植

物

逆

境

生

理

學(xué)?

Stress-

逆

境

（

脅

迫

）

，

應(yīng)

力

，

心

理

緊

張

；???植

物

生

理

學(xué)

上

逆

境

是

指

一

切

不

利

于

植

物

生

長(zhǎng)

和

生

存

的

條

件

的

總

稱(chēng)

。

如

冰

凍

、

冷

熱

、

水

旱

、

環(huán)

境

污

染

和

病

蟲(chóng)

害

等

。生

物

逆

境

(biotic

stress)

和

非

生

物

逆

境

(ab

iotic

stress)抗

性

（

resistance

）

指

植

物

對(duì)

逆

境

的

適???包

括

適

應(yīng)

性

(adaptation),

避

性

（

avoidanc

e

）

和

耐

性

（

tolerance

）

。適

應(yīng)

性

是

在

長(zhǎng)

期

逆

境

下

植

物

通

過(guò)

形

態(tài)

結(jié)

構(gòu)

，

生

理

生

化

與

分

子

的

變

化

產(chǎn)

生

的

一

種

永

久

抗

性

。水

生

植

物

的

發(fā)

達(dá)

通

氣

組

織

,

水稻乙醇酸代

謝，?

CAM

植物的氣孔晝閉夜開(kāi)，鹽生植物的鹽

腺等……。????避

性

是

不

與

逆

境

接

觸

，

不

需

利

用

代

謝

孌

化

和

能

量

消

耗

的

一

種

抗

性

。

如沙漠短命植物，冷熱旱下休眠。耐

性

是

植

物

面

臨

逆

境

時(shí)

，

通

過(guò)

形

態(tài)

結(jié)

構(gòu)

，

生

理

生

化

和

分

子

過(guò)

程

減

輕

和

修

復(fù)

危

害

的

一

種

抗

性

。鍛

煉

（

hardening)

把

植

物

置

一

定

逆

境

下

一

段

時(shí)

間

使

其

逐

步

適

應(yīng)

逆

境

的

過(guò)

程

。?第

1

節(jié)應(yīng)植

物

抗

逆

的

一

般

代

謝

反?

1.

生

物

膜

穩(wěn)

定

；?

2.

代

謝

受

損

輕

或

途

徑

變

化

；?

3.

滲

透

調(diào)

節(jié)

能

力

強(qiáng)

-

合

成

滲

透

物

質(zhì)

；

?

4.

激

素

變

化

—

—

逆

境

激

素

合

成

；?

5.

逆

境

基

因

表

達(dá)

與

逆

境

蛋

白

合

成

。??交

叉

適

應(yīng)

（

cross

acclimation)

：植物經(jīng)

歷某種逆境后，能提高對(duì)另一種逆境的

抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境間的相互適

應(yīng)作用稱(chēng)為交叉適應(yīng)或交叉忍耐

.

如

ABA

和

ETH

不僅是逆境的信號(hào)激素

，而且能使植物產(chǎn)生交叉適應(yīng)。脅迫導(dǎo)致活性氧的生成及一系列功能障礙并最終細(xì)胞死亡(

引自

Scandalios,2005)?

第

2

節(jié)

植

物

水

分

逆

境

?

2.1

植

物

抗

旱

性?旱

害

(drought

injury):

土

壤

干

旱

和

大

氣

干

旱土

壤

干

旱

指久旱無(wú)雨，土壤無(wú)有效水造成

的干旱。

.大

氣

干

旱

指大氣相對(duì)濕度過(guò)低

,

RH<20%

，植物蒸騰失水

>>

吸水。久之，造成土

壤干旱。?實(shí)

質(zhì)

是

生

理

干

旱

。脫落酸積累

溶質(zhì)積累光合作用氣孔導(dǎo)度蛋白合成

細(xì)胞壁合成

細(xì)胞伸長(zhǎng)0-1-2-3-4水勢(shì)（

MP純水水分充足的植物中度水分脅

迫的植物a

）干旱及沙漠

中的植物?圖

10-1

植物各代謝過(guò)程與水勢(shì)?旱害癥狀：矮小、基部發(fā)紅、細(xì)胞小、

葉小、葉發(fā)黃脫落，幼葉和生殖器官萎

蔫、脫落。?

