第七章

生物群落的動態(tài)1

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2

3

4

1

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第六節(jié)兩種不同的演替觀

第五節(jié)控制演替的幾種主要因素第四節(jié)群落演替與功能過程

第三節(jié)演替頂極學說

第二節(jié)群落演替類型

第一節(jié)群落變化類型

2

第一節(jié)群落變化類型

任何生命系統(tǒng)都處于不斷變化中，生物群落也不例外。動植物的生理活動變化是以min、h和d計算的，植物的生長發(fā)育和生產力則以a計，至于地質時期群落的演化則以萬年甚至億年計算。按變化持續(xù)時間劃分，群落動態(tài)類型如表7－1所示。3持續(xù)時間變化類型舉例天蒸騰作用、光合作用等植物生理過程，動物的晝夜活動節(jié)律年植物生長及動物活動的季節(jié)動態(tài)幾年植物生產力及動物種群的波動十年到百年群落演替百年到千年氣候變化引起的生物地帶界線的移動萬年到億年群落的演化表7－1群落變化類型4

第二節(jié)群落演替類型1按照演替的延續(xù)時間劃分2按演替的起始條件劃分

3按基質的性質劃分4按控制演替的主導因素劃分5按群落代謝特征劃分5一、按照演替的延續(xù)時間劃分

1．世紀演替延續(xù)時間相當長久，一般以地質年代計算。常伴隨氣候的歷史變遷或地貌的大規(guī)模塑造而發(fā)生，即群落的演化。2．長期演替延續(xù)達幾十年，有時達幾百年，森林被采伐后的恢復演替可作為長期演替的實例。3.快速演替延續(xù)幾年或十幾年。草原棄耕地的恢復演替可以作為快速演替的例子，但這以棄耕面積不大和種子傳播來源就近為條件；否則棄耕地的恢復過程就可能延續(xù)達幾十年。6二、按演替的起始條件劃分

1．原生演替(primarysuccession)

開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸露地段)的群落演替。2.次生演替(secondarysuccession)

開始于次生裸地(如森林砍伐跡地、棄耕地)上的群落演替。78

次生演替910三、按基質的性質劃分1．水生演替(hydorarchsuccession)演替開始于水生環(huán)境中，但一般都發(fā)展到陸地群落。如淡水或池塘中水生群落向中生群落的轉變過程。2．旱生演替(xerachsuccession)

演替從干旱缺水的基質上開始。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程。11四、按控制演替的主導因素劃分

1.內因性演替這類演替的一個顯著特點是群落中生物的生命活動結果首先使它的生境發(fā)生改變，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，如此相互促進，使演替不斷向前發(fā)展。一切源于外因的演替最終都是通過內因生態(tài)演替來實現，因此可以說，內因生態(tài)演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。12

2．外因性演替這種演替是由于外界環(huán)境因素的作用所引起的群落變化。其中包括氣候發(fā)生演替(由氣候的變動所致)、地貌發(fā)生演替(由地貌變化所引起)、土壤發(fā)生演替(起因于土壤的演變)、火成演替(由火的發(fā)生作為先導原因)和人為發(fā)生演替(由人類的生產及其他活動所導致)。13五、按群落代謝特征劃分

1．自養(yǎng)性演替自養(yǎng)性演替中，光合作用所固定的生物量積累越來越多，例如由裸巖

地衣

草本

灌木

喬木的演替過程。2．異養(yǎng)性演替異養(yǎng)性演替如出現在有機污染的水體，由于細菌和真菌分解作用特強，有機物質是隨演替而減少的，圖7-1的對角線代表群落生產(P)與群落呼吸(R)相等，對角線左側是P

R，屬自養(yǎng)性演替，右側P

R，屬異養(yǎng)性演替。因此，

P/R比率是表示群落演替方向的良好指標，也是表示污染程度的指標。14

圖7-1群落按代謝特征分類(Odum,1971)15

第三節(jié)演替頂極學說一單元頂極論

二

三頂極—格局假說

多元頂極論

16一、單元頂極論

1.亞頂極(subclimax)

達氣候頂極以前的一個相當穩(wěn)定的演替階段。如內蒙古高原典型草原氣候頂極是大針茅草原，但松厚土壤上的羊草草原是在大針茅草原之前出現的一個比較穩(wěn)定的階段，為亞頂極。

172.偏途頂極(disturbanceclimax或disclimax)

