光合環(huán)境與效率光合速率及表示單位光合速率通常是指單位時(shí)間、單位葉面積的CO2

吸收量或O2的釋放量，也可用單位時(shí)間、單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來(lái)表示。常用單位有：μmolCO2·m-2·s-1

(以前用mgCO2

·dm-2·h-1表示，1μmolCO2

·

m-2·s-1

=1.58mgCO2

·dm-2·h-1)、μmolO2

·

dm-2·h-1

和mgDW(干重)·

dm-2·h-1

。CO2

吸收量用紅外線CO2

氣體分析儀測(cè)定，O2

釋放量用氧電極測(cè)氧裝置測(cè)定，干物質(zhì)積累量可用改良半葉法等方法測(cè)定

表觀光合速率(apparentphotosyntheticrate)或凈光合速率(netphotosyntheticrate，Pn)，加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率(grossphotosyntheticrate)或真光合速率(truephotosyntheticrate)

影響光合作用的因素

葉片的發(fā)育和結(jié)構(gòu)

1、葉齡光合速率隨葉齡增長(zhǎng)出現(xiàn)“低-高-低”的規(guī)律2、葉的結(jié)構(gòu)葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對(duì)光合速率有影響影響光合作用的因素光合產(chǎn)物的輸出

光合產(chǎn)物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會(huì)影響葉片的光合速率

光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會(huì)影響光合速率的原因有：(1)反饋抑制

(2)淀粉粒的影響

影響光合速率的外界條件1.光照2(CO2飽和點(diǎn)與CO2補(bǔ)償點(diǎn))3.溫度(三基點(diǎn))4.水分：缺水時(shí)氣孔阻力增大，CO2同化受阻5.礦質(zhì)：N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等6.光合作用的變化(午休現(xiàn)象)1.光光強(qiáng)1.光光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2

。隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2

吸收量等于CO2

釋放量，表觀光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)(lightcompensationpoint)。當(dāng)超過(guò)一定光強(qiáng)，光合速率增加就會(huì)轉(zhuǎn)慢；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開(kāi)始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)(lightsaturationpoint)

強(qiáng)光傷害-光抑制光能不足可成為光合作用的限制因素，光能過(guò)剩也會(huì)對(duì)光合作用產(chǎn)生不利的影響。當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過(guò)它所能利用的量時(shí)，光會(huì)引起光合活性的降低，這個(gè)現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制(photoinhibitionofphotosynthesis)