1.1.1

旱

害

機(jī)

制

?

1

、

膜

受

損?相

變

→

滲

漏?2

、

代

謝

失

調(diào)?（

1

）

水

分

在

器

官

間

重

新

分

配

：干旱復(fù)水?

(2)

光

合

下

降

，

呼

吸

先

升

后

降?

a.

光合↓

SC↑

，光呼吸↑，電子傳遞和

光合磷酸化

↓。向日葵

,-1.1MPa

電子傳

遞和光合磷酸化下降顯著

，－

1.7MPa,

光

合磷酸化停止；

Rubisco

活性下降；光合

產(chǎn)物反饋抑制。?

b.

呼吸↑→

↓

，應(yīng)急→線(xiàn)粒體受損。?饑

餓

致

死

。????（

3

）

核

酸

和

蛋

白

含

量

下

降蛋白酶活性↑，游離

aa↑

，

RNA

酶活性↑

，

RNA

分解

,DNA

酶活性↑，

DNA↓

。

（

4

）

Pro

積

累①

蛋白不解產(chǎn)物，

②其

他

aa

轉(zhuǎn)

化

↑

，③

氧

化

↓

。?

Pro

功

能

：?

①

解

NH3

毒

，

②

束

縛

水

含

量

↑

。?（

5

）

激

素

變

化?

CTK

，

IAA

、

GA

等↓，

ABA↑

。?（

6

）

有

毒

物

質(zhì)

積

累?

NH3

、

胺

↑

.?

3

、

機(jī)

械

損

傷?原生質(zhì)脫水損傷，形成

－

S

－

S

－。?

1.1.2

植

物

抗

旱

機(jī)

理

及

提

高

抗

性

方

法?

1

、

植

物

抗

旱

機(jī)

理（

1

）

形

態(tài)

：有利吸水，減少蒸騰，加強(qiáng)水

分運(yùn)輸。?

a.

根

系

發(fā)

達(dá)

，

高

根

冠

比

—

—

‘

開(kāi)源’

?

b.

葉

面

積

小

、

葉

厚

、

角

質(zhì)

層

厚

、

氣

孔小

而

多

——‘節(jié)流’。?

c.

發(fā)

達(dá)

的

維

管

束

（

葉

脈

）

—

—

‘

流

暢

’?（

2

）

生

理

生

化

和

分

子?

a.

靈

敏

的

氣

孔

調(diào)

節(jié)

：?ABA

快

速

積

累

→

氣

孔

關(guān)

閉

→

如

番

茄

(flacca

)-dhns,

(sitiens

)-PI-PII

突變體

，馬鈴薯（

droopy)-PI-PII

突變體。?

b.

原

生

質(zhì)

抗

脫

水?

Pro

、

甘

氨

酸

甜

菜

堿

、

Lea

蛋

白

、

脫

水

素

和

滲

透

素

…

…

。?

2

、

提

高

抗

旱

性

方

法????（

1

）

選

用

高

耐

旱

、

高

產(chǎn)

及

優(yōu)

質(zhì)

品

種

（

2

）

杭

旱

鍛

煉“

蹲苗”、“餓苗”及“雙芽法”。

種

子

引

發(fā)

(Seed

priming)

是

指

一

項(xiàng)

控

制

種

子

緩

慢

吸

水

和

逐

步

回

干

的

種

子

處

理

技

術(shù)

。???（

3

）

合

理

施

肥

增加

P

、

K

供應(yīng)。（

4

）

化

學(xué)

試

劑

應(yīng)

用?

浸種

0.25%

CaCl2

、

0.05%ZnSO4

。?植物激素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑應(yīng)用?

ABA,

CCC

etc?

