6種不同植物種類陽(yáng)面、陰面葉片功能性狀的差異實(shí)證分析

目錄TOC\o"1-2"\h\u327436種不同植物種類陽(yáng)面、陰面葉片功能性狀的差異實(shí)證分析 142951前言 222591.1研究背景 252731.2葉片功能性狀 3311581.3研究意義 4175402材料與方法 4315762.1研究地點(diǎn) 4164002.2樣品的采集及功能性狀的選取 4270072.3功能性狀的測(cè)定 5114852.4數(shù)據(jù)分析 5287853結(jié)果與分析 6221713.1方差分析 6173073.2葉綠素含量指標(biāo)分析 6183273.3葉片長(zhǎng)度指標(biāo)分析 777713.4葉片寬度指標(biāo)分析 8263243.5葉面積指標(biāo)分析 921183.6比葉面積指標(biāo)分析 10204284討論 12246645結(jié)論 13摘要：植物葉片的功能性狀是研究葉片性狀最基礎(chǔ)的一部分，反映出植物在環(huán)境中獲取資源和利用資源的能力，研究植物各功能性狀間的關(guān)系，有助于認(rèn)識(shí)植物的特征，了解植物在感應(yīng)到環(huán)境變化的情況而做出的適應(yīng)策略。本文選取了S農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)中心片區(qū)包括大葉黃楊（Buxusmegistophylla）、石楠（Photiniaserratifolia）、女貞（Ligustrumlucidum）、紫葉李（PrunusCerasiferaEhrhar）、桃（Amygdaluspersica）、鵝掌楸（Liriodendronchinense）在內(nèi)的6個(gè)樹(shù)種的陰陽(yáng)面葉片，通過(guò)比較葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、比葉面積和葉綠素含量這五個(gè)指標(biāo)來(lái)分析不同樹(shù)種間或同一樹(shù)種陰陽(yáng)葉片間的是否存在顯著差異。通過(guò)方差分析得出的結(jié)果可知，所測(cè)得的葉片中的葉綠素含量、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉面積、比葉面積五個(gè)指標(biāo)都受到樹(shù)種的顯著影響，此外葉面積受到陰陽(yáng)、陰陽(yáng)交互作用二者的顯著影響。關(guān)鍵詞：葉功能性狀；陽(yáng)生葉片；陰生葉片前言1.1研究背景2001年，植物功能性狀的概念首先被Diaz和Cabido兩人提出，葉片功能性狀是植物性狀之一，它能夠?qū)ι匙兓龀鲰憫?yīng)，并且能夠?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生顯著的影響[1]。2003年，Carneissen總結(jié)出了植物體中各個(gè)器官功能性狀的測(cè)量方法[2]。同年，Eviner和Chapin兩人指出，想要了解植物性狀演化規(guī)律，關(guān)鍵在于認(rèn)識(shí)植物的器官結(jié)構(gòu)和功能性狀[3]。2007年，Violle發(fā)現(xiàn)植物的分布與行為受到葉片形態(tài)性狀和生理代謝性狀的直接影響[4]。2017年，黃端等人得出由于葉片長(zhǎng)期接觸外界環(huán)境，可以敏感地指出環(huán)境的變化，因而可以當(dāng)作植物光合作用的轉(zhuǎn)換器[5]。2018年，盤(pán)遠(yuǎn)方等人提出植物功能性狀反映了植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)和反應(yīng)這一觀點(diǎn)[6]。2011年的Long與2009年的董雪在發(fā)表的文章中指出葉片通過(guò)表型可塑性和關(guān)鍵性狀的變化這兩個(gè)方式來(lái)影響各種物種的生長(zhǎng)狀況，揭示物種對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)策略，進(jìn)而反映出生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及其功能的變化[7-8]。2017年韓玲等人得出理論：葉片功能性狀是連接植物生理適應(yīng)和環(huán)境之間的橋梁[9]，而孟婷婷則提出：作為植物功能性狀重要的一部分，葉片功能性狀很好的反映了植物對(duì)資源的獲取、開(kāi)發(fā)和利用能力，并與植物生物量、能量流、生物多樣性和生長(zhǎng)代謝密切相關(guān)[10]。