(xù)；②需要變形；③細(xì)胞質(zhì)均等分配①M(fèi)Ⅰ和MⅡ是不連續(xù)；②不需要變形；③細(xì)胞質(zhì)不均等分配(保證了受精卵能有充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)滿足早期胚胎發(fā)育的需要)結(jié)果形成4個(gè)精子細(xì)胞形成1個(gè)卵子(卵細(xì)胞)和3個(gè)極體相同點(diǎn)①原始生殖細(xì)胞的增殖為有絲分裂；②生殖細(xì)胞的成熟為減數(shù)分裂；③成熟過(guò)程均經(jīng)一次復(fù)制和兩次分裂，子細(xì)胞中染色體數(shù)目減半三、受精受精是與結(jié)合形成(即受精卵)的過(guò)程。1.場(chǎng)所：雌性的中。2.過(guò)程：包括和。（1）準(zhǔn)備階段①準(zhǔn)備階段1──哺乳動(dòng)物的精子離開睪丸后，必須經(jīng)過(guò)成熟和獲能過(guò)程才能與卵子受精。精子在內(nèi)成熟。成熟的精子必須在(子宮和輸卵管)中經(jīng)歷一段時(shí)間發(fā)生相應(yīng)的生理變化后，才能獲得受精能力，這個(gè)過(guò)程叫做獲能。卵泡液、輸卵管分泌物、血清等液體可使精子獲能。小資料精液由精子和精清(精漿)兩部分組成。精清中含有一種能抑制精子獲能的物質(zhì)，因此，在一般情況下，精液中的精子無(wú)法獲能。只有當(dāng)交配后精液進(jìn)入雌性動(dòng)物的生殖道時(shí)，由生殖道分泌產(chǎn)生一種物質(zhì)解除對(duì)精子獲能的抑制，才能引起精子獲能。精子在雌性動(dòng)物生殖道內(nèi)獲能的部位因種類而異，但主要是子宮和輸卵管。②準(zhǔn)備階段2──動(dòng)物排出的卵子并未成熟，且成熟程度因動(dòng)物種類不同而異。卵子要在中進(jìn)一步成熟，當(dāng)達(dá)到時(shí)，才具備與精子受精的能力。旁欄思考題P64進(jìn)行體外受精時(shí)，將卵母細(xì)胞取出后，是否應(yīng)當(dāng)將它置于與輸卵管中相似的環(huán)境，讓它進(jìn)一步成熟？答案：是的。從卵巢上取出的卵母細(xì)胞還沒(méi)有成熟，尚未完成第一次減數(shù)分裂。應(yīng)在體外人工模擬輸卵管環(huán)境進(jìn)行培養(yǎng)，才能使其成熟，即達(dá)到受精前的成熟階段。（2）受精階段（P65圖3-6）哺乳動(dòng)物受精過(guò)程主要包括：精子穿越，進(jìn)入，形成及融合。圖3-7哺乳動(dòng)物精子的頂體反應(yīng)示意圖頂體外膜質(zhì)膜質(zhì)膜頂體頂體反應(yīng)前頂體反應(yīng)中頂體反應(yīng)后①圖3-7哺乳動(dòng)物精子的頂體反應(yīng)示意圖頂體外膜質(zhì)膜質(zhì)膜頂體頂體反應(yīng)前頂體反應(yīng)中頂體反應(yīng)后②透明帶反應(yīng)：穿過(guò)放射冠的精子經(jīng)孔道穿越，接觸，隨即產(chǎn)生阻止進(jìn)入透明帶的生理反應(yīng)。這是防止多精入卵受精的第一道屏障。③卵細(xì)胞膜反應(yīng)：當(dāng)精子與接觸后，立即被卵細(xì)胞膜表面的抱合，并發(fā)生，精子入卵。此時(shí)卵細(xì)胞膜立即發(fā)生其他精子再進(jìn)入卵內(nèi)的生理反應(yīng)。這是防止多精入卵受精的第二道屏障。④原核形成a.雄原核形成：精子入卵后，尾部脫離，原有核膜破裂，隨后形成b.雌原核形成：精子入卵后，被激活的卵子完成，排出后，形成。⑤配子結(jié)合：雄、雌原核后，相向移動(dòng)，彼此接觸，二者體積縮小、合并，形成含的合子，也就是受精卵。