2.2

植

物

抗

澇

性

???澇

害

(flooding

injury):

濕

害

(water

loggin

g)

和

澇

害

（

洪

澇

,

flooding

）濕

害

指

土

壤

水

分

過(guò)

多

，

氧

氣

不

足

對(duì)

植

物

的

危

危

害

。?澇

害

是

指

整

株

植

物

或

地

上

部

一

部

分

淹

水

（

缺

氧

更

嚴(yán)

重

）

導(dǎo)

致

對(duì)

植

物

的

危

害

。?

2.2.1

澇

害

對(duì)

植

物

危

害?

缺

O2?

任何增

O2

措施均減輕澇害。?死水危害

>

活水

,

蝕水

>

清水，水越深，

時(shí)間越長(zhǎng)，溫度越高

,

受害越重。?

1

、

缺

O2

的

形

態(tài)

危

害

（

原

因

）?生長(zhǎng)↓，葉發(fā)黃

(

伴隨營(yíng)養(yǎng)不良），根發(fā)

黑（低

Eh

），偏狀生長(zhǎng)（

Eth),

氣生根

(IAA

極性運(yùn)輸受阻，促進(jìn)水面發(fā)根

),

莖

生空洞

(Eth

誘導(dǎo)的組織崩潰）

.?

2

、

缺

O2

的

代

謝

危

害?光合↓——?dú)饪锥氯烷_(kāi)不了

,

抑制

CO

2

進(jìn)入；

無(wú)氧呼吸↑，有毒物乙醇、乙醛

、

NH3

、乳酸和

H2S

等積累。?

3

、

營(yíng)

養(yǎng)

失

調(diào)?吸收↓

，土壤

N

、

P

、

K

、

Ca

流失，

但

H2S

、

Fe

、

Mn

↑

，微量元素毒害。?

4

、

激

素

改

變?

IAA

和

CTK

↓

。

ACC↑

，

Eth

↑.

?

5

、

機(jī)

械

損

傷

和

病

菌

感

染?

2.2.2

植

物

抗

澇

基

礎(chǔ)??植物間差別大，如水生植物

>

旱地植物，

水稻

>

油菜

>

大麥

;

秈稻（

Oryza.

sativ

a

）

>

粳稻（

O.

japonica

），生長(zhǎng)期差別

大

:

苗期

>

成年期

,“

寸麥不怕尺水

,

尺麥怕寸水”。?

1

、

發(fā)

達(dá)

的

通

氣

組

織

；

?

2

、

特

別

的

代

謝

途

徑

；?線(xiàn)

粒

體

發(fā)

達(dá)

，

琥

珀

酸

脫

氫

酶

↑，耐乙醇，

以

PPP

代替

EMP

，強(qiáng)

NR↑

，谷氨酸脫氫酶

↑

。???在植物受澇后立即排水澇后緊接著猛太陽(yáng)不能立即排干水。

排水時(shí)應(yīng)洗泥，施用

N

、

P

、

K

速效肥

。?第

2

節(jié)

溫

度

逆

境?溫

度

逆

境

指

過(guò)

高

過(guò)

低

溫

度

對(duì)

植

物

的

危

害

。?

2.1

凍

害

(

freezing

injury,

霜

害

frost

inj

ury)?凍點(diǎn)以下

(<0℃

，常伴有霜）的低溫對(duì)

植物的危害。?

2.1.1

凍

害

(

霜

害

)

機(jī)

制?

1

、結(jié)冰危害

（

1

）胞間結(jié)冰凍

害冰晶圖

10-2

溫

度

漸

降

胞

間

結(jié)

冰1

）組

織

細(xì)

胞

原

生

質(zhì)

過(guò)

渡

脫

水

，原生質(zhì)變性凝固及原生質(zhì)不斷

內(nèi)縮造成撕裂。2

）冰

晶

對(duì)

原

生

質(zhì)

的

機(jī)

械

擠

壓

造

成

的

損

傷

。3

）溫

度

回

升

進(jìn)

一

步

失

水

傷

害

。????（

2

）

胞

內(nèi)

結(jié)

冰溫

度

突

降

胞

內(nèi)

外

均

結(jié)

冰

。

冰晶損害原生質(zhì)、生物膜、細(xì)胞器，導(dǎo)

致區(qū)室破壞，代謝紊亂。

損

害

比

胞

間

結(jié)

冰

大

。?

