第二篇

物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換substancemetabolismandenergytransformation第二篇

物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換substancemetabolismandenergytransformation第三章植物的光合作用Chapter3Photosynthesis第三章植物的光合作用主要內(nèi)容光合作用的重要性葉綠體及葉綠體色素光合作用的機(jī)理影響光合作用的因素第三章植物的光合作用碳素營(yíng)養(yǎng)是植物生命的基礎(chǔ)：

植物體內(nèi)的有機(jī)化合物都含有碳素；碳原子是組成所有有機(jī)化合物的主要骨架，碳原子與其他元素的不同形式的結(jié)合，決定了化合物的多樣性。第三章植物的光合作用按照碳素營(yíng)養(yǎng)方式的不同，可以將植物分成兩類：1.異養(yǎng)植物（heterophyte）：只能利用現(xiàn)成的有機(jī)物作營(yíng)養(yǎng)。第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用2.自養(yǎng)植物（autophyte）：可以利用無機(jī)碳化合物作營(yíng)養(yǎng)，并將其合成有機(jī)物。第三章植物的光合作用碳素同化作用（carbonassimilation）:

指自養(yǎng)植物吸收二氧化碳，將其轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的過程。碳素同化作用包括三種類型：1.綠色植物光合作用2.細(xì)菌光合作用3.化能合成作用第三章植物的光合作用第一節(jié)光合作用的重要性光合作用（photosynthesis）:

綠色植物吸收陽(yáng)光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物并釋放氧氣的過程。CO2+H2O光能（CH2O）+O2

綠色細(xì)胞第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用光合作用的重要性主要有三個(gè)方面：1.把無機(jī)物變成有機(jī)物2.蓄積太陽(yáng)能3.環(huán)境保護(hù)第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用葉片是光合作用的主要器官。第三章植物的光合作用第二節(jié)葉綠體及其色素

葉綠體（chloroplast,chlor）是光合作用最重要的細(xì)胞器。一.葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分（一）葉綠體的結(jié)構(gòu)

葉綠體的基本結(jié)構(gòu)由被膜、類囊體和基質(zhì)三部分構(gòu)成。第三章植物的光合作用葉綠體的結(jié)構(gòu)第三章植物的光合作用1）葉綠體被膜(chloroplastenvelope)

由兩層單位膜組成，兩膜間距5～10nm。被膜上無葉綠素，它的主要功能是控制物質(zhì)的進(jìn)出，維持光合作用的微環(huán)境。外膜(outermembrane)

非選擇性膜，分子量小于10000的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無機(jī)鹽等能自由通過。內(nèi)膜(innermembrane)

選擇透性膜，CO2、O2、H2O可自由通過；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運(yùn)轉(zhuǎn)器才能通過；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質(zhì)則不能通過。第三章植物的光合作用2）基質(zhì)(stroma)

被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)，以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子的有機(jī)物及多種可溶性蛋白質(zhì)等?；|(zhì)是進(jìn)行碳同化的場(chǎng)所含有：（1）還原CO2與合成淀粉的全部酶系，其中Rubisco占基質(zhì)總蛋白的一半以上。（2）氨基酸、蛋白質(zhì)、DNA、RNA、脂類等物質(zhì)及其合成和降解的酶類。（3）還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與這些反應(yīng)的底物與產(chǎn)物。因而在基質(zhì)中能進(jìn)行多種多樣復(fù)雜的生化反應(yīng)。第三章植物的光合作用淀粉粒(starchgrain)

是淀粉的貯藏庫(kù)，將照光的葉片研磨成勻漿離心，沉淀在離心管底部的白色顆粒就是葉綠體中的淀粉粒。質(zhì)體小球(plastoglobulus)

又稱脂類滴（lipiddroplet）或嗜鋨滴（osmiophilicdroplet），是脂類的貯藏庫(kù)，光下合成片層結(jié)構(gòu)需要脂類時(shí)，質(zhì)體小球變小，在葉片衰老時(shí)膜系統(tǒng)解體時(shí)，質(zhì)體小球增多變大。第三章植物的光合作用3）類囊體第三章植物的光合作用類囊體(thylakoid)

