關(guān)于物種與物種的形成第1頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology世界上有多少物種？估計全世界生物總數(shù)在200萬種至1億種之間。全球已記錄的生物為近200萬種。昆蟲75.1萬種，其它動物28.1萬種，高等植物24.84萬種，真菌6.9萬種，真核單細胞有機體3.08萬種，藻類2.69萬種，細菌等0.48萬種，病毒0.1萬種。據(jù)E.O.Wilson1992年的統(tǒng)計資料，第2頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology一、物種（一）物種的概念

生命特點：統(tǒng)一性與多樣性并存，整個生物界是既連續(xù)又不連續(xù)。連續(xù)：細胞構(gòu)成、遺傳密碼、代謝途徑的相似。不連續(xù)：直觀上的可區(qū)分、不同形式的生殖隔離、遺傳上的相對獨立。第3頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology不同時期、不同學科學者的物種概念時向種1.非時向的物種概念：不考慮時間因素的物種概念。2.時向種概念：考慮時間向度。分支種時間種

時間種：指一個物種在其生存時間內(nèi)所包含的所有生物個體。當一個物種隨著時間而進化改變，其后裔表現(xiàn)型進化達到可以明顯區(qū)別于祖先時，就可以歸屬為一個新的時間種。第4頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology（二）物種的標準1、形態(tài)學標準：分類學家：表型特征是區(qū)分和識別物種的依據(jù)。物種的理想模型：模式種。具有該種類的全部特征。其它個體與之足夠相似，歸屬該種。優(yōu)點：應用方便。缺點：理論依據(jù)不足。第5頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology2、遺傳學標準：物種被定義為互交繁殖的群體，共有一個基因庫。生殖隔離成為識別和區(qū)分物種的標準：生殖種或生物學概念。局限性：應用局限性；對無性生殖的生物不適用；生殖隔離并非是區(qū)分物種的決定性指標。表型標準與生殖標準結(jié)合，以表型距離作為生殖隔離是否存在的標準。但也存在問題，姐妹種難區(qū)分。第6頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology3、生態(tài)學標準:以物種占有的生態(tài)位為標準。生態(tài)位？新的生態(tài)位的形成，意味著種的分化和新種的形成。每個物種在生態(tài)系統(tǒng)中都處于其所能達到的最佳適應狀態(tài)，就象適應場上占據(jù)一個適應峰。第7頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology以物種的地理分布作為區(qū)分物種的標準。4、生物地理學標準：第8頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology

（三）現(xiàn)代物種的定義

物種：由種群所組成的生殖單元（和其它單元在生殖上隔離著），它在自然界占有一定的生境地位，在宗線譜上代表著一定的分支。

物種的定義包括四個方面：

種群組成1生殖隔離2生態(tài)地位3宗譜分支4第9頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology（四）物種的結(jié)構(gòu)種內(nèi)差異種間差異生物間的差異連續(xù)的間斷的

1.個體:

物種組成的最基本單位。個體的某些性狀可能不同。2.種群：生活在一定群落里的一群同種個體。種群是物種的基本結(jié)構(gòu)單元。個體種群亞種種半種等第10頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology３、亞種亞種是種內(nèi)個體在地理和生態(tài)上充分隔離之后所形成的群體，它有一定的形態(tài)生理、遺傳特征，特別有不同的地理分布和生態(tài)環(huán)境，所以也稱“地理亞種”。這一概念多用于動物分類，在植物上比較少用。根據(jù)物種有無亞種，可分為多型種和單型種第11頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology

變種：與亞種同屬于種以下的分類單位，變種與原種相比具有形態(tài)生理、遺傳特征上的差異。但在分布上，同種的兩個變種在地理上可能重疊。變種有時也指未弄清地理分布的亞種，有時也指栽培品種，有時還指介于兩個亞種之間的類型。在亞種和種之間，有的還存在隱種（crypticspecies）的形態(tài)。隱種：又稱為姊妹種（siblingspecies）,相互間在外部形態(tài)上極為相似，但相互間又有完善的生殖隔離。第12頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology（一）物種形成的三個主要環(huán)節(jié)二、物種的形成1、可遺傳的變異是物種形成的原材料2、選擇影響物種形成的方向3、隔離是物種形成的重要條件第13頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology（二）隔離的機制以生物和非生物因素劃分：生物學和非生物學隔離。以繁殖階段性劃分：合子前隔離和合子后隔離。隔離：指自然界中生物間彼此不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生正?？捎蟠默F(xiàn)象。生殖隔離機制：指生物防止雜交的生物學上的特性和機理。第14頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology1、合子前隔離（1）地理隔離地理隔離在物種形成中起著促進性狀分歧的作用。分歧的程度與隔離的時間的長短有關(guān)，它往往是生殖隔離的先決條件。第15頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology（2）生態(tài)（生境）隔離生存在同一地域內(nèi)的不同生境的群體所發(fā)生的隔離。它只在一定的程度上表現(xiàn)了地理隔離。第16頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology（3）季節(jié)（時間）隔離這是一種很有效的隔離機制，是由于種群交配或開花的發(fā)生在不同的季節(jié)而引起的隔離。（4）性別隔離在不同物種的雌雄性別間，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔離。第17頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology（5）機械隔離（形態(tài)隔離）指的是生殖器或者花器在形態(tài)上的差異而造成的隔離。蘭科唇形科第18頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology（6）配子或配子體隔離即一個物種的精子或花粉管不能不能被吸引到達卵或胚珠內(nèi)，或者它在另一個物種的生殖器內(nèi)不容易成活所產(chǎn)生的隔離。對于體外受精來說，也意味著配子彼此不吸引、不親和產(chǎn)生的隔離。在行體內(nèi)受精的動物而言，精子進入雌體后需要適宜的環(huán)境才能保持活性和卵子相遇受精。第19頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology2、合子后隔離（1）雜種不活（發(fā)育隔離）受精后形成的雜種合子不能存活，或者在適應性上比親本差。