2

、

蛋

白

質(zhì)

傷

害?硫氫基假說(shuō)（二硫鍵假說(shuō)）—SHHS

——SHH

S—S—S—S——S—S——S—S——S—S—SHSH凍

前

空

間結(jié)

構(gòu)凍

時(shí)

空

間結(jié)

構(gòu)SHS—S

—S—解

凍

時(shí)

空間

結(jié)

構(gòu)—S—S—圖

10-3

硫氫基假說(shuō)（二硫鍵假說(shuō)）傷害示意圖?實(shí)

驗(yàn)

支

持?

(1)

凍后－

S

－

S

一↑，游離－

SH

↓

；

?

(2)

蛋白中少－

S

－

S

－或

－

SH

的植物較抗凍；?

(3)

含非蛋白－

SH,GHS

等多的植物杭凍

性高；?

(4)

外

源

－

SH,

巰基乙醇增加植物抗低

溫能力。?

3

、生物膜受損??（

1

）直接破壞，細(xì)胞滲漏↑

→電導(dǎo)↑

，葉綠體和線(xiàn)粒體膜損壞→光化學(xué)活力

和

ATP

產(chǎn)生↓

,

光抑↑

，

ROS

↑

。發(fā)

現(xiàn)

CF1

、

PC

從膜游離。（

2

）膜脂相變和膜蛋白變性脫落。?圖

10-4

植物低溫危害的綜合反應(yīng)?

2.1.2

冷

害

（

chilling

injury)?????冷

害

是

指

冰

點(diǎn)

以

上

的

低

溫

（

>

0℃

）

對(duì)

熱

帶

和

亞

熱

帶

植

物

的

危

害

。

玉米、棉花和水稻苗期——

10℃

。

水稻花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期秈稻

23℃

，

粳稻

20℃

。香蕉樹(shù)——

13℃

。橡皮樹(shù)——

5℃

。?

1

、

膜

脂

相

變液晶態(tài)低溫凝

膠

態(tài)生產(chǎn)上常把電導(dǎo)率作為品種抗寒性指標(biāo)。?

2.

代

謝

失

調(diào)????（

1

）根系吸水下降，水分平衡失調(diào)

蒸

騰

>

吸吸

.

植

株

失

水

，

葉

片

卷

曲

——

青枯死苗（水稻）。（

2

）光合下降

。光合

<

呼吸

,

饑餓至死——黃枯死苗。?

Rubisco

冷失活，

PSP

解偶聯(lián)，活性氧

猝發(fā)。?（

3

）有氧呼吸下降，無(wú)氧呼吸提高。?

Cytaa3

活力↓

,

呼吸電子傳遞和氧化磷

酸化

↓

ATP

↓

，

乙醇積累。??（

4

）

有機(jī)物分解。蛋白酶和核酸酶↑，蛋白↓，

RNA

、

DNA

↓.?

3

植

物

對(duì)

低

溫

的

生

理

反

應(yīng)?

(1)

含水量、代謝和生長(zhǎng)下降；?總含水量↓，束縛水↑，自由水

↓。自

由水比束縛水比值↓

↓

。?

(2)

保

護(hù)

性

物

質(zhì)

積

累?

NADPH——

有效還原－

S

－

S

－到－

S

H

；

ATP

和糖↑。?

(3)

膜

脂

不

飽

和

脂

肪

酸

含

量

↑

，

飽

和

脂

肪

酸

含

量

↓

。?減

輕

膜

脂

相

變?

(4)

ABA↑

，

GA↓,

進(jìn)

入

休

眠

。?

(5)

表

達(dá)

抗

凍

蛋

白

。?