（受精作用完成的標(biāo)志：）③③精子穿過(guò)透明帶，接觸卵細(xì)胞膜⑥核膜消失，兩個(gè)原核融合⑦第一次卵裂即將開始⑤雌、雄原核形成圖3-6哺乳動(dòng)物受精過(guò)程示意圖②精子接觸透明帶第一極體④精子頭膨脹，同時(shí)卵子完成第二次成熟分裂，釋放第二極體第一極體精子頭膨脹放出第二極體①精、卵相遇，發(fā)生頂體反應(yīng)，精子穿入放射冠透明帶放射冠第一極體卵細(xì)胞膜核雌原核雄原核第一極體第二極體歸納總結(jié)精子獲能精子獲能卵子準(zhǔn)備精子穿越放射冠和透明帶卵細(xì)胞膜受精卵進(jìn)入雄原核(大)雌原核(小)形成融合頂體反應(yīng)透明帶反應(yīng)卵細(xì)胞膜反應(yīng)3.受精作用的意義：維持每種生物前后代體細(xì)胞中的恒定，對(duì)生物的十分重要。特別提醒①透明帶反應(yīng)發(fā)生在精子進(jìn)入卵黃膜前，卵黃膜封閉作用發(fā)生在精子進(jìn)入卵黃膜(即入卵)后。②受精卵的遺傳物質(zhì)中，核遺傳物質(zhì)一半來(lái)自精子(父本)，一半來(lái)自卵子(母本)，質(zhì)遺傳物質(zhì)幾乎全部來(lái)自卵子。四、胚胎發(fā)育1.概念：哺乳動(dòng)物的胚胎發(fā)育是指發(fā)育成的過(guò)程。2.最初發(fā)育場(chǎng)所及方式：合子在內(nèi)進(jìn)行。3.胚胎發(fā)育的過(guò)程受精卵桑椹胚囊胚原腸胚組織、器官幼體受精卵桑椹胚囊胚原腸胚組織、器官幼體具有囊胚腔具有原腸腔、三個(gè)胚層卵裂分裂分化分裂分化胚層分化胚胎發(fā)育(全能細(xì)胞)（1）卵裂期胚胎發(fā)育的早期有一段時(shí)間是在內(nèi)進(jìn)行的，這一時(shí)期稱為卵裂期。①場(chǎng)所：最初在，后移入。②分裂方式：。③特點(diǎn)：卵裂速度快，細(xì)胞未生長(zhǎng)即進(jìn)入下次分裂。細(xì)胞不斷增加，每個(gè)細(xì)胞體積越來(lái)，胚胎的總體積或；有機(jī)物總量不斷，而種類；每個(gè)細(xì)胞中DNA含量，胚胎DNA總量不斷。（2）桑椹胚當(dāng)胚胎細(xì)胞數(shù)目達(dá)到個(gè)左右時(shí)，胚胎形成致密的細(xì)胞團(tuán)，形似，叫做桑椹胚。這一階段前的都具有發(fā)育成的潛能，屬于全能細(xì)胞。是的最佳時(shí)期。（3）囊胚①桑椹胚進(jìn)一步發(fā)育，細(xì)胞開始。內(nèi)細(xì)胞團(tuán)(ICM)：聚集在胚胎一端，個(gè)體較大的細(xì)胞，具發(fā)育全能性，將來(lái)發(fā)育成胎兒的。滋養(yǎng)層細(xì)胞：沿透明帶內(nèi)壁擴(kuò)展和排列、個(gè)體較小的細(xì)胞，將來(lái)發(fā)育成和。②隨著胚胎進(jìn)一步發(fā)育，胚胎內(nèi)部出現(xiàn)了含有液體的囊腔──，此時(shí)的胚胎叫囊胚。③囊胚進(jìn)一步擴(kuò)大，導(dǎo)致破裂，胚胎從其中伸展出來(lái)，這一過(guò)程叫做孵化。特別提醒囊胚進(jìn)入母體子宮內(nèi)，并植入子宮內(nèi)膜中；桑椹胚至囊胚的發(fā)育過(guò)程中，細(xì)胞開始分化，但其全能性仍很高，也可用于胚胎分割。（4）原腸胚囊胚孵化后，再進(jìn)一步發(fā)育，形成原腸胚。外胚層：由內(nèi)細(xì)胞團(tuán)表層的細(xì)胞形成。①三胚層中胚層：由內(nèi)細(xì)胞團(tuán)部分表層細(xì)胞和部分下方的細(xì)胞形成。內(nèi)胚層：由內(nèi)細(xì)胞團(tuán)下方的細(xì)胞形成。②兩個(gè)腔：由內(nèi)胚層包圍的(擴(kuò)大)，縮小的。