雜種不活的原因：基因間的不協(xié)調(diào)、生長調(diào)節(jié)紊亂。Hertwing,1936Warwlck和Borry,1949第20頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology（2）雜種不育F1代雜種雖然能夠生存，但不能產(chǎn)生具有正常有功能的性細胞。騾子（63條）驢（31對）馬（32對）PF1第21頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology（3）雜種體敗育子二代或者回交雜種的全部或者部分不能存活或者適應性低劣，是生殖隔離的最后一道屏障。Webber（1935）樹棉與草棉雜種分離后代衰敗的原因:基因水平和染色體水平。第22頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology（三）物種形成的方式現(xiàn)代生物學所涉及的對象：有性生殖的真核生物。物種的形成標志著群體間生殖、變異的連續(xù)性出現(xiàn)間斷。以種形成所需時間和有無中間階段：漸進的種形成和驟變的物種形成。物種形成的地理特性：異地種形成、鄰地種形成和同地種形成?？紤]時間向度，特別是從系統(tǒng)學的觀點：繼承式和分化式。第23頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiologyABABB1B2漸進式和驟變式物種形成比較漸進式驟變式第24頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology1、漸進的物種形成（物種形成的主要方式）（1）異地種形成形成過程：祖先種(廣布種)→隔離為若干種群→被隔離種群間基因交流減少或中斷→經(jīng)過自然選擇產(chǎn)生不同的適應性進化，基因和基因頻率定向地發(fā)生變化→形成了不同的亞種→產(chǎn)生生殖隔離→導致新物種形成。AB第25頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology（2）鄰地種形成AB

形成過程：合子后隔離→經(jīng)過自然選擇，淘汰生活力弱的雜種→形成新的合子前隔離→新種形成ABC淘汰A1B1第26頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology（3）同地種形成兩個種形成過程中，初始種群的地理分布區(qū)相重疊，沒有地理上隔離，即形成新種的個體與原物種其他個體分布在同一地域。第27頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology（4）繼承式和分化式物種的形成A.繼承式物種的形成一個種在同一地區(qū)逐漸演變成另一個種（種的數(shù)目不增加）。物種的數(shù)目沒有增加物種形成需要時間很長，過程緩慢物種形成發(fā)生在同一地區(qū)特點：第28頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiologyB.分化式物種的形成一個物種在其分布范圍內(nèi)逐漸演化成兩個以上的物種。物種的數(shù)目增加起主要作用的因素是空間隔離，地理隔離和生態(tài)隔離造成。發(fā)生在不同地區(qū)或同一地區(qū)不同生態(tài)條件。特點：第29頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology2、驟變式的物種形成

量子種形成可能通過遺傳系統(tǒng)中特殊的遺傳機制轉(zhuǎn)座子在同種或異種個體之間的轉(zhuǎn)移個體發(fā)育調(diào)控有關(guān)基因的突變雜交、染色體結(jié)構(gòu)變異染色體組數(shù)目的增加或減少第30頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology最有代表性的量子種形成是通過雜交和多倍化形成新物種。據(jù)報道，多倍體植物在雙子葉植物中占43％，在單子葉植物中占58％。另一種量子種形成途徑涉及隨機因素和環(huán)境因素，即小群體遺傳上快速偏離其母種群。

在有一定程度環(huán)境隔離的小群體中，由于遺傳漂移和自然選擇的效應，比較容易發(fā)生遺傳組成上快速偏離母種群，發(fā)展為新的物種，這就是“奠基者效應”。第31頁，共34頁，星期日，2025年，2月5日EvolutionaryBiology人類可以通過遠緣雜交、體細胞雜交、染色體工程、遺傳工程和進化工程等途徑創(chuàng)造新物種三、人工控制條件下的物種形成第32頁，共