Ice-Box——

結(jié)

冰

誘

導(dǎo)

的

基

因

表

達(dá)

—

—

抗

凍

蛋

白

。?

4

、

提

高

植

物

抗

低

溫

辦

法?

(1)

選

用

抗

寒

性

品

種

；?

(2)

低

溫

鍛

煉

；?

(3)

化

學(xué)

控

制

；

ABA

,CCC

，

PP330

，

A

mo-1618

。?

(4)

其

它

.?

PK

肥使用，

人工保溫措施。?

2.2

高

溫

脅

迫

和

植

物

抗

熱

性????寒生植物：如部分藻類(lèi)、細(xì)菌或真菌

15

－

20℃

受熱害。中生植物

:

如大部分農(nóng)作物——

35℃.

喜溫植物：如許多

CAM

plants>50℃

，

部分藻類(lèi)、細(xì)菌

65

－

100℃

。

熱害是指

35℃

以

上

的

高

溫

對(duì)

中生植物

的危害。?

2.2.1

熱

害

機(jī)

制

?

1.

間

接

危

害??（

1

）

饑

餓

；溫

度

高

于

溫

補(bǔ)

償

點(diǎn)

，

呼

吸

>>

光

合

。

溫

補(bǔ)

償

點(diǎn)

是

指

凈

光

合

Pn

等

于

零

時(shí)

的

溫

度

的

上

限

。-2

-1總光合速率凈光合速率呼吸速率204050403020100-

10-

20060光合、呼吸速率

(

molm

s

)?????（

2

）

中

毒

；乙醇、乙醛、

ROS（

3

）

缺

少

生

物

活

性

物

質(zhì)

；

如生物素、維生素等。

（

4

）

核

酸

和

蛋

白

分

解

。?

2.

直

接

危

害???（

1

）

蛋

白

變

性空間結(jié)構(gòu)破壞，蛋白熱變性與溫度和體

內(nèi)含水量成正相關(guān)。含水量低的干燥種子能耐

70

－

80℃

高

溫。?（

2

）

膜

脂

液

化膜

脂

液

化高

溫液

晶

態(tài)低

溫凝

膠

態(tài)?

2.2.2

植

物

抗

熱

機(jī)

制?

1

、

熱

害

下

蛋

白

穩(wěn)

定

；?

much

－

S

－

S

－?

(2)

低

含

水

量

；?

(3)

高

飽

和

脂

肪

酸

含

量

；?

(4)

高

有

機(jī)

酸

含

量

。?

CAM——

非常耐熱原因，含有大量有機(jī)

酸。?

可以減輕或防止

NH3

中毒。?

5

、形

成

熱

擊

蛋

白??熱

擊

蛋

白

(HSPs

或

hsps)

是

指

生

物

響

應(yīng)

高

溫

，

在

高

溫

下

新

合

成

的

一

類(lèi)

蛋

白

。功

能

:

保護(hù)和修復(fù)熱害所致的蛋白、核

酸和生物膜等的傷害。?

30

多種

HSPs,

15-27kD,

一些是伴侶

蛋白。??第

3

節(jié)

植

物

的

抗

鹽

性沿海海涂地含鹽量

1%

以上，北方堿

土含鹽量

0.2~0.25%

。22?世界上約有

8

億

hm

的土地受到鹽害的影

響（

FAO

等，

2003

）

,

我國(guó)是世界鹽堿地

大國(guó)之一，約有

0.36

億多

hm

鹽堿地，次

生鹽堿化面積還在繼續(xù)擴(kuò)大。2?我國(guó)海涂資源約

2.17

億

hm

，作為潛在農(nóng)

田，急需抗（耐）鹽作物材料。鹽生植物耐鹽非鹽生植物鹽敏非鹽生植物?

3.1

植

物

對(duì)

鹽

的

響

應(yīng)1.

61.

41.

210.

80.

60.

40.

200

200

400

600

800NaCl

濃度(

mM)相對(duì)生長(zhǎng)+

+

2+2

＋?

3.2

鹽

對(duì)

植

物

的

危

害

?