功能性狀之間的權(quán)衡是植物與環(huán)境相互作用的結(jié)果，Westoby等在2002年揭示植物的主要生態(tài)適應(yīng)策略，強(qiáng)調(diào)其與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和功能的關(guān)系，在一定程度上可以幫助我們更好地理解物種分布和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程[11]。在2017年，孫梅等人將植物葉級(jí)功能性狀的研究擴(kuò)展到整個(gè)研究區(qū)域乃至全球生態(tài)系統(tǒng)，這不僅有助于了解植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制和生態(tài)策略，還有助于研究植物與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系[12]。伴隨著各個(gè)研究成果的出現(xiàn)，國(guó)內(nèi)外涌現(xiàn)出越來(lái)越多的人開(kāi)始研究關(guān)于植物各器官功能性狀這方面的內(nèi)容。近幾年來(lái)，研究植物葉片功能性狀領(lǐng)域所需要涉及到的范圍越來(lái)越廣，其中包含了物種、生態(tài)系統(tǒng)等多個(gè)層次，并在此基礎(chǔ)上延伸到了多個(gè)研究領(lǐng)城，囊括了植被生態(tài)學(xué)、城市生態(tài)學(xué)、環(huán)境生態(tài)學(xué)和全球變化生態(tài)學(xué)等。在所研究的各個(gè)植物性狀中，葉片的功能性狀能夠展現(xiàn)出植物隨環(huán)境變化而改變生存方法的這一重要能力，因此不管是植株所含的有機(jī)物質(zhì)量，還是植物吸收利用生境中的資源都與葉片功能性狀有很大的關(guān)聯(lián)。大量研究表明，解決生態(tài)學(xué)問(wèn)題的重要途徑已經(jīng)從“基于植物種類及數(shù)量的研究”變?yōu)椤霸谖锓N和生態(tài)系統(tǒng)水平上研究”，理論上，植物的功能性狀可以被任何一種環(huán)境因子所影響。而我們通過(guò)查閱資料不難看出，植物葉片功能性狀這一課題的研究在國(guó)內(nèi)外都有很高的熱度，其中主要包含:不同性狀間的存在的聯(lián)系、功能性狀在同種內(nèi)或者不同種間有哪些變異類型、不同環(huán)境的變化對(duì)性狀產(chǎn)生的影響以及功能性狀與系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系等多個(gè)方面。1.2葉片功能性狀植物的葉片功能性狀主要包含了葉片的形態(tài)、結(jié)構(gòu)，葉片的生理以及生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)等多個(gè)的指標(biāo)[13]。本文我們主要研究的是葉片的形態(tài)指標(biāo)，主要包括葉片長(zhǎng)度（Leaflength），葉片寬度（Leafwidth），葉面積（Leafarea，LA），比葉面積（Specificleafarea，SLA）和葉綠素相對(duì)含量（Chlorophyllrelativecontent，CC）等，這些指標(biāo)除了易于測(cè)定外，也可以很好的展現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和表現(xiàn)，反映了植物對(duì)不同生境的適應(yīng)性。葉面積(LA)，是植物應(yīng)對(duì)不同生境變化的適應(yīng)方式，是最基本的葉片功能性狀，它的大小與水分的多少緊密相關(guān)，能夠直接影響植株對(duì)光的截獲能力和對(duì)碳的獲取能力，在不同群落和生境間的變化較大，可塑性較強(qiáng)。一般情況下，葉面積大的葉片能夠增加葉片的光合效益，在黑暗濕潤(rùn)或者氣溫較低的環(huán)境中會(huì)有更大的優(yōu)勢(shì)，而葉面積較小的葉片，熱和物質(zhì)在葉層傳遞時(shí)會(huì)有輕微的阻力，因此在水分較少、光照充足、養(yǎng)分稀少的生境中更占優(yōu)勢(shì)。比葉面積(SLA)，是指葉面積與干重的比值，反映植株在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)碳的獲取策略，土壤養(yǎng)分情況和光照條件很容易影響到比葉面積。比葉面積的值越大，相對(duì)應(yīng)的比葉重越小，葉干物質(zhì)的含量也越少。一般情況下，植物的比葉面積較大，單位質(zhì)量的葉面積也會(huì)比較大，相對(duì)應(yīng)的生產(chǎn)力水平也較高，因而該植物適宜在養(yǎng)分充足、氣候條件適宜的地區(qū)生長(zhǎng)。而養(yǎng)分稀少、氣候條件惡劣的環(huán)境更易生長(zhǎng)比葉面積較小的植物。