第十二章抗病蟲育種一、作物病蟲危害玉米瘤黑粉病玉米絲黑穗病玉米紋枯病玉米病毒病玉米蟲害（玉米螟）水稻白葉枯病水稻稻瘟病水稻胡麻葉斑病水稻細菌性條斑病水稻蟲害二化螟三化螟褐飛虱棉花蟲害（棉鈴蟲）白粉病條銹葉銹稈銹霜霉病紋枯病小麥腥黑穗病小麥赤霉病小麥矮腥穗?。═illetiacontroversaKuhn）簡稱TCK，小麥散黑穗病小麥叢矮病小麥黃矮病小麥梭條花葉病小麥蟲害麥蜘蛛麥蚜麥稈蠅麥吸漿蟲麥蛾全世界每年因蟲害造成的農(nóng)作物損失達280~360

億美元，因病害造成的損失達230~297億美元。我國農(nóng)作物病蟲災(zāi)害的常見種類達1600多種，致災(zāi)種類有幾十種。如果不加以防治，常年將因病蟲災(zāi)害損失糧食15%、棉花25%以上。馬鈴薯晚疫病1845-1846年，愛爾蘭爆發(fā)馬鈴薯晚疫病，僅800萬人口的愛爾蘭100萬人餓死，150萬人遷移美國抗病育種是降低病蟲害損失最經(jīng)濟且環(huán)境友好的手段Luginbill,1969估算抗病育種的投入產(chǎn)出比約1:300。二、作物病蟲害的生態(tài)學理解作物病蟲害是寄主植物和寄生物雙方基因型在一定條件下相互作用的結(jié)果。寄主病原菌環(huán)境病蟲害生物多樣性控制植物病害理論朱友勇院士感病糯稻抗病雜交稻Figure2Panicleblastseverityofricevarietiesplantedinmonoculturesandmixtures.a,Thesusceptible,glutinousvarietiesHuangkenuoandZinuo.b,Theresistant,hybridvarietiesShanyuo22andShanyuo63.S98,ShipingCounty,1998;S99,ShipingCounty,1999;J99,JianshuiCounty,1999;寄主與寄生物的關(guān)系協(xié)同進化自然條件下寄主植物與寄生物各具遺傳多樣性，并且各有獨立的遺傳系統(tǒng)，雙方通過相互適應(yīng)和選擇而協(xié)同進化。寄主植物具有抗病蟲性，以適應(yīng)寄生物這一不利條件。寄生物會產(chǎn)生一定程度的致病性或致害性，以繁衍其種族。定向選擇：一個抗病品種大面積推廣應(yīng)用后，相應(yīng)的毒性小種便會大量繁殖增多，形成優(yōu)勢小種，最終導(dǎo)致品種抗病性喪失。穩(wěn)定化選擇：種植多樣化抗性品種，寄主對寄生物的選擇壓力小，出現(xiàn)強優(yōu)勢小種的可能性低；強毒性小種適應(yīng)性差，競爭不過無毒性或弱毒性小種而使頻率降低，無毒性或弱毒性小種頻率升高，不能形成優(yōu)勢小種。三、作物病蟲害的生理學理解免疫（Immune）：指完全抗性，寄主植物沒有任何病征。病原物不能識別寄主？寄主防御系統(tǒng)阻止病原物進入？寄主對病原物的反應(yīng)抗?。≧esistance）：當出現(xiàn)某種病害流行時，農(nóng)作物品種對這種病害不感染或感染較輕，生長發(fā)育和農(nóng)藝性狀受害較小，該品種則具有抗病性。抗侵入（invading－resistance）當病原菌侵入寄主前或侵入后，寄主可以憑借固有的或誘發(fā)的組織結(jié)構(gòu)障礙，阻止病原菌的侵入和侵入后建立寄生關(guān)系，稱為抗侵入。

