母畜的發(fā)情周期第一節(jié)性成熟第二節(jié)卵泡發(fā)育第三節(jié)卵子發(fā)生第四節(jié)母畜發(fā)情

第一節(jié)性成熟一、性成熟

母畜第一次排卵，并能正常妊娠的年齡是性成熟。性成熟是在LH－RH逐步升高的情況下，F(xiàn)SH和LH促進(jìn)卵泡發(fā)育為腔卵泡并分泌雌二醇，引起母畜發(fā)情并排卵。性成熟：青春期性成熟？各種家畜性成熟年齡見表－1。表－1母畜性成熟月齡表畜種家兔綿羊山羊豬牛馬月齡3－46－76－76－71215－18二、影響性成素的因素1、遺傳：不同的家畜，如羊和牛不同的品種，如長白豬和太湖豬2、個(gè)體：個(gè)體大性成熟晚個(gè)體小性成熟早3、營養(yǎng)：營養(yǎng)充分、養(yǎng)分平衡，生長發(fā)育快，性成熟提前；營養(yǎng)缺乏、養(yǎng)分單一，生長發(fā)育慢，性成熟推后。4、繁殖季節(jié)：季節(jié)性繁殖家畜，如綿羊，一月份出生，性成熟為8月齡，4月份出生性成熟為6月齡。三、初配年齡

性成熟后體重為成年體重的55％－70％。第二節(jié)卵泡發(fā)育

卵巢的功能有二：一是生產(chǎn)成熟的卵子；二是分泌激素－雌激素和孕激素。卵泡是卵巢的器官，卵巢的功能就是由卵泡和排卵后隨之形成的黃體完成的。在胎兒期／胎兒期和出生后很短的時(shí)間內(nèi)，原始卵泡形成。卵泡的發(fā)育可分為兩個(gè)大的階段，即無腔卵泡的發(fā)育和腔卵泡的發(fā)育。一、無腔卵泡的發(fā)育

1、無腔卵泡的發(fā)育原始卵泡形成后，就持續(xù)不斷的發(fā)育，一直持續(xù)到母畜喪失生殖能力為止。原始卵泡開始發(fā)育后形成初級(jí)卵泡。這個(gè)階段的發(fā)育不需要FSH，而是由卵泡庫控制的，性成熟之前，只有無腔卵泡的發(fā)育（圖－1）。

圖－1卵泡發(fā)育調(diào)節(jié)示意圖2、無腔卵泡的結(jié)構(gòu)

1）原始卵泡（圖－2）卵母細(xì)胞：第一次減數(shù)分裂前期透明帶：無顆粒細(xì)胞：單層、扁平卵泡基膜：無內(nèi)膜細(xì)胞：無卵泡腔：無激素分泌：無2）初級(jí)卵泡（圖－2）卵母細(xì)胞：第一次減數(shù)分裂前期透明帶：有顆粒細(xì)胞：單層立方－多層卵泡基膜：無－有

內(nèi)膜細(xì)胞：無－有

卵泡腔：無

激素分泌：無

二、腔卵泡的發(fā)育

1、腔卵泡的發(fā)育

初級(jí)卵泡形成后，進(jìn)一步發(fā)育形成次級(jí)卵泡、三級(jí)卵泡和成熟卵泡。

腔卵泡的發(fā)育受FSH的調(diào)節(jié)，只有性成熟以后，母畜才有腔卵泡的發(fā)育，并能夠排卵(圖－1)。卵泡液來源于外周組織液，經(jīng)卵泡改造后在卵泡內(nèi)積累。

圖－2卵泡結(jié)構(gòu)示意圖

2、腔卵泡的結(jié)構(gòu)1）次級(jí)卵泡（圖－2）卵母細(xì)胞：第一次減數(shù)分裂前期透明帶：有顆粒細(xì)胞：多層卵泡基膜：有內(nèi)膜細(xì)胞：有卵泡腔：無－有激素分泌：少量雌激素

2）三級(jí)卵泡（圖－2）

卵母細(xì)胞：第一次減數(shù)分裂前期

透明帶：有

顆粒細(xì)胞：多層

卵泡基膜：有

內(nèi)膜細(xì)胞：有

卵泡腔：多個(gè)小卵泡腔融合為一大的卵泡腔，由

于卵泡腔的不斷擴(kuò)大，卵母細(xì)胞以及附

著在其上的放射冠細(xì)胞被擠到卵泡的一

極，形成卵丘。

激素分泌：雌激素

3）成熟卵泡

卵母細(xì)胞：由于LH排卵峰，啟動(dòng)第一次減數(shù)分裂

透明帶：有

顆粒細(xì)胞：多層

卵泡基膜：有

內(nèi)膜細(xì)胞：有

卵泡腔：卵泡腔達(dá)到最大，由于LH排卵峰，連系卵丘的顆粒細(xì)胞與卵泡壁顆粒細(xì)胞斷裂，顆粒細(xì)胞產(chǎn)生的卵母細(xì)胞成熟抑制因子失去控制卵母細(xì)胞的作用。