葉綠素相對(duì)含量（CC），是指葉片中葉綠素含量的多少。植物進(jìn)行光合作用的主要部位就是植物葉片，而植物葉片中的葉綠素含量對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和傳遞起著關(guān)鍵作用。在良好的生存條件下，較高的葉綠素含量可以使植物生長(zhǎng)的更好。1.3研究意義植物功能性狀能夠體現(xiàn)出植物在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)周?chē)h(huán)境做出的反應(yīng)和適應(yīng)，它將環(huán)境、植物個(gè)體結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能三者聯(lián)系在一起，在植物研究環(huán)境變化方面及其適應(yīng)策略方面起到了有力作用[14]。其中，葉片與環(huán)境接觸面積最大，葉片的功能特性最直接地體現(xiàn)出植物對(duì)環(huán)境中資源的獲取、利用和適應(yīng)形成的生態(tài)對(duì)策。葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉綠素含量、比葉面積等多個(gè)指標(biāo)體現(xiàn)出了葉片功能的主要特征。在所有植物群落中，葉片的比葉面積與光合作用都呈正比，葉重與葉片壽命則與其相反，呈顯著的負(fù)相關(guān)。一般認(rèn)為，在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有限的環(huán)境中生長(zhǎng)緩慢的植物，其葉片的比葉面積都相對(duì)較低，而葉片比葉面積較高的植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量較多，也有較強(qiáng)維持營(yíng)養(yǎng)的能力。因此，各個(gè)葉片功能特性之間的數(shù)量權(quán)衡和相互作用機(jī)制，對(duì)于植物對(duì)資源的利用與分配、植物的分布以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)都具有非常重大的意義。2材料與方法2.1研究地點(diǎn)樣品采集地點(diǎn)設(shè)在S農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)中心片區(qū)，位于泰安市城區(qū)東南，西靠溫泉路，南臨畔河大街。在地圖上可得出其經(jīng)緯度為36°10′N(xiāo)，117°9′E，屬于溫帶季風(fēng)氣候。2.2樣品的采集及功能性狀的選取2021年4月份在S農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)中心片區(qū)采集樣品。共采集了6個(gè)物種，每個(gè)物種選取三株個(gè)體作為重復(fù)，每株個(gè)體采集完全或者大部分暴露在陽(yáng)光下的陽(yáng)面葉片和完全或者大部分處于陰涼處的陰面葉片各一組，每組采集10片葉片（少部分植株個(gè)體采取5片）[15-16]。測(cè)定葉片長(zhǎng)度，葉片寬度，葉面積（LA），葉片鮮重（LFW）、葉片干重（LDW），葉綠素相對(duì)含量（CC）等6個(gè)指標(biāo)，并通過(guò)公式計(jì)算分析得出各物種葉片的比葉面積（SLA）。2.3功能性狀的測(cè)定使用LA-S植物圖像分析儀測(cè)得葉片的長(zhǎng)度、寬度和葉面積。使用HansatechCL-01便攜式葉綠素測(cè)定儀測(cè)定實(shí)驗(yàn)所采集葉片的葉綠素含量（CC，單位：SPAD），每組葉片隨機(jī)選取三片，每片葉避開(kāi)葉脈后選取三個(gè)不同的部位進(jìn)行測(cè)定，取平均值。將葉片樣品置于電子天平（精度為0.0001g）上稱取葉片鮮重m1。測(cè)定過(guò)鮮重的每組葉片泡在水中吸水，于低溫黑暗環(huán)境中放置12h后取出，用吸水紙擦干葉片表面的水分，置于電子天平上稱取葉片飽和鮮重m2。隨后將該樣品放入烘箱，105℃殺青15min，轉(zhuǎn)80℃烘干48h至葉片恒重，置于電子天平稱得葉片干重m3。比葉面積(SLA)=葉片面積(cm2)/葉片干重(g)2.4數(shù)據(jù)分析所有數(shù)據(jù)使用Excel軟件進(jìn)行處理。采用單因素方差分析(One-WayANOVA)分析6種不同植物葉片長(zhǎng)度，葉片寬度、葉面積、比葉面積和葉綠素含量等五個(gè)指標(biāo)的均值差異性。采用單因素方差分析分析不同植物的相同陰陽(yáng)面葉片間性狀的顯著差異性，T檢驗(yàn)分析同一種植物的不同陰陽(yáng)面葉片間性狀的顯著差異性。對(duì)所分析的指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行了對(duì)數(shù)處理使得數(shù)據(jù)整體上符合正態(tài)分布的規(guī)律。使用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS26.0分析實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)。