抗擴展（spreading－resistance）病原菌侵人寄主體內(nèi)建立寄生關(guān)系后，仍會遇到寄主某些組織結(jié)構(gòu)、生理生化特性等方面的抑制而難于進一步擴展，稱為抗擴展。避?。‥scape）寄主品種在一定條件下避開病原菌的侵染而未發(fā)病的現(xiàn)象稱為避病，包括時間避病和空間避病兩類。時間避病

易受感染的生育期錯開了病原菌侵染的高峰期或適于發(fā)病的環(huán)境條件?？臻g避病

因寄主作物的株型、組織結(jié)構(gòu)、開花習性等阻礙了病原菌與寄主的接觸而表現(xiàn)不發(fā)病或發(fā)病較輕。厚表皮、緊穎殼、產(chǎn)生植物性毒素等耐?。╰olerance）當某一寄主品種被病原菌侵染，其發(fā)病程度與感病品種相當，但產(chǎn)量、籽粒飽滿度及其他農(nóng)藝性狀等不受損害或影響較小，這類品種稱為耐病品種。過敏性壞死反應(yīng)（hypersensitivenecrosisreaction）是寄主對病原菌抗擴展反應(yīng)的一種重要類型，當病原菌侵人具有這種抗性的植物體內(nèi)時，受侵染細胞及其鄰近細胞高度敏感，原生質(zhì)體迅速壞死，形成枯死斑，病原菌被封殺在枯斑組織中不能擴展。這種抗性多由單基因控制，對病原菌表現(xiàn)為高抗或免疫，是抗病育種中利用最多的一種抗病性。感病（Susceptibility）：病原菌侵人寄主體內(nèi)建立寄生關(guān)系并大量繁殖，寄主表現(xiàn)出明顯病征。

01 2 345 6 789T.aestivum:P.striiformisinteractionthe0-9infectiontypeevaluationscale(Mcnealetal1971)ImmuneresistantModeratelyresistantModeratelysusceptiblesusceptible病原菌致病性及其變異致病性：毒性（virulence）：病原菌能克服某一?；共』蚨秩灸称贩N的特殊能力。是一種質(zhì)量性狀，因某種毒性只能克服其相應(yīng)的抗病性，所以又稱為?；灾虏⌒裕╯pecificpathogenecity）。侵襲力（agressivenese）：在能夠侵染寄主的前提下，病原菌在寄生生活中的生長繁殖速率和強度。是一種數(shù)量性狀，它沒有?；裕床灰蚱贩N而異，故又稱非專化性致病性（nonspecificpathogenecity）。生理（毒性）小種（physiologicalrace）同一種病原菌可以分化成許多類型，不同類型之間對某一品種的?；虏⌒杂忻黠@差異，這種根據(jù)病原菌致病性差別劃分出的類型，就是生理小種，也稱毒性小種。鑒別寄主：選用一套各含一個不同主效基因的品種（近等基因系），用于鑒別不同生理小種Possibletypesofreactionofhostforclassification.Twoclassesofexpression:resistanceandsusceptibility‘n’differentialscanbeusedtodifferentiate2nracesThepatternsofdiseasereactionoftwodifferentialswithtwoexpressiontypesHostsRacesR1R2R3R4H1RRSSH2RSRSThepatternsofdiseasereactionofthreedifferentialvarietieswithtwoexpressiontypesHostsracesR1R2R3R4R5R6R7R8H1RRRSSSSRH2RRSRSSRSH3RSRRSRSSThefigofwheatPucciniagraminis(小麥稈銹菌）identification□resistanttype；■middletypeorsusceptibletypePathogentype（rationinthepopulation）VirulencegeneHostgenotypewithresistantgeneABDE