由單層膜圍起的扁平小囊，膜厚度5～7nm，囊腔空間為10nm左右，內(nèi)部充滿液體。（1）類囊體分為二類：基質(zhì)類囊體(stromathylakoid）

又稱基質(zhì)片層，伸展在基質(zhì)中彼此不重疊往往一個(gè)基質(zhì)類囊體可穿過幾個(gè)基粒。第三章植物的光合作用基粒類囊體(granathlylakoid)

或稱基粒片層，多個(gè)類囊體垛疊，組成基粒。每個(gè)基粒約有10－100個(gè)類囊體組成。片層與片層互相接觸的部分稱為堆疊區(qū)(appessedregion)，其他部位則為非堆疊區(qū)(nonappressedregion)。第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用（2）類囊體膜上的蛋白復(fù)合體類囊體膜上含有由多種亞基、多種成分組成的蛋白復(fù)合體，主要有四類：光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f復(fù)合體ATP合酶復(fù)合體（ATPsynthase）它們參與光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換、電子傳遞、H+輸送以及ATP合成等反應(yīng)。由于光合作用的光反應(yīng)是在類囊體膜上進(jìn)行的，所以稱類囊體膜為光合膜(photosyntheticmembrane)

。第三章植物的光合作用PSIICytb6/f復(fù)合體PSIATPsynthase第三章植物的光合作用PSⅡ主要存在于基粒片層的堆疊區(qū)ATPsynthase與PSⅠ存在于基質(zhì)片層與基粒片層的非堆疊區(qū)Cytb6/f復(fù)合體分布較均勻。第三章植物的光合作用（二）葉綠體的成分：75%的水分，25%的干物質(zhì)蛋白質(zhì)色素脂類貯藏物質(zhì)灰分二.光合色素的化學(xué)性質(zhì)光合色素有3類：葉綠素、類胡蘿卜素、藻膽素高等植物的光合色素有2類：葉綠素和類胡蘿卜素，排列在類囊體膜上。第三章植物的光合作用（一）葉綠素（chlorophyll）：主要有葉綠素a（藍(lán)綠色）、葉綠素b（黃綠色）等，不溶于水，易溶于乙醇、丙酮等有機(jī)溶劑。

葉綠素分子含有4個(gè)吡咯環(huán)，和4個(gè)甲烯基連接成一個(gè)大環(huán)，稱卟啉環(huán)，鎂原子居于環(huán)的中央，另有一個(gè)含羰基和羧基的副環(huán)，這便是葉綠素分子的頭部。尾部為20個(gè)C的葉綠醇。分子特點(diǎn)：（1）是一個(gè)龐大的共軛系統(tǒng)。吸收光形成激發(fā)態(tài)后，由于配對(duì)鍵結(jié)構(gòu)的共振，其中一個(gè)雙鍵的還原或雙鍵結(jié)構(gòu)丟失1個(gè)電子等，都會(huì)改變其能量水平。（2）葉綠醇鏈為高分子碳?xì)浠衔?，使葉綠素分子具有親脂性，對(duì)于葉綠素分子在類囊體上的固定起重要作用；（3）頭部呈極性，可以和蛋白質(zhì)結(jié)合。（4）絕大多數(shù)chla和全部chlb具有收集光能的作用，少數(shù)chla具有光能轉(zhuǎn)換作用。第三章植物的光合作用（二）類胡蘿卜素（carotenoid）：胡蘿卜素（carotene）和葉黃素（xanthophyll）（1）不溶于水，溶于有機(jī)溶劑；（2）胡蘿卜素呈橙黃色，葉黃素呈黃色；（3）除具有吸收光能的作用之外，還可以保護(hù)多余光照對(duì)葉綠素功能的傷害。第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用（三）藻膽素（phycobilin）（1）常與蛋白質(zhì)結(jié)合形成藻膽蛋白，分為藻紅蛋白（紅色）和藻藍(lán)蛋白（蘭色）；（2)結(jié)構(gòu)為4個(gè)鏈狀的吡咯環(huán)。