也稱為分頂極或干擾頂極。是由一種強烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定的群落。如在美國東部的氣候頂極是夏綠闊葉林，但因常受火燒而長期保留在松林階段。再如內蒙古高原的典型草原，由于過牧的結果，使其長期停留在冷蒿階段。

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3.前頂極(preclimax)

也稱先頂極。在一個特定的氣候區(qū)域內，由于局部氣候比較適宜而產生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。如草原氣候區(qū)域內，在較濕潤的地方，出現森林群落就是一個前頂極。4.超頂極(postclimax)

也稱后頂極。在一個特定氣候區(qū)域內，由于局部氣候條件較差(熱、干燥)而產生的穩(wěn)定群落，如草原區(qū)內出現的荒漠植被片段。19二、多元頂極論

由英國的A.G.Tansley(1954)提出。這個學說認為：如果一個群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結束它的演替過程，就可看作頂極群落。在一個氣候區(qū)域內，群落演替的最終結果，不一定都匯集于一個共同的氣候頂極終點。除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極(edaphicclimax)、地形頂極(topographicclimax)、火燒頂極(fireclimax)、動物頂極(zooticclimax)；同時還可存在一些復合型的頂極，如地形－土壤頂極(topo-edaphic

climax)和火燒－動物頂極(fire-zootic

climax)等等。20

一般在地帶性生境上是氣候頂極，在別的生境上可能是其他類型的頂極。這樣一來，一個植物群落只要在某一種或幾種環(huán)境因子的作用下在較長時間內保持穩(wěn)定狀態(tài)，都可認為是頂極群落，它和環(huán)境之間達到了較好的協(xié)調。21三、頂極—格局假說

由Whittaker(1953)提出，實際是多元頂極的一個變型，也稱種群格局頂極理論

(populationpatternclimaxtheory)。他認為，在任何一個區(qū)域內，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷地變化的。隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極、地形頂極、火燒頂極等，不是截然呈離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂極類型

(continuouityclimaxtypes)，構成一個頂極群落連續(xù)變化的格局。在這個格局中，分布最廣泛且通常位于格局中心的頂極群落，叫做優(yōu)勢頂極(prevailingclimax)，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落，相當于單元頂極論的氣候頂極。22第四節(jié)群落演替與功能過程1去除植被的影響

2植被的恢復過程3生物調節(jié)的恢復

4群落的發(fā)展與穩(wěn)態(tài)

5關于生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展模型的討論

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群落演替過程中，隨結構的變化，其功能也隨之變化，近代的群落演替研究逐漸擺脫了推論與假設，而是通過實驗以闡明演替過程中群落功能的變化?，F以Bormann和Likens(1981)在美國HubbardBrook對北方闊葉林所做的定位觀測與實驗來說明這一問題。他們的研究從森林皆伐后的采伐跡地開始，一直追蹤到接近頂極的成熟群落。根據觀測數據，首先建立了一個生物量積累模型(圖7-2)。

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圖7-2森林生態(tài)系統(tǒng)生物量積累模型25一、去除植被的影響

1.蒸騰作用的消失蒸騰1ｍＬ水需耗能2.45×106J，砍伐前用于蒸騰作用的能量每hm2達6.99×1012J(為入射能總量的13%，為生長季入射能的37%)，每年蒸發(fā)的水分約為3×106kg/hm2。由于蒸騰作用的消失，這部分能量對采伐跡地產生相當大的熱負荷，使土壤增溫(0～2.5cm增溫8℃，10～15cm增溫3℃)，土壤濕度增加，有效水分貯存能力降低，地表徑流大增（圖7-3）。

26圖7-３森林皆伐后每年夏季水文狀況的變化(1965.11.12伐林并保持裸地）

(Bormann,1981)圖例：●———●有林區(qū)；▲———▲

伐林區(qū)27

去除植被后，徑流中幾乎所有離子濃度均明顯高出林地(圖7－4)，毀林后3年期間溶解物凈損失總量達有林地的8倍，其中氮損失增加160倍，可見植被去除后，大量營養(yǎng)物質隨徑流而排出系統(tǒng)之外。養(yǎng)分損失在伐林后第2年達到高峰，第3年有所下降，這是由于第3年開始易于分解的物質的量限制了養(yǎng)分的輸出。2.生物地球化學循環(huán)

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圖7-4

林間溪水溶解離子濃度

●———●有林區(qū)