3結(jié)果與分析3.1方差分析由表1中的方差分析結(jié)果可得，葉片中的葉綠素含量、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度和葉面積在不同樹(shù)種之間差異性顯著（p＜0.05）；樹(shù)種、光照面、樹(shù)種與光照面的交互作用三者對(duì)葉面積有顯著影響（p＜0.05）；光照面、樹(shù)種與光照面的交互作用對(duì)葉綠素含量、葉片長(zhǎng)、葉片寬和比葉面積無(wú)顯著作用（p>0.05）。表1不同樹(shù)種和陰陽(yáng)面對(duì)各葉片功能指標(biāo)的影響自由度F葉綠素含量葉片長(zhǎng)葉片寬葉面積比葉面積樹(shù)種58.345（0.000*）44.951（0.000*）21.075(0.000*)99.643(0.000*)8.139（0.000*）陰陽(yáng)10.204（0.655）1.861（0.185）0.027(0.871)10.487(0.004*)0.276（0.604）樹(shù)種*陰陽(yáng)52.486（0.060）0.848（0.530）0.075(0.996)6.736(0.001*)0.983（0.448）注：括號(hào)內(nèi)為顯著性，*表示相關(guān)性達(dá)到0.05顯著水平。3.2葉綠素含量指標(biāo)分析由圖1可以看出，在同一樹(shù)種陰陽(yáng)處理中，大葉黃楊、紫葉李、女貞、桃樹(shù)和鵝掌楸的陰面和陽(yáng)面葉片的葉綠素含量差異不顯著（p＞0.05），僅石楠陰面和陽(yáng)面葉片的葉綠素含量差異顯著（p＜0.05）。在不同樹(shù)種相同陰陽(yáng)處理中，大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、紫葉李和鵝掌楸、女貞和石楠、女貞和桃、女貞和鵝掌楸、石楠和桃、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陰面葉片葉綠素含量差異不顯著（p＞0.05）；紫葉李和女貞的陰面葉片葉綠素含量差異顯著（p＜0.05）。大葉黃楊和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、紫葉李和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陽(yáng)面葉片葉綠素含量差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和女貞、女貞和石楠、女貞和桃、女貞和鵝掌楸、石楠和桃的陽(yáng)面葉片葉綠素含量差異顯著（p＜0.05）。圖1不同樹(shù)種陰陽(yáng)兩面葉綠素含量的差異注：不同小寫(xiě)字母表示同一樹(shù)種不同陰陽(yáng)處理間存在差異，不同的大寫(xiě)字母表示不同樹(shù)種相同陰陽(yáng)處理間存在差異，下同。3.3葉片長(zhǎng)度指標(biāo)分析由圖2可以看出，在同一樹(shù)種陰陽(yáng)處理中，大葉黃楊、桃樹(shù)的陰面和陽(yáng)面的葉片長(zhǎng)度差異顯著（p＜0.05）；紫葉李、石楠、女貞、鵝掌楸的陰面和陽(yáng)面的葉片長(zhǎng)度差異不顯著（p＞0.05）。在不同樹(shù)種相同陰陽(yáng)處理中，大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、女貞和石楠、女貞和桃、石楠和桃的陰面葉片長(zhǎng)度差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和鵝掌楸、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陰面葉片長(zhǎng)度差異顯著（p＜0.05）。大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、女貞和石楠、石楠和桃的陽(yáng)面葉片長(zhǎng)度差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和桃、大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和桃、紫葉李和鵝掌楸、女貞和桃、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸陽(yáng)面的葉片長(zhǎng)度差異顯著（p＜0.05）。