由于類胡蘿卜素和藻膽素吸收的光能能夠傳遞給葉綠素用于光合作用，因此它們被稱為光合作用的輔助色素。第三章植物的光合作用Structureofphycobilins第三章植物的光合作用三.光合色素的光學(xué)特性輻射能量：第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用（一）兩個(gè)吸光強(qiáng)區(qū)：（１）chla和chlb的吸收光譜相似，６４０～６６０及４３０～４５０兩個(gè)強(qiáng)吸收區(qū)；（２）chla在紅光部分寬些，藍(lán)光部分窄些，chlb相反；（３）chla紅光部分偏向長(zhǎng)波，藍(lán)光部分偏向短波。

胡蘿卜素和葉黃素最大吸收在藍(lán)紫光部分，藻膽素主要吸收綠、橙光。第三章植物的光合作用（二）激發(fā)態(tài)熒光和磷光現(xiàn)象第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用熒光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，在反射光下呈紅色，這種現(xiàn)象稱為熒光現(xiàn)象。第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用Phytoltail四.葉綠素的合成及降解（一）葉綠素的生物合成（二）葉綠素的降解葉綠素b還原酶類囊體內(nèi)的葉綠素b

葉綠素a

葉綠素酶脫鎂整合酶

葉綠體脫植基葉綠素a

脫鎂葉綠素a氧化酶脫鎂葉綠素a

水溶性無色產(chǎn)物第三章植物的光合作用(三)植物的葉色：是各種色素的綜合表現(xiàn)。第三章植物的光合作用影響葉綠素生物合成的條件：光溫度礦質(zhì)元素這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象（etiolation）。第三章植物的光合作用小麥缺Cu蘋果缺Fe，新葉脈間失綠棉花缺Mg，網(wǎng)脈柑橘缺Zn，小葉病，伴脈間失綠第三節(jié)光合作用的過程

光合作用的機(jī)理是一個(gè)十分復(fù)雜的問題，包括了一系列的光化學(xué)步驟和物質(zhì)轉(zhuǎn)變問題。

碳反應(yīng)（carbonreaction）（在暗處或光下，葉綠體基質(zhì)中）光合作用

光反應(yīng)（lightreaction）（在光下，類囊體膜上）第三章植物的光合作用能量轉(zhuǎn)變

光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能貯能物質(zhì)量子

電子

ATP、NADPH2

碳水化合物等轉(zhuǎn)變過程

原初反應(yīng)電子傳遞光合磷酸化碳同化時(shí)間跨度10-15~10-910-10~10-4100~101101~102(秒)反應(yīng)部位

類囊體類囊體類囊體葉綠體間質(zhì)是否需光

需光

需光

不一定，但受光促進(jìn)整個(gè)光合作用過程可以分為3大步驟：（1）光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程（原初反應(yīng)）（2）電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能的過程（電子傳遞和光合磷酸化）（3）活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能過程（碳素同化）第三章植物的光合作用②電子傳遞和光合磷酸化①原初反應(yīng)③碳同化光合作用過程可以分為3大步驟第三章植物的光合作用一、原初反應(yīng)原初反應(yīng)：光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的過程。（一）光能的吸收光合單位（photosyntheticunit）：聚光色素系統(tǒng)（lightharvestingpigmentsystem）反應(yīng)中心（reactioncentre）=+第三章植物的光合作用類囊體上的色素又可以分為兩類：（1）反應(yīng)中心色素（reactioncentrepigment）：

少數(shù)chla分子，具有光化學(xué)活性，既能吸收光能，又能將光能轉(zhuǎn)換為電動(dòng)勢(shì)。（吸收和轉(zhuǎn)換兩種功能）。（2）聚光色素（lightharvestingpigment）：