▲——▲

伐林區(qū)293.土壤可侵蝕性增加

去除植被后，由于徑流增加，使流水沖刷和搬運的能力加強，土壤的可侵蝕性比植被覆蓋地區(qū)提高10.4倍。由于徑流與土壤可侵蝕性增強，徑流中的微粒物質也大大增加。毀林區(qū)去除植被后3年內流失的微粒物質比對照區(qū)高出10倍。30二、植被的恢復過程

種子對植被恢復過程起著重要作用。由于伐林的干擾，促進埋藏種子的發(fā)芽，其幼樹生長迅速，形成大致同齡的不同種群。隨著時間的推移，上層樹木的優(yōu)勢度由壽命較短、生長較快的陽性樹種過渡到壽命較長、生長較慢的陰性樹種(圖7－5)。31

圖7-5不同耐陰性樹種的發(fā)展趨勢32

恢復前

恢復后33露天煤礦的植被恢復34三、生物調節(jié)的恢復

生物調節(jié)的恢復主要依賴于第一性生產力的恢復。HubbardBrook試驗結果表明，采伐跡地上植被生產力可迅速恢復。伐后2年，NPP約為55年生未伐群落的38%，LAI達3；第4年，皆伐跡地上的NPP與LAI已達55年生未伐群落的水平。與原生群落不同的是，這一時期對NPP的貢獻主要來自開拓樹種(Prunus等)，這些種充分利用了皆伐后的空間及異養(yǎng)過程增強所形成的可利用資源。35

但NPP不可能無限制地增加，14年生的Prunus

林地上NPP達1076g/（m2

a），而40～45年生的Acer、Fagus林地上NPP為957g/（m2

a），說明NPP在更新期達最高值。隨著植被的恢復，地表徑流量明顯減少，溶解物質的濃度及其丟失量也明顯減少(圖7－6)。生物量積累速率的變化直接影響到生物地球化學過程。一般而言，在生態(tài)系統(tǒng)積累期有穩(wěn)定的生物量積累趨勢（圖7-7）。36

圖7-6徑流中溶解物質與微粒的輸出(Ikeus,1978)○—○皆伐區(qū),●—●對照區(qū)37

圖7-7假定的生物量積累趨勢A.穩(wěn)定的理想條件下生物量積累趨勢B.不利因素影響下生物量積累趨勢

a.好年頭;b.旱年;c.低溫年;d.蟲害發(fā)年38四、群落的發(fā)展與穩(wěn)態(tài)

在皆伐幾百年后，當一個生態(tài)系統(tǒng)的活生物量與總生物量開始圍繞一個平均值波動時，即達到穩(wěn)態(tài)，但應指出，達到穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，是處于A、B、C態(tài)不斷變化中，故稱之為波動斑塊穩(wěn)態(tài)(shifting-mosaicsteadystate)。

看圖7-8，7-9，7-10，7-11。39

圖7-8去除植被后生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的兩個模型（a）

漸近線模型;

（b）Bormann模型40

圖7-9皆伐后生態(tài)系統(tǒng)活生物量的變化41

圖7-10森林皆伐后生物量的變化(根據200個10m×10m樣地的JABOWA模擬）42

圖7-11

林地皆伐后500年的變化趨勢（a）徑流輸出;（b）總生物量貯藏率;（c）排出水中溶解物質的輸出43五、關于生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展模型的討論

1.最大生物量

Odum漸近模型中認為最大生物量在穩(wěn)態(tài)階段，HubbardBrook的生物量積累模型顯示最大生物量在積累期的末期。

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2.P/R比率

Odum漸近模型指出，總第一性生產量與總呼吸量之比(P/R)在早期階段大于1，發(fā)展到穩(wěn)態(tài)接近于1，因此，P/R比率將是生態(tài)系統(tǒng)相對成熟程度的一個功能指標。HubbardBrook實驗說明，更新期與過渡期P/R>1，積累期R/P≈1，因此不能無條件地把P/R比率作為生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展過程的功能指標。45

3.種的多樣性如以1m2樣地上種子植物的種類作為種多樣性指標，HubbardBrook的平均種數在新近皆伐地上最高，積累期的中期最低，不像Odum所指出的多樣性總是隨發(fā)展進程而增加。在更新與發(fā)展期，由于皆伐導致生境多樣性降低，到穩(wěn)定期達到最高。

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4.生態(tài)對策

Odum認為在群落發(fā)展初期有利于r-選擇，到成熟階段有利于K-選擇。HubbardBrook實驗證明，在更新期的確有利于r-對策種，在積累期，K-對策種最占優(yōu)勢，這時空間資源被占滿并發(fā)生強烈競爭，到了波動斑塊穩(wěn)態(tài)階段，表現為更新期與積累期的混合，K-選擇與r-選擇同時存在。47