圖2不同樹(shù)種陰陽(yáng)兩面葉片長(zhǎng)度的差異3.4葉片寬度指標(biāo)分析由圖3可以看出，在同一樹(shù)種陰陽(yáng)處理中，石楠的陰面和陽(yáng)面的葉片寬度差異顯著（p＜0.05）；大葉黃楊、紫葉李、女貞、桃樹(shù)、鵝掌楸的陰面和陽(yáng)面的葉片寬度差異不顯著（p＞0.05）。在不同樹(shù)種相同陰陽(yáng)處理中，大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、女貞和石楠、女貞和桃、石楠和桃的陰面葉片寬度差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和鵝掌楸、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陰面葉片寬度差異顯著（p＜0.05）。大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、女貞和石楠、女貞和桃、石楠和桃的陽(yáng)面葉片寬度差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和鵝掌楸、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陽(yáng)面葉片寬度差異顯著（p＜0.05）。圖3不同樹(shù)種陰陽(yáng)兩面葉片寬度的差異3.5葉面積指標(biāo)分析由圖4可以看出，在同一樹(shù)種陰陽(yáng)處理中，鵝掌楸的陰面和陽(yáng)面的葉片面積差異顯著（p＜0.05）；大葉黃楊、紫葉李、女貞、石楠、桃樹(shù)的陰面和陽(yáng)面的葉片面積差異不顯著（p＞0.05）。在不同樹(shù)種相同陰陽(yáng)處理中，大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、女貞和石楠、女貞和桃、石楠和桃的陰面葉片面積差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和鵝掌楸、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陰面葉片面積差異顯著（p＜0.05）。大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、石楠和桃的陽(yáng)面葉片面積差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和桃、大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和鵝掌楸、女貞和石楠、女貞和桃、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陽(yáng)面葉片面積差異顯著（p＜0.05）。圖4不同樹(shù)種陰陽(yáng)兩面葉面積的差異3.6比葉面積指標(biāo)分析由圖5可以看出，在同一樹(shù)種陰陽(yáng)處理中，大葉黃楊、紫葉李、女貞、石楠、桃樹(shù)、鵝掌楸的陰面和陽(yáng)面葉片的比葉面積差異不顯著（p＞0.05）。在不同樹(shù)種相同陰陽(yáng)處理中，大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、紫葉李和鵝掌楸、女貞和石楠、女貞和桃、石楠和桃的陰面葉片比葉面積差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陰面葉片比葉面積差異顯著（p＜0.05）。大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、紫葉李和鵝掌楸、女貞和石楠、女貞和桃、石楠和桃的陽(yáng)面葉片比葉面積差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陽(yáng)面葉片比葉面積差異顯著（p＜0.05）。圖5不同樹(shù)種陰陽(yáng)兩面比葉面積的差異

4討論植物葉片能夠敏感的感受到環(huán)境的變化并做出反應(yīng)，具有強(qiáng)烈的可塑性。為了能夠直觀地反映出環(huán)境變化對(duì)植物生長(zhǎng)過(guò)程的影響，了解植物因環(huán)境變化而改變的生長(zhǎng)策略，各國(guó)學(xué)者們對(duì)植物的葉片功能性狀開(kāi)展了深入的研究。Sack等研究發(fā)現(xiàn)，同一物種在不同光照條件下會(huì)展現(xiàn)出不同的生理特征，如在高光環(huán)境下生長(zhǎng)的植物，不管是光飽和點(diǎn)還是光補(bǔ)償點(diǎn)，均