只能吸收和傳遞光能，沒有光化學(xué)活性，將吸收的光能逐步傳遞到反應(yīng)中心色素。包括大部分chla、全部chlb、類胡蘿卜素、葉黃素等，也被稱為天線色素（antennapigment）。第三章植物的光合作用光合單位Photosyntheticunit（二）光能的傳遞第三章植物的光合作用反應(yīng)中心：

是類囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)。至少包括：（1）光能轉(zhuǎn)換色素分子（反應(yīng)中心色素）（2）原初電子受體（primaryelectronacceptor）直接接受反應(yīng)中心色素分子傳來的電子的物質(zhì)。（3）原初電子供體（primaryelectrondonor）直接供給反應(yīng)中心色素分子電子的物質(zhì)。（三）光能的轉(zhuǎn)換第三章植物的光合作用

DPADP*ADP+A-D+PA-

······hv·D：原初電子供體P：反應(yīng)中心色素A：原初電子受體···原初反應(yīng)連續(xù)不斷的進(jìn)行，電子經(jīng)過一系列電子傳遞體，從最初電子供體到最終電子受體。高等植物最終電子供體是水，最終電子受體是NADP+。第三章植物的光合作用（一）光系統(tǒng)紅降（reddrop）：當(dāng)光波波長(zhǎng)大于685nm（遠(yuǎn)紅光）時(shí)，雖然光量子仍被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為紅降。愛默生效應(yīng)（Emersoneffect）：在遠(yuǎn)紅光（710nm）條件下，如補(bǔ)充紅光（650nm），則量子產(chǎn)額大增，比這兩種波長(zhǎng)的光單獨(dú)照射的總和還要多，這種現(xiàn)象被稱為增益效應(yīng)（enhancementeffect）或愛默生效應(yīng)。二、電子傳遞與光合磷酸化第三章植物的光合作用愛默生根據(jù)這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果，推斷在植物體內(nèi)存在兩個(gè)光反應(yīng)中心。第三章植物的光合作用現(xiàn)在已經(jīng)從葉綠體中分離出兩個(gè)光系統(tǒng)：光系統(tǒng)I（photosystemI，PSI）：

顆粒較小，約11nm，主要分布在類囊體膜的非垛疊部分；光系統(tǒng)II（photosystemII，PSII）：

顆粒較大，約17.5nm，主要分布在類囊體膜的垛疊部分。第三章植物的光合作用PSI、PSII以及捕光復(fù)合體、細(xì)胞色素b6f復(fù)合體、ATP合酶在類囊體上的分布。第三章植物的光合作用（二）光合電子傳遞體及其功能

光合鏈（photosyntheticchain）：

各種電子傳遞體具有不同的氧化還原電位，根據(jù)氧化還原電勢(shì)高低排列的一系列相互銜接的電子傳遞鏈，稱為光合鏈。排列呈Z字形，即非循環(huán)電子傳遞的Z方案。第三章植物的光合作用Z方案第三章植物的光合作用1光系統(tǒng)II復(fù)合體（1）光系統(tǒng)II的結(jié)構(gòu)與功能

核心復(fù)合體（corecomplex）組成PSII捕光復(fù)合體（LHCII）放氧復(fù)合體（oxygen-evolvingcomplex，OEC）功能：利用光能氧化水和還原質(zhì)體醌

在腔一側(cè)氧化水釋放質(zhì)子在基質(zhì)一側(cè)還原質(zhì)體醌第三章植物的光合作用D1、D2為反應(yīng)中心復(fù)合體蛋白

CP43、CP47為chla結(jié)合蛋白，下部為放氧復(fù)合體。第三章植物的光合作用PSIandPSII第三章植物的光合作用（2）PSII的水裂解放氧2H2O光

O2+4H++4e-PSII

當(dāng)P680吸光激發(fā)后，把電子傳到去鎂葉綠素（pheo），pheo就是原初電子受體，而Tyr（酪氨酸殘基）是原初電子供體。便與放氧復(fù)合體聯(lián)系進(jìn)入狀態(tài)（S）。第三章植物的光合作用