激素分泌：分泌大量的雌激素，通過對丘腦下部排卵中樞的正反饋調(diào)節(jié)，垂體分泌排卵峰。

3、卵泡閉鎖

卵泡發(fā)育過程中沒有排卵，而是退化了，這個(gè)過程稱之為卵泡閉鎖。性成熟之前，大量原始卵泡發(fā)育，這些發(fā)育的卵泡并沒有到達(dá)腔卵泡，更沒有排卵，這些卵泡的結(jié)果是閉鎖。性成熟之后，每個(gè)發(fā)情周期都有數(shù)個(gè)卵泡發(fā)育，而只有一個(gè)卵泡排卵（單胎動(dòng)物），其余卵泡發(fā)生閉鎖。在閉鎖之前，很難分辨哪個(gè)卵泡閉鎖，但當(dāng)閉鎖啟動(dòng)后，卵母細(xì)胞已走上不可逆的死亡道路，這也是體外成熟的卵母細(xì)胞，經(jīng)體外受精后，發(fā)育比例低的重要原因。

第三節(jié)卵子發(fā)生一、性成熟以前卵子的發(fā)生

在早期胚胎階段，原始生殖細(xì)胞從卵黃囊遷移至未分化性腺，然后經(jīng)過數(shù)次分裂形成性原細(xì)胞，性分化以后，雌性胎兒卵原細(xì)胞的分裂活動(dòng)非?；钴S，結(jié)果形成大量處于第一次減數(shù)分裂前期的初級(jí)卵母細(xì)胞，并形成包裹一層扁平卵泡細(xì)胞的原始卵泡。此時(shí)，原始卵泡就開始了活躍的發(fā)育，消耗大量的原始卵泡。如牛，妊娠110天的胎兒擁有2，700，000個(gè)原始卵泡，在出生時(shí)僅剩70，000個(gè)原始卵泡了。

注意不同家畜性分化、卵原細(xì)胞分裂、第一次減數(shù)分裂發(fā)生時(shí)間的差異（圖－3）。圖－3部分家畜卵子發(fā)生示意圖二、性成熟以后卵子的發(fā)生性成熟以后，在FSH的調(diào)控之下，卵泡可發(fā)育至成熟卵泡，在排卵峰的作用下，卵母細(xì)胞可啟動(dòng)第一次減數(shù)分裂，直至完成第二次減數(shù)分裂，達(dá)到成熟。整個(gè)過程可分為三個(gè)階段。1、增殖期：卵原細(xì)胞分裂形成大量的初級(jí)卵母細(xì)胞，此階段在性分化后即開始。2、生長期：此階段在卵母細(xì)胞處于無腔卵泡前基本完成，此階段的主要變化在于：（1）DNA的增殖；（2）營養(yǎng)物質(zhì)的積累；（3）各種酶的儲(chǔ)備；（4）體積的增大。達(dá)到卵母細(xì)胞胞質(zhì)成熟。3、成熟期：啟動(dòng)減數(shù)分裂，直至完成第二次減數(shù)分裂。在排卵時(shí)，大多數(shù)動(dòng)物的卵子處于第一次減數(shù)分裂的中期－后期。達(dá)到卵母細(xì)胞核成熟。三、排卵卵母細(xì)胞胞質(zhì)及核成熟之后，在排卵峰的作用下，從卵泡中排出，此過程稱之為排卵。1、排卵過程此過程分為三步：（1）卵母細(xì)胞－卵丘細(xì)胞復(fù)合物與卵泡壁分離；（2）卵泡壁變薄，形成排卵點(diǎn)；（3）排卵點(diǎn)破裂，卵子排出（圖－4，圖－5）。2、排卵機(jī)理排卵是多種因素造成的，這些因素包括：（1）激素機(jī)理，參與激素有LH－RH、類固醇激素、前列腺素；（2）神經(jīng)生物化學(xué)和藥理學(xué)機(jī)理；（3）神經(jīng)肌肉和神經(jīng)血管機(jī)理；（4）酶的互作（圖－4）。圖－4排卵點(diǎn)和排卵機(jī)制示意圖上圖：參與排卵的各因素和作用右圖：參與排卵個(gè)因素作用部位示意圖