經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量÷生物產(chǎn)量投射到地面的太陽(yáng)輻射電磁波，其波長(zhǎng)范圍為250-4000nm，其中390-760nm的部分為可見(jiàn)光。光合時(shí)間主要決定于一天中光照時(shí)間的長(zhǎng)短、晝夜的比例和作物生育期的長(zhǎng)短。因此實(shí)際被葉綠體吸收的光能只有80%左右。③分布：為了減少葉面積過(guò)大時(shí)與株間光照的矛盾，需要考慮葉片的空間分布與角度，這是有關(guān)“株型”問(wèn)題，育種上較重視。每年到達(dá)地球大氣層的太陽(yáng)能，約相當(dāng)于56×1023焦耳熱能。生物產(chǎn)量=光合產(chǎn)量-消耗光下CO2濃度為零時(shí)葉片只有光、暗呼吸釋放CO2。(一)作物對(duì)光能的利用效率呼吸消耗包括正常呼吸和光呼吸，前者雖然消耗光合同化產(chǎn)物，但同時(shí)也釋放有機(jī)物貯存的能量形成ATP，用于物質(zhì)合成轉(zhuǎn)化與植物的生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)。(3)光合機(jī)構(gòu)受損光合系統(tǒng)的光合性能，即物質(zhì)的生產(chǎn)性能，也是決定作物光能利用和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。因此，光合時(shí)間與葉片壽命有關(guān)。（2）光合能力—光合強(qiáng)度或光合生產(chǎn)率當(dāng)光照強(qiáng)烈、氣溫過(guò)高時(shí)，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象(middaydepression)，且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇強(qiáng)光傷害—光抑制(photoinhibitionofphotosynthesis)1.光光質(zhì)①組成-葉、莖、鞘、穗、蕾等面積測(cè)量這部分光，并且以能量單位量度，作為光合速率或干物質(zhì)生產(chǎn)效率的基礎(chǔ)。各種作物的經(jīng)濟(jì)系數(shù)差別較大，一般禾谷類作物在之間(如水稻為；因此，光合時(shí)間與葉片壽命有關(guān)。每年到達(dá)地球大氣層的太陽(yáng)能，約相當(dāng)于56×1023焦耳熱能。光合產(chǎn)量=光合面積×光合能力×光合時(shí)間強(qiáng)光傷害—光抑制(photoinhibitionofphotosynthesis)水分虧缺降低光合的主要原因葉面積大小常以葉面積指數(shù)表示。今天地球表面生物量(90%是樹(shù)木)所含的能量等于目前已經(jīng)查明的礦物燃料(如石油、天然氣及煤)的全部?jī)?chǔ)量；光合時(shí)間還與一天中有效光合時(shí)數(shù)有關(guān)，如光照、肥、水和CO2供應(yīng)不足，溫度不適，既不利于光合作用正常正行，還會(huì)呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，都影響光合產(chǎn)物積累和導(dǎo)致產(chǎn)量下降。表觀光合速率(apparentphotosyntheticrate)或凈光合速率(netphotosyntheticrate，Pn)，加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率(grossphotosyntheticrate)或真光合速率(truephotosyntheticrate)可見(jiàn)，作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量主要決定于五個(gè)方面：即光合面積、光合能力、光合時(shí)間、光合產(chǎn)物消耗、光合產(chǎn)物的分配利用。光飽和所造成的浪費(fèi)：強(qiáng)光下。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=生物產(chǎn)量×經(jīng)濟(jì)系數(shù)1.光光照時(shí)間對(duì)放置于暗中一段時(shí)間的材料(葉片或細(xì)胞)照光，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時(shí)間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開(kāi)始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定值這段時(shí)間，稱為"光合滯后期"(lagphaseofphotosynthesis)或稱光合誘導(dǎo)期。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細(xì)胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10分鐘。將植物從弱光下移至強(qiáng)光下，也有類似情況出現(xiàn)。光照強(qiáng)度與光合速率的關(guān)系2.二氧化碳光下CO2

濃度為零時(shí)葉片只有光、暗呼吸釋放CO2

。光合速率隨CO2

濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，環(huán)境中的CO2

濃度即為CO2

補(bǔ)償點(diǎn)(CO2compensationpoint，)；當(dāng)達(dá)到某一濃度時(shí)，光合速率便達(dá)最大值，開(kāi)始達(dá)到光合最大速率時(shí)的CO2

濃度被稱為CO2

飽和點(diǎn)(CO2saturationpoint)

3.溫度3.溫度4.水分水分虧缺降低光合的主要原因

(1)氣孔導(dǎo)度下降

(2)光合產(chǎn)物輸出變慢

(3)光合機(jī)構(gòu)受損

(4)光合面積擴(kuò)展受抑

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在光合作用中的功能

1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分

2.電子傳遞體的重要成分

3.磷酸基團(tuán)的重要作用

4.活化或調(diào)節(jié)因子

光合速率的日變化

在溫暖、水分供應(yīng)充足的條件下，光合速率變化隨光強(qiáng)日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達(dá)到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負(fù)值(呼吸速率)。如果白天云量變化不定，則光合速率會(huì)隨光強(qiáng)的變化而變化