閃光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，氧氣的釋放伴隨著4個(gè)閃光周期性的擺動(dòng)。第三章植物的光合作用

為了解釋這個(gè)現(xiàn)象Kok提出了5個(gè)S狀態(tài)循環(huán)的模式，這個(gè)循環(huán)也被稱為水氧化鐘。（1）把水分子完全裂解放氧，需要4個(gè)氧化當(dāng)量。（2）S0、S1、S2、S3、S4表示不同氧化還原狀態(tài)。（3）從S0到S4每?jī)蓚€(gè)狀態(tài)的轉(zhuǎn)變都失去1個(gè)電子，到時(shí)共積累了4個(gè)正電荷。S4不穩(wěn)定，從2分子水中獲得4個(gè)電子又恢復(fù)到S0狀態(tài)同時(shí)產(chǎn)生O2。第三章植物的光合作用

光解水還必須有Mn的參與，可能在積累氧化當(dāng)量中起直接作用，此外，氯和鈣離子也可能在其中起作用。光合作用的原料CO2和H2O都含有氧原子，而光合作用釋放的氧氣是來自水，因此光合作用的方程式應(yīng)改為：

CO2+2H2O*

光能

CH2O+O2*

+H2O

綠色細(xì)胞第三章植物的光合作用

中的電子傳遞（3）PSII2.細(xì)胞色素b6f復(fù)合體（Cytb6f）（1）組成：Cytf、Cytb6、Fe-S蛋白和一個(gè)亞單位。（2）PQH2將兩個(gè)電子分別傳給Cytb6、Fe-S，再傳給Cytf，繼而傳給類囊體腔中的質(zhì)體藍(lán)素（PC）第三章植物的光合作用3.PSI復(fù)合體（1）組成：反應(yīng)中心P700、PSI捕光色素復(fù)合體、電子受體三個(gè)部分。第三章植物的光合作用

4.光合電子傳遞途徑

LHCI吸收光能傳遞到P700，之后按順序?qū)㈦娮觽鞯皆蹼娮邮荏wA0（chla）、次級(jí)電子受體A1，再通過Fe-S中心，最后交給鐵氧還蛋白（Fd），

Cytb6

（循環(huán)電子傳遞）

FdNADP+（非循環(huán)電子傳遞）

第三章植物的光合作用

光合電子傳遞途徑有3種：（1）非環(huán)式電子傳遞(noncyclicelectrontransport)：PSII和PSI共同受光激發(fā),串聯(lián)起來推動(dòng)電子傳遞,從水中奪電子并將電子最終傳遞給NADP+,產(chǎn)生O2和NADPH+H+,這是開放的通路,故稱為非環(huán)式電子傳遞。（2）環(huán)式電子傳遞（cyclicelectrontransport

）：PSI受光激發(fā)而PSII未受光激發(fā)時(shí)，PSI產(chǎn)生的電子傳給Fd，通過Cytb6f復(fù)合體和PC返回PSI，形成了圍繞PSI的環(huán)式電子傳遞。（3）假環(huán)式電子傳遞（pseudocyclicelectrontransport

）：與非環(huán)式電子傳遞途徑相似，只是水光解的電子不傳遞給NADP+,

而是傳給分子O2

，形成超氧陰離子自由基（O-.2)，后經(jīng)一系列反應(yīng)形成H2O，電子似乎是從H2OH2O循環(huán)，故稱為假環(huán)式電子傳遞。第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用（三）光合磷酸化

利用貯存在跨類囊體膜的質(zhì)子梯度的光能把ADP和無機(jī)磷合成為ATP的過程，稱為光合磷酸化（photosyntheticphosphorylation）。葉綠體在光下把無機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程稱為光合磷酸化（photosyntheticphosphorylation）。第三章植物的光合作用1.ATP合酶結(jié)構(gòu)：頭部（CF1）柄部（CF0）部位：片層的非垛疊區(qū)功能：合成ATP