外胚層：表皮及其附屬結(jié)構(gòu)、神經(jīng)系統(tǒng)和感覺(jué)器官(外表感神經(jīng))胚層分化中胚層：骨骼、真皮、肌肉；內(nèi)臟器官的外膜；循環(huán)、排泄和生殖系統(tǒng)(其他源于中)內(nèi)胚層：消化道、呼吸道上皮和腺體(如肝、胰腺)(內(nèi)消呼肝胰)圖圖3-8哺乳動(dòng)物受精卵的發(fā)育2細(xì)胞4細(xì)胞8細(xì)胞囊胚原腸胚2細(xì)胞受精卵囊胚腔滋養(yǎng)層透明帶內(nèi)細(xì)胞團(tuán)外胚層滋養(yǎng)層原腸腔內(nèi)胚層桑椹胚(實(shí)心胚)特別提醒①個(gè)體發(fā)育的起點(diǎn)是受精卵，終點(diǎn)是性成熟的個(gè)體。②發(fā)育中的細(xì)胞分裂均為有絲分裂，產(chǎn)生的是體細(xì)胞；原腸胚階段是個(gè)體發(fā)育中分化程度最高的階段，但應(yīng)注意細(xì)胞分化貫穿于整個(gè)個(gè)體發(fā)育過(guò)程中。③受精卵是新生命的第一個(gè)細(xì)胞，其全能性最高。細(xì)胞全能性隨發(fā)育的深化而降低。受精卵桑椹胚囊胚原腸胚組織、器官幼體性成熟個(gè)體受精卵桑椹胚囊胚原腸胚組織、器官幼體性成熟個(gè)體(2N)♀(2N)♂減數(shù)分裂卵子精子(N)(N)卵裂分裂分化分裂分化胚層分化(全能細(xì)胞)發(fā)育(起點(diǎn))(終點(diǎn))胚胎發(fā)育胚后發(fā)育受精作用（生殖）(個(gè)體發(fā)育)資料分析P67不同動(dòng)物受精卵的發(fā)育及其進(jìn)入子宮的時(shí)間有明顯的差別。請(qǐng)分析下表，討論相關(guān)問(wèn)題。表3-1各種動(dòng)物受精卵發(fā)育及其進(jìn)入子宮的時(shí)間動(dòng)物種類受精卵發(fā)育/h進(jìn)入子宮時(shí)發(fā)育天數(shù)和發(fā)育階段2細(xì)胞4細(xì)胞8細(xì)胞16細(xì)胞桑椹胚天發(fā)育階段小鼠24～3838～5050～6060～7070～803桑椹胚山羊24～2848～607272～9696～120410～16細(xì)胞綿羊36～38424867～72963～416細(xì)胞豬21～5151～6666～7290～110110～1142～2.54～6細(xì)胞馬2430～3650～607298～1066囊胚羊27～4244～6546～9096～120120～1444～58～16細(xì)胞注：馬、牛為排卵后時(shí)間，其他動(dòng)物為交配后時(shí)間。1.表中哪種動(dòng)物的胚胎在進(jìn)入子宮時(shí)發(fā)育程度最高？答案：比較而言，馬的胚胎進(jìn)入子宮時(shí)發(fā)育程度最高，其次為小鼠。2.將體外培養(yǎng)的馬胚胎移植到母馬子宮時(shí)，應(yīng)選擇什么階段的胚胎？如果換成牛又該怎樣處理？答案：馬應(yīng)選擇囊胚階段的胚胎。牛在自然情況下，胚胎雖然最早可在8～16細(xì)胞階段進(jìn)入子宮，但為了提高移植后胚胎的發(fā)育率和妊娠率，在實(shí)踐中通常用發(fā)育到囊胚階段的胚胎進(jìn)行移植。3.為什么說(shuō)關(guān)于動(dòng)物的體內(nèi)受精和胚胎發(fā)育的研究，會(huì)為胚胎工程提供理論基礎(chǔ)？請(qǐng)結(jié)合本節(jié)內(nèi)容舉例說(shuō)明。提示：胚胎工程的許多技術(shù)都是在了解哺乳動(dòng)物自然條件下受精和早期胚胎發(fā)育的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)的。本節(jié)涉及