光合時(shí)間還與一天中有效光合時(shí)數(shù)有關(guān)，如光照、肥、水和CO2供應(yīng)不足，溫度不適，既不利于光合作用正常正行，還會(huì)呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，都影響光合產(chǎn)物積累和導(dǎo)致產(chǎn)量下降。把光合作用中剛剛同化的產(chǎn)物又消耗一部分，據(jù)測(cè)定，C3植物的光呼吸強(qiáng)度比正常呼吸高幾倍，消耗量可達(dá)光合同化量的1/3-1/2。生物產(chǎn)量=光合產(chǎn)量-消耗將植物從弱光下移至強(qiáng)光下，也有類似情況出現(xiàn)。除有一定的生理意義外，適當(dāng)降低光呼吸也是必要的。K：1克干物質(zhì)的燃燒熱，一般碳水化合物約為4kCalg-15%弱(13×1018/3×1021)。只有那些能被植物吸收并利用的光才與光合或干物質(zhì)積累有關(guān)。對(duì)放置于暗中一段時(shí)間的材料(葉片或細(xì)胞)照光，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時(shí)間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。自養(yǎng)植物每年生產(chǎn)的全部生物量約2×1011噸有機(jī)物，相當(dāng)于3×1021焦耳的能。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與光合性能關(guān)系可用下式表示：其中約40%的有機(jī)物質(zhì)是浮游植物，即靠近海洋表面的微小植物所合成的。(3)光合機(jī)構(gòu)受損表觀光合速率(apparentphotosyntheticrate)或凈光合速率(netphotosyntheticrate，Pn)，加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率(grossphotosyntheticrate)或真光合速率(truephotosyntheticrate)可見(jiàn)，作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量主要決定于五個(gè)方面：即光合面積、光合能力、光合時(shí)間、光合產(chǎn)物消耗、光合產(chǎn)物的分配利用。當(dāng)光照強(qiáng)烈、氣溫過(guò)高時(shí)，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象(middaydepression)，且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇引起光合"午睡"的主要因素是大氣干旱和土壤干旱

植物葉片凈光合速率的日變化

A單峰日進(jìn)程B雙峰日進(jìn)程光合作用與作物高產(chǎn)生理基礎(chǔ)(photosynthesisandphysiologicalbasisofcrophighyield)

太陽(yáng)能利用效率

(Theutilizedcoefficientofthesunenergy)每年到達(dá)地球大氣層的太陽(yáng)能，約相當(dāng)于56×1023焦耳熱能。其中大約一半被云層及上層大氣的氣體所反射。到達(dá)地球表面的剩余輻射能中，只有50%是可以引起光合作用的輻射能，另一半則是弱紅外輻射這樣，每年到達(dá)地表的可光合的輻射能(從紫光到紅光)約等于15×1023焦耳。但其中又有40%被海面、沙漠等反射掉，剩下來(lái)的才被陸海植物所吸收自養(yǎng)植物每年生產(chǎn)的全部生物量約2×1011噸有機(jī)物，相當(dāng)于3×1021焦耳的能。其中約40%的有機(jī)物質(zhì)是浮游植物，即靠近海洋表面的微小植物所合成的。全球人口(按43億計(jì))每年糧食消耗量接近8億噸或13×1018焦耳。全球植物對(duì)可光合的入射輻射能的平均利用系數(shù)僅約0.2%(3×1021/15×1023)，而人類所消費(fèi)的營(yíng)養(yǎng)能量又只占后者的0.5%弱(13×1018/3×1021)。1976年全世界消費(fèi)的能量只有3×1020焦耳，僅占光合作用所貯藏能量的十分之一。今天地球表面生物量(90%是樹(shù)木)所含的能量等于目前已經(jīng)查明的礦物燃料(如石油、天然氣及煤)的全部?jī)?chǔ)量；儲(chǔ)藏于地下的全部礦物燃料與大約100年的凈光合作用相當(dāng)。作物對(duì)光能的利用(Theutilizationoflightenergyforcrop)

光能利用率(efficieneyoflightenergyutilization)是指植物光合作用所積累的有機(jī)物中所含能量，與照射在單位地面上的太陽(yáng)光能的百分比。光能利用率的理論值作物光能利用率，對(duì)群體而言，可以用單位面積上的作物群體，在生長(zhǎng)期間對(duì)同面積入射太陽(yáng)能總收入利用的百分率來(lái)表示