5.生物地球化學循環(huán)

Odum模型未涉及水文、溶解物質和微粒輸出等問題，但這在生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展中起重要作用。陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的輸出與生物量的積累密切相關，可以用相對的輸出特征作為系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標，低而穩(wěn)定的溶解物質和微粒的輸出表示系統(tǒng)的穩(wěn)定，較高而不穩(wěn)定的輸出表示不穩(wěn)定。它們之間的相關關系及其生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展過程中的動態(tài)可用圖7－12概括，此圖說明在積累期要比波動斑塊穩(wěn)態(tài)期更為封閉。

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6.抗干擾能力生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后再恢復到原來的能力是系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要標志，一般稱作穩(wěn)定性－恢復力(stability-

resilience)，它由于內部與外部的干擾而變化。一般講，積累期呈現最低的生物地球化學輸出與最高的穩(wěn)定性。49第五節(jié)控制演替的幾種主要因素1植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性

2群落內部環(huán)境的變化

3種內和種間關系的改變4外界環(huán)境條件的變化

5人類的活動

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一、植物繁殖體的遷移、散布

和動物的活動性

任何一塊裸地上生物群落的形成和發(fā)展，或是任何一個舊的群落為新的群落所取代，都必然包含有植物的定居過程。因此，植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。對于動物來說，植物群落成為它們取食、營巢、繁殖的場所。當植物群落環(huán)境變得不適宜它們生存的時候，它們便遷移出去另找新的合適生境；與此同時，又會有一些動物從別的群落遷來找新棲居地。因此，每當植物群落的性質發(fā)生變化的時候，居住在其中的動物區(qū)系也在作適當的調整，使得整個生物群落內部的動物和植物又以新的聯(lián)系方式統(tǒng)一起來。51二、群落內部環(huán)境的變化

由于群落中植物種群特別是優(yōu)勢種的發(fā)育而導致群落內光照、溫度、水分及土壤養(yǎng)分狀況的改變，也可為演替創(chuàng)造條件。例如，在云杉采伐后的林間空曠地段，首先出現的是喜光草本植物。但當喜光的闊葉樹種定居下來并在草本層以上形成郁閉樹冠時，喜光草本便被耐陰草本所取代。以后當云杉伸出于群落上層并郁閉時，原來發(fā)育很好的喜光闊葉樹種便不能更新。這樣，隨著群落內光照由強到弱及溫度變化由不穩(wěn)定到較穩(wěn)定，依次發(fā)生了喜光草本植物、闊葉樹種階段和云杉階段的更替過程，也就是演替的過程。52三、種內和種間關系的改變

組成一個群落的物種在其種群內部以及物種之間都存在特定的相互關系。這種關系隨著外部環(huán)境條件和群落內環(huán)境的改變而不斷地進行調整。當密度增加時，不但種群內部的關系緊張化了，而且競爭能力強的種群得以充分發(fā)展，而競爭能力弱的種群則逐步縮小自己的地盤，甚至被排擠到群落之外。這種情形常見于尚未發(fā)育成熟的群落。處于成熟、穩(wěn)定狀態(tài)的群落在接受外界條件刺激的情況下也可能發(fā)生種間數量關系重新調整的現象，使群落特性或多或少地改變。53四、外界環(huán)境條件的變化

雖然決定群落演替的根本原因存在于群落內部，但群落之外的環(huán)境條件諸如氣候、地貌、土壤和火等常可成為引起演替的重要條件。氣候決定著群落的外貌和群落的分布，也影響到群落的結構和生產力，氣候的變化，無論是長期的還是短暫的，都會成為演替的誘發(fā)因素。54五、人類的活動

人對生物群落演替的影響遠遠超過其他所有的自然因子，因為人類生產活動通常是有意識、有目的地進行的，可以對自然環(huán)境中的生態(tài)關系起著促進、抑制、改造和重建的作用。放火燒山、砍伐森林、開墾土地等，都可使生物群落改變面貌。人還可以經營、撫育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然的道路進行。人甚至還可以建立人工群落，將演替的方向和速度置于人為控制之下。55

第六節(jié)兩種不同的演替觀

經典的演替觀

個體論演替觀

.56一、經典的演替觀

演替過程中，各階段的優(yōu)勢種雖有變化，各物種相對重要性也在改變，但絕大多數參加演替過程的物種都在未砍伐的森林中早已存在，或者是