圖－5排卵過程和排出的卵子

左圖上為卵子正在排出，下為排除后卵泡的變化右圖為排出的卵子（注意放射冠細(xì)胞的擴(kuò)散）四、卵子結(jié)構(gòu)

卵子由卵母細(xì)胞、透明帶、放射冠細(xì)胞構(gòu)成。1、卵母細(xì)胞（圖－6，7，8，9）（1）卵母細(xì)胞核：單倍體，全部攜帶X染色體。（2）卵母細(xì)胞質(zhì)卵黃顆粒：是哺乳動(dòng)物進(jìn)化中的殘留物質(zhì)，可為胚胎早期發(fā)育提供營養(yǎng)。酶：代謝、胚胎分裂、雄原核形成因子等。皮質(zhì)顆粒：位于卵母細(xì)胞膜下的囊狀顆粒，含有酶類，受精時(shí)發(fā)生皮質(zhì)反應(yīng)。（3）卵黃膜卵母細(xì)胞膜，覆蓋有微絨毛，存在與精子結(jié)合、融合的位點(diǎn)。在受精時(shí)發(fā)生卵黃閉鎖反應(yīng)，阻止多精子受精。

2、透明帶（圖－6，7，8，9）由蛋白質(zhì)構(gòu)成，小鼠透明帶有三種蛋白質(zhì)，分別為ZP1、ZP2和ZP3。

掃描電鏡顯示，透明帶的微觀構(gòu)造為多孔網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)或海綿狀結(jié)構(gòu)。

透明帶存在與精子特異性結(jié)合的位點(diǎn)，異種動(dòng)物的精子不能和透明帶結(jié)合。透明帶在受精時(shí)，能發(fā)生透明帶反應(yīng)，阻止多精子受精。透明帶厚度：牛27μm;羊15μm;豬16μm;人13μm。3、放射冠（圖－6，8，9）源于顆粒細(xì)胞，通過細(xì)胞絨毛與卵母細(xì)胞接觸，在卵母細(xì)胞生長期可為卵母細(xì)胞提供營養(yǎng)物質(zhì)。

圖－6卵子結(jié)構(gòu)圖

圖－7透明帶和卵黃膜掃描電鏡圖

A:透明帶外表面圖，注意網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)

B:ZZ透明帶內(nèi)表面，TT卵黃膜，注意卵黃膜的絨毛結(jié)構(gòu)

圖－8卵子結(jié)構(gòu)圖左上：卵泡示意圖左下：卵泡示意圖右上：透明帶、放射冠示意圖右下：卵黃膜掃描電鏡圖

圖－9

卵子形態(tài)圖

右圖為掃描電鏡圖

圖－10小鼠透明帶結(jié)構(gòu)示意圖

五、卵子保持受精力時(shí)間

卵子保持受精力時(shí)間列表（表－2）如下。表－2卵子保持受精力時(shí)間動(dòng)物牛馬綿羊豬壽命（h)20－246－816－248－10第四節(jié)母畜發(fā)情一、繁殖季節(jié)1、有繁殖季節(jié)動(dòng)物大多數(shù)野生動(dòng)物的繁殖是季節(jié)性的，有些在一個(gè)繁殖季節(jié)只發(fā)情一次，而有些則是多次發(fā)情。單次發(fā)情：狗多次發(fā)情：牛、綿羊、山羊、貓2、無繁殖季節(jié)動(dòng)物有些動(dòng)物全年均可發(fā)情繁殖，屬于無繁殖季節(jié)動(dòng)物，這些動(dòng)物有奶牛、小尾寒羊、豬、家兔、小鼠二、排卵類型1、自發(fā)排卵雌性動(dòng)物發(fā)情時(shí)，無論交配與否，都可排卵，為自發(fā)排卵動(dòng)物。這類動(dòng)物有牛、羊、豬、狗小鼠。2、誘發(fā)排卵雌性動(dòng)物發(fā)情時(shí)，如果不進(jìn)行交配，則不排卵，為誘發(fā)排卵動(dòng)物。這類動(dòng)物有家兔、貓、雪貂、水貂。三、發(fā)情周期

1、發(fā)情周期（圖－10，11，12）母畜性成熟以后，表現(xiàn)出周而復(fù)始的性活動(dòng)周期，這就是發(fā)情周期。在這個(gè)周期中母畜從行為到卵巢都有一系列的變化，從變化的程度和卵巢的變化可將發(fā)情周期劃分為四個(gè)階段，即發(fā)情前期、發(fā)情期、發(fā)情后期和間情期，每個(gè)階段都可以從母畜的精神狀態(tài)、外生殖器的變化、卵巢和激素的變化和對公畜的態(tài)度進(jìn)行描述。（1）發(fā)情前期精神狀態(tài)：由安靜向激動(dòng)變化，表現(xiàn)為活動(dòng)增加，采食量減少。外生殖器：外陰部逐步腫脹，陰道粘膜由蒼白向潮紅轉(zhuǎn)變。