Eu:光能利用率：K：1克干物質(zhì)的燃燒熱，一般碳水化合物約為4kCalg-1

△W：干物質(zhì)增加重g·m-2；S：日照量Cal·m-2·D-1

投射到地面的太陽(yáng)輻射電磁波，其波長(zhǎng)范圍為250-4000nm，其中390-760nm的部分為可見(jiàn)光。只有那些能被植物吸收并利用的光才與光合或干物質(zhì)積累有關(guān)。測(cè)量這部分光，并且以能量單位量度，作為光合速率或干物質(zhì)生產(chǎn)效率的基礎(chǔ)。這樣的輻射稱為光合有效輻射(photosyntheticallyactiveradiation，PAR)。對(duì)光合作用而言，并非太陽(yáng)光包含的所有光譜的光都可利用。真正被植物吸收并利用的光是在400-700nm范圍中，并且在這光譜范圍內(nèi)的光也不是同樣有效。以一枚葉片而言，其對(duì)太陽(yáng)能的利用率也是非常有限的。如果以入射到葉表面的日光全輻射能量為100%，經(jīng)過(guò)了無(wú)法避免的損失之后，最后得到的凈光能利用率的最高值是5%左右。除光合有效輻射外，太陽(yáng)輻射的其他部分是無(wú)效輻射，絕大部分是紅外線，約占總輻射的一半以上。有效輻射約為總輻射的44.4%，即大約一半。投射到葉片上的可見(jiàn)光部分，作物也不能完全利用。光只有被葉綠體中的色素吸收，才能在光合作用中轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。即使一個(gè)十分茂密的作物群體，也不可能把照射到它上面的光能全部吸收，至少有兩個(gè)方面的損失，一是葉片反射，約占光合有效輻射的8%；二是群體漏光損失，約占2%。被作物吸收的約占90%，其中還有一部分被葉綠體以外的非綠色部分所吸收，對(duì)光合作物也是無(wú)效的，這部分約占有效輻射總量的10%。因此實(shí)際被葉綠體吸收的光能只有80%左右。這80%的可見(jiàn)也不能全部轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。目前一般認(rèn)為，光合過(guò)程中每同化一分子CO2約需8-10個(gè)光量子，并知可見(jiàn)光的平均能量為每1mol50kCal，以10個(gè)量子計(jì)，共需吸收500kCal，而每molCO2同化成(CH2O)后，貯存化學(xué)能112kCal，所以：能量轉(zhuǎn)化效率(%)=112/500×100=22.4%

80%×22.4=18%

可見(jiàn)被葉綠體吸收的可見(jiàn)光真正用于光合作用的只有18%左右。但是這18%的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能之后，還不能全部保存在作物體呼吸作用還要消耗一部分(約1/3)，因此，實(shí)際保留在作物體內(nèi)以有機(jī)物形式保存下來(lái)的化學(xué)能，只點(diǎn)全部有效輻射的12%左右。日光全輻射能的5%左右。每年到達(dá)地球大氣層的太陽(yáng)能，約相當(dāng)于56×1023焦耳熱能。(Theutilizationoflightenergyforcrop)對(duì)放置于暗中一段時(shí)間的材料(葉片或細(xì)胞)照光，起初光合速率很低或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時(shí)間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。植物葉片凈光合速率的日變化

A單峰日進(jìn)程B雙峰日進(jìn)程把光合作用中剛剛同化的產(chǎn)物又消耗一部分，據(jù)測(cè)定，C3植物的光呼吸強(qiáng)度比正常呼吸高幾倍，消耗量可達(dá)光合同化量的1/3-1/2。光合時(shí)間主要決定于一天中光照時(shí)間的長(zhǎng)短、晝夜的比例和作物生育期的長(zhǎng)短。③分布—群體結(jié)構(gòu)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=生物產(chǎn)量×經(jīng)濟(jì)系數(shù)開(kāi)始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)(lightsaturationpoint)③分布：為了減少葉面積過(guò)大時(shí)與株間光照的矛盾，需要考慮葉片的空間分布與角度，這是有關(guān)“株型”問(wèn)題，育種上較重視。光只有被葉綠體中的色素吸收，才能在光合作用中轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。可見(jiàn)被葉綠體吸收的可見(jiàn)光真正用于光合作用的只有18%左右。呼吸代謝的中間產(chǎn)物也是合成許多主要有機(jī)物的原料，所以是必要的，也是不可避免的，只有過(guò)量的呼吸造成“無(wú)效呼吸”時(shí)，才應(yīng)當(dāng)注意防止。葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量÷生物產(chǎn)量光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)(一)作物對(duì)光能的利用效率植物的干物質(zhì)有90%～95%來(lái)自光合作用