1

（1）––––□□□□

2

3

（4）

4

5a–––■□□□–b––□■□□––d–□□■□–––e□□□■6789（6）

1011ab––■■□□a–d–■□■□a––e■□□■–bd–□■■□–b–e□■□■––de□□■■1213（4）

1415abd–■■■□ab–e■■□■a–de–bde■□□■■■■■16（1）abde■■■■病原物致病性的遺傳毒性為單基因隱性遺傳。

侵襲力可能是多基因遺傳。

致病性的變異小種毒性和侵襲力的變化以及小種組成的消長，都是病原菌群體致病性變異的表現(xiàn)。其變異的原因可能有：突變在真菌和病毒中已發(fā)現(xiàn)不少新的毒性基因來自突變。有性雜交病原真菌可以通過小種間、變種間和種間雜交后，基因發(fā)生重組形成新的毒性基因型。體細胞重組異核現(xiàn)象（heterokaryosis）不同生理小種的菌絲或芽管聯(lián)結(jié)，進行核交換，使單個菌絲的細胞或孢子中含有遺傳性質(zhì)不同的核。具有異核的個體叫異核體。擬性重組（parasexualrecombination）異核體中的兩個異質(zhì)核發(fā)生融合，形成雜合二倍體，雜合二倍體在有絲分裂過程中進行單倍體化和有絲分裂交換，產(chǎn)生遺傳性不同于親本的單倍體后代，這種基因重組叫擬性重組。用小麥稈銹菌生理小種38號和56號的夏孢子混合接種到高抗的小麥品種Khapli上，得到了一個能使Khapli嚴重致病的類型及其他2個新小種。適應(yīng)性

用不同濃度抗枯萎病豌豆品種的根系分泌液，處理枯萎病菌的無毒性小種的分生孢子，從而獲得了能侵染該品種的新菌系。同時，高濃度處理所得到的新菌系比低濃度處理所得的菌系的侵襲力強。四、作物病蟲害的遺傳學理解（一）主效基因遺傳基因的顯隱性在一般情況下，抗病性為顯性，感病性為隱性。復(fù)等位性抗性基因常有復(fù)等位性，每個等位基因或抗不同生理小種或具有不同的表型效應(yīng)。不同抗性基因間連鎖和互作

寄主抗病性的遺傳表現(xiàn)（二）微效基因遺傳作物的水平抗性或中等程度抗性多為多基因控制的數(shù)量性狀，屬于微效基因遺傳?？埂⒏衅贩N雜交后，F(xiàn)2的抗性分離呈連續(xù)的正態(tài)分布或偏正態(tài)分布，有明顯的超親現(xiàn)象，其抗性程度易受環(huán)境條件的影響。（三）細胞質(zhì)遺傳控制抗性的遺傳物質(zhì)涉及細胞質(zhì)中的質(zhì)體和線粒體，抗、感親本雜交時，正、反交所得的F1植株抗性表現(xiàn)不同。

垂直抗病性（verticalresistance）寄主品種對病原菌某個或少數(shù)生理小種免疫或高抗，而對另一些生理小種則高度感染。又稱小種特異性抗病性或?qū)；钥剐浴Ｗ魑锟共⌒缘念悇e

12345678910Mapofverticalresistance0100Races

Susceptible在遺傳學上，垂直抗性通常是由單個或少數(shù)幾個主效基因控制，其雜交后代一般按孟德爾遺傳規(guī)律分離，抗、感差異明顯，呈質(zhì)量性狀。培育具有這種抗性的品種相對容易，而且品種抗病性較高，因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上廣泛使用的抗病品種大多是垂直抗性品種。由于這種抗病性是小種或生物型?；模a(chǎn)上大面積單一地推廣具有該類抗性的品種時，容易導(dǎo)致侵染它的生理小種上升為優(yōu)勢小種而被感染、淘汰，因而抗病性不能穩(wěn)定和持久。水平抗病性（horizontalresistance）又稱非小種特異性抗病性和非?；钥剐裕醇闹鞯哪硞€品種對所有小種的反應(yīng)是一致的，對病原菌的不同小種沒有特異反應(yīng)或?qū)；磻?yīng)。

12345678910水平抗性示意圖0100MapofhorizontalresistanceRaces

Susceptible這種抗性通常由多個微效基因控制，具有這種抗性的品種能抗多個或所有小種，一般表現(xiàn)為中度抗病，在病害流行過程中能減緩病害的發(fā)展速率，使寄主群體受害較輕。對病原菌生理小種不形成定向選擇壓力，不會引起生理小種的變化，因而也不會導(dǎo)致品種抗性的喪失，抗性是穩(wěn)定和持久的。有人也將這種抗性稱為持久抗性（durableresistance）