卵巢、激素：黃體消失，次級(jí)卵泡發(fā)育，分泌少量的雌激素，孕激素大幅度下降。對公畜態(tài)度：試圖爬跨其它母畜，喜歡接近公畜，但拒絕公畜的爬跨。（2）發(fā)情期精神狀態(tài)：精神狀態(tài)激動(dòng)，表現(xiàn)為活動(dòng)增加，母豬跳圈采食量減少，甚至廢絕，奶牛產(chǎn)奶量下降。外生殖器：外陰部腫脹，陰道粘膜潮紅，子宮頸分泌稀薄的粘液，甚至從陰道流出。卵巢、激素：三級(jí)和成熟卵泡發(fā)育，分泌大量的雌激素，有些家畜排卵，如羊、豬。對公畜態(tài)度：爬跨其它母畜，接近公畜，接受公畜的爬跨，配合公畜交配。

（3）發(fā)情后期精神狀態(tài)：由激動(dòng)向安靜轉(zhuǎn)變，表現(xiàn)為活動(dòng)減少，采食量增加。外生殖器：外陰部逐步消腫，陰道粘膜由潮紅向蒼白轉(zhuǎn)變，子宮頸粘液變粘稠。卵巢、激素：卵泡排卵，形成黃體，雌激素分泌量急劇下降，孕激素分泌量逐步增加。對公畜態(tài)度：與公畜若即若離，不接受公畜爬跨。（4）間情期精神狀態(tài)：安靜，表現(xiàn)為活動(dòng)減少，采食量恢復(fù)。外生殖器：外陰部恢復(fù)，陰道粘膜蒼白，子宮頸粘液粘稠，在子宮頸口形成子宮頸栓。卵巢、激素：黃體，分泌孕激素，沒有腔卵泡發(fā)育。對公畜態(tài)度：遠(yuǎn)離公畜，不接受公畜爬跨。

圖－10

母牛發(fā)情示意圖

圖－11馬和牛求偶圖

圖－12豬發(fā)情期的靜立反應(yīng)圖和對公豬態(tài)度示意圖

2、家畜發(fā)情周期參數(shù)家畜發(fā)情周期參數(shù)列表（表－3）如下。

表－3家畜發(fā)情周期參數(shù)表畜種牛豬綿羊山羊家兔發(fā)情周期21d21d17d21d15d持續(xù)期18h56h24－3624－48排卵時(shí)間30h(B)38-42(B)24-27(B)24-36(B)10h(M)繁殖季節(jié)有無無有有無排卵類型自發(fā)自發(fā)自發(fā)自發(fā)誘發(fā)

四、發(fā)情鑒定

發(fā)情鑒定的目的在于發(fā)現(xiàn)發(fā)情的母畜，及時(shí)配種，提高生產(chǎn)效率。檢測指標(biāo)分為內(nèi)源和外源兩類，外源指標(biāo)主要是能夠看到的外生殖器的變化、行為；內(nèi)源指標(biāo)主要是激素的變化、卵巢的變化。內(nèi)源指標(biāo)準(zhǔn)確，但不易檢測，外源指標(biāo)容易檢測，但準(zhǔn)確性較差。生產(chǎn)中發(fā)情鑒定的方法主要是外源指標(biāo)。1、奶牛常用的發(fā)情鑒定方法－觀察法（圖－13）

每天早晨和傍晚各觀察牛群一次，觀察奶牛是否爬跨其它奶?；蚪邮芷渌膛Ｅ揽?，兩者都是發(fā)情牛，此外還應(yīng)觀查外陰、陰道粘膜、子宮頸粘液。外陰腫脹、陰道粘膜潮紅、子宮頸粘液稀薄，是發(fā)情的表現(xiàn)。結(jié)合發(fā)情記錄，判斷準(zhǔn)確率較高。

2、羊常用的發(fā)情鑒定方法－試情法原理是公羊能夠從羊群中找到發(fā)情母羊。每天早晨和傍晚將試情公羊放入處于繁殖季節(jié)的羊群中各一次，接受試情公羊爬跨的母羊即為發(fā)情羊，做好標(biāo)記和記錄。試情公羊：（1）在公羊腹部系試情布。（2）陰莖彎轉(zhuǎn)術(shù)。（3）給羯羊或母羊注射睪酮。3、豬常用的發(fā)情鑒定法（圖－14）觀察法：在預(yù)定的發(fā)情期（斷奶后7天左右，配種后21天左右）觀察母豬外陰部紅腫情況，爬