到達(dá)地球外層的太陽(yáng)輻射平均能量為·

m-2·s-1

。但由于大氣中水汽、灰塵、CO2、O3等吸收，到達(dá)地面的輻射能，即使在夏日晴天中午也不會(huì)超過(guò)1kJ·

m-2·s-1

，并且只有其中的可見(jiàn)光部分的400～700nm能被植物用于光合作用

對(duì)光合作用有效的可見(jiàn)光稱為光合有效輻射(photosyntheticallyactiveradiation，PAR)。如果把到達(dá)葉面的日光全輻射能定為100%，那么，經(jīng)過(guò)若干難免的損失之后，最終轉(zhuǎn)變?yōu)橘A存在碳水化合物中的光能最多只有5%。通常把植物光合作用所積累的有機(jī)物中所含的化學(xué)能占光能投入量的百分比作為光能利用率(efficiencyforsolarenergyutilization)

光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)(二)光能利用率低的原因1.漏光損失：作物生長(zhǎng)初期，種植過(guò)稀。2.光飽和所造成的浪費(fèi)：強(qiáng)光下。3.環(huán)境條件不適：溫度過(guò)高過(guò)低，水分過(guò)多過(guò)少，施肥過(guò)量或不足，CO2濃度太低等。4.其他：環(huán)境污染，病蟲(chóng)為害。

光合性能與作物增產(chǎn)的途徑(photosyntheticcharacteristicsandthewayofincreasingcropyield)

光合產(chǎn)物積累決定于光合面積、光合能力、光合時(shí)間三因素，同時(shí)也與光合產(chǎn)物消耗有關(guān)，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的構(gòu)成還決定于光合產(chǎn)物的分配利用。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與光合性能關(guān)系可用下式表示：經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=生物產(chǎn)量×經(jīng)濟(jì)系數(shù)生物產(chǎn)量=光合產(chǎn)量-消耗光合產(chǎn)量=光合面積×光合能力×光合時(shí)間經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量÷生物產(chǎn)量總起來(lái)：經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=〔(光合面積×光合能力×光合時(shí)間)-消耗〕×經(jīng)濟(jì)系數(shù)可見(jiàn)，作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量主要決定于五個(gè)方面：即光合面積、光合能力、光合時(shí)間、光合產(chǎn)物消耗、光合產(chǎn)物的分配利用。這五方面稱為光合系統(tǒng)的生產(chǎn)性能或光合性能。是決定作物產(chǎn)量高低和光能利用率高低的關(guān)鍵。

一般情況下，光合面積較大、光合能力較強(qiáng)、光合時(shí)間較長(zhǎng)，光合產(chǎn)物的消耗較少，分配利用較合理就能獲得較高產(chǎn)量。一切增產(chǎn)措施，歸根到底，主要是通過(guò)改善光合性能而起作用的，例如肥、水的施用就是通過(guò)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)來(lái)改善有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，也就是改善光合性能而達(dá)增產(chǎn)的目的。

光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)(三)光合性能的變化規(guī)律及其與作物產(chǎn)量的關(guān)系1.光合系統(tǒng)的光合性能，即物質(zhì)的生產(chǎn)性能，也是決定作物光能利用和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。光合產(chǎn)量＝光合面積×光合能力×光合時(shí)間生物產(chǎn)量＝光合產(chǎn)量-光合產(chǎn)物消耗經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量＝生物產(chǎn)量×經(jīng)濟(jì)系數(shù)光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)2.光合性能五大因素（1）光合面積

①組成-葉、莖、鞘、穗、蕾等面積②大小—葉面積指數(shù)③分布—群體結(jié)構(gòu)④動(dòng)態(tài)—發(fā)生，發(fā)展和調(diào)節(jié)過(guò)程（2）光合能力—光合強(qiáng)度或光合生產(chǎn)率（3）光合時(shí)間—晝夜光照時(shí)間長(zhǎng)短，生育期長(zhǎng)短（4）光合產(chǎn)物消耗——呼吸(含光呼吸)，脫落，病蟲(chóng)害（5）光合產(chǎn)物分配——經(jīng)濟(jì)系數(shù)光合面積：指綠色面積，主要是葉面積，與產(chǎn)量關(guān)系最密切，又是最易控制的一個(gè)方面。密植、肥水技術(shù)之所以增產(chǎn)，主要是擴(kuò)大了光合面積。