Thevirulencegeneofthepathogen（r）Resistancegeneofthehost（R）基因?qū)驅(qū)W說寄主--病原物互作的遺傳機制Thegene-for-genehypothesis針對寄主植物的每一個抗病基因，病原菌遲早會出現(xiàn)一個相對應(yīng)的毒性基因（virulentgene）；毒性基因只能克服其相應(yīng)的抗性基因，而產(chǎn)生毒性（致?。┬?yīng)。在寄主—寄生物體系中，任何一方的每個基因都只有在另一方相應(yīng)基因的作用下，才能被鑒定出來。只有當抗病基因與對應(yīng)的無毒基因匹配時，寄主才表現(xiàn)抗病反應(yīng)，其他均為感病反應(yīng)。HostgenotypePathogenR_rrV_vvThegene-for-genemodelofhost-pathogeninteractionResistantsusceptiblesusceptiblesusceptibleracePathogengenotypeHostgenotypeⅠⅡⅢⅣr1r1r2r2R1R1r2r2r1r1R2R2R1R1R2R20A1A1A2A21a1a1A2A22A1A1a2a23a1a1a2a2SSSSRRRSSSSSRRRRTheinteractionattwolociinthehostandtwolociinthepathogenResistantgenenumber1234Theratioofavirulentandvirulentsegregantsfromhybridsofvirulentandavirulentraces3:115:163:1255:1varietiesandtheirgenotypeTheresistancereactionofvarietiesParentracesgenotypegenotypeofF2races22號24號AL-AN-aLaLAN-AL-aNaNaLaLaNaNaLaLANANALALaNaNOttawa(LLnn)SRRSRSBombay(llNN)RSRRSSObservationvalue7827235Theoreticvalue7525258Theoreticratio9331TheresistancereactionofF2progenyofthecrossflaxrust22and24onthevarietiesOttawa770BandBombayL和N代表兩個不同的顯性抗性基因，l和n分別代表其隱性等位基因，aL和aN分別代表病原菌中兩個不同的毒性基因。AL和AN代表其顯性等位基因。S＝感病，R＝抗病。RacesandtheirgenotypesTheresistancereactionofthevarietiesOttawaBombayF2基因型LLnnllNNL-N-L-nnllN-llnnRace22（aLaLANAN）SRRSRSRace24（ALALaNaN）RSRRSSObservationvalue11032439Theoreticvalue109363612Theoreticratio9331TheresistancereactionofF2progenyofthecrossOttawa770B×Bombaytoflaxrust22and24L和N代表兩個不同的顯性抗性基因，l和n分別代表其隱性等位基因，aL和aN分別代表病原菌中兩個不同的毒性基因。AL和AN代表其顯性等位基因。S＝感病，R＝抗病。PATHOGEN(Hasgeneralpathogenicitygenesandspecificavirulence(A1)orvirulence(a1)gene)HOWCANWEEXPLAINTHISBIOCHEMICALLY?A1R1a1R1Hosthasnotresistantgene,lacksresistancetothevirulencegenes.Resistance(R)proteinsareclassifiedaccordingtotheirdomainorganization.ThetwomainclassesofRproteinsarethenucleotidebindingleucine-richrepeat(NB-LRR)andtheextracellularLRR(eLRR)resistanceproteins.TheNB-LRRclassisthemostabundant,andmemberscanpossessamino-terminalcoiled-coil(CC)orToll-interleukin-1receptor(TIR)domains.TheRRS1-RproteinisanovelmemberoftheNB-LRRclasscontainingacarboxy-terminalnuclearlocalizationsignal(NLS)andadomainwithhomologytoWRKYtranscriptionfactors.RRS1-RisnuclearlocalizedafterinteractingwiththepathogeneffectorPopP2.T