①組成：葉面積加其他綠色面積，其比例因作物和生育期而不同，例如：煙草——葉面積占90%以上，其他可略而不計(jì)。棉花——葉及鈴占80%以上，莖占10%左右。小麥——抽穗后葉面積只占1/3左右，莖鞘、穗約占2/3，后期更大。為避免葉面積過(guò)大影響株間光照不良，常選用莖/葉比值較大的品種。

不同作物光合面積的組成(%)作物測(cè)定時(shí)間葉莖生殖器官備注煙草開(kāi)花期92.266.331.41

棉花生長(zhǎng)中期78.199.2912.52葉包括葉柄小麥開(kāi)花期37.1151.8811.01莖包括葉鞘②大?。簯?yīng)合理，過(guò)小、過(guò)大均不利于光合作用和高產(chǎn)。葉面積大小常以葉面積指數(shù)表示。

在葉面積指數(shù)比較小時(shí)，增加葉面積，光合作用幾乎直線增長(zhǎng)，達(dá)一定范圍后，增加幅度越來(lái)越小，到一定限度后，光合不再增加。可是呼吸卻隨葉面積指數(shù)的增加而不斷增加，二者呈直線關(guān)系，所以反應(yīng)在最后的干物質(zhì)產(chǎn)量與葉面積指數(shù)的關(guān)系上與光合作用曲線并不完全相同，當(dāng)葉面積指數(shù)過(guò)大時(shí)，產(chǎn)量反而下降。③分布：為了減少葉面積過(guò)大時(shí)與株間光照的矛盾，需要考慮葉片的空間分布與角度，這是有關(guān)“株型”問(wèn)題，育種上較重視。一般上層葉片應(yīng)比較挺立，以便減輕對(duì)下部的遮光，下部葉片接近水平，以便充分吸收上面透進(jìn)來(lái)的弱光，較為理想。

葉與莖間夾角大小，與遮蔭面積有密切關(guān)系，可用下式表示：S=ASinα當(dāng)葉水平時(shí)，α成90°，Sin90°=1，即遮蔭面積等于葉面積，遮蔭嚴(yán)重。葉挺立，則α＜90°，Sinα＜1。葉近直立時(shí)，α接近于0，則Sinα也近于0，說(shuō)明遮蔭程度隨葉挺立程度而減輕。

④動(dòng)態(tài)：為使作物一生經(jīng)常有足夠的光合面積，充分吸收光能，應(yīng)注意前期迅速擴(kuò)大，后期防止早衰。光合能力：一般以光合強(qiáng)度或光合生產(chǎn)率為指標(biāo)，光合能力與產(chǎn)量關(guān)系更為密切，在光合面積達(dá)到一定限度后，要進(jìn)一步提高產(chǎn)量，應(yīng)從提高光合能力著手。不同作物光合強(qiáng)度不同。如C3植物(水稻、小麥)為15-40(mgCO2

·dm-2·h-1)，而C4植物(玉米、高粱)為15-80，大多數(shù)植物在5-20之間。最高的文獻(xiàn)記載為180mg。一般植物光合生產(chǎn)率(凈同化率)為4-6克干重/米-2·日-1。高的可達(dá)15-18克干重。影響光合能力的內(nèi)外條件主要有：①外界條件：包括光能、CO2濃度、溫度、H2O、肥等。②內(nèi)部因素：如品種特性、葉片厚薄、葉綠素含量、葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)等。光合時(shí)間：在條件相同的情況下，適當(dāng)延長(zhǎng)光合時(shí)間，有利于光合產(chǎn)物的積累和產(chǎn)量的提高。光合時(shí)間主要決定于一天中光照時(shí)間的長(zhǎng)短、晝夜的比例和作物生育期的長(zhǎng)短。因此，光合時(shí)間與葉片壽命有關(guān)。光合時(shí)間還與一天中有效光合時(shí)數(shù)有關(guān)，如光照、肥、水和CO2

供應(yīng)不足，溫度不適，既不利于光合作用正常正行，還會(huì)呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，都影響光合