類囊體腔中的H+可進(jìn)入CF0，移動(dòng)到CF1，被于頂部的ATP合酶催化，合成ATP。第三章植物的光合作用2.ATP產(chǎn)生化學(xué)滲透假說（chemiosmotichypothesis）第三章植物的光合作用光合磷酸化類型非循環(huán)光合磷酸化：電子通過PSII、PSI最終傳遞到NADP+，形成NADPH，伴隨著將H+釋放到類囊體腔內(nèi)形成跨膜的H+濃度差，引起ATP的形成，還放出氧氣。

2ADP+2Pi+2NADP++2H2O

光

2ATP+2NADPH+O2第三章植物的光合作用循環(huán)光合磷酸化：

PSI產(chǎn)生的電子經(jīng)過一些傳遞體后，伴隨形成腔內(nèi)外H+濃度差，只引起ATP的形成，無O2的釋放和NADP+的還原。

ADP+Pi光

ATP第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用光反應(yīng)總結(jié)：（1）形成的產(chǎn)物：O2、ATP、NADPH（2）能量的轉(zhuǎn)變：由光能通過電能（電子傳遞）及光合磷酸化，形成了活躍的化學(xué)能NADPH和ATP。（3）NADPH和ATP將進(jìn)一步用于CO2的固定，將光反應(yīng)和暗反應(yīng)聯(lián)系起來；（4）NADPH和ATP合稱同化能力（assimilatorypower）第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用三、碳同化（CO2assimilation）能量：將活躍的化學(xué)能（ATP及NADPH中）轉(zhuǎn)換為貯存于糖類中穩(wěn)定的化學(xué)能；物質(zhì)：植物體干重的90%以上，是通過碳同化及轉(zhuǎn)化而形成的；部位：碳同化是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的；生化途徑：有三條：C3（卡爾文循環(huán)）、C4途徑和景天科酸代謝途徑。第三章植物的光合作用（一）C3途徑——卡爾文循環(huán)（theCalvincycle）也稱為：a.光合環(huán)（photosyntheticcycle）b.還原戊糖磷酸途徑（reductivepentosephosphatepathway，RPPP）c.C3途徑（C3pathway）二氧化碳受體為一種戊糖（核酮糖-1，5-二磷酸，RuBP）。二氧化碳固定的最初產(chǎn)物為三碳化合物（3-磷酸甘油酸，PGA）。第三章植物的光合作用

C3途徑大致可以分為3個(gè)階段，即羧化階段、還原階段和更新階段。1.羧化階段（carboxylationphase）

RuBP是CO2受體，在Rubisco的作用下，和CO2作用形成2分子的3碳化合物PGA。RuBP：核酮糖-1，5-二磷酸Rubisco：核酮糖-1，5-二磷酸羧化加氧酶PGA：3-磷酸甘油酸第三章植物的光合作用2.還原階段（reductionphase）

A.PGA被ATP磷酸化，在3-磷酸甘油酸激酶催化下，形成1，3-二磷酸甘油酸；B.在甘油醛-3-磷酸脫氫酶作用下，被NADPH還原，形成3-磷酸甘油醛。第三章植物的光合作用3.更新階段（regenerationphase）：

是PGAld經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，再形成RuBP的過程。第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用Calvin循環(huán)：

同化3個(gè)CO2分子成碳水化合物，需要6個(gè)NADPH分子和9個(gè)ATP分子，形成1個(gè)分子的PGAld。第三章植物的光合作用4.Calvin循環(huán)的調(diào)節(jié)

3個(gè)方面:A.自身催化調(diào)節(jié)：代謝物濃度影響反應(yīng)的方向和速率；B.光的調(diào)節(jié)：通過光反應(yīng)改變?nèi)~綠體的內(nèi)部環(huán)境，間接影響酶的活性；光也直接對(duì)酶的活性起到調(diào)節(jié)作用；C.光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)節(jié)：磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)的數(shù)量，受細(xì)胞質(zhì)Pi數(shù)量的調(diào)節(jié)。第三章植物的光合作用（二）C4途徑（C4pathway）

——四碳二羧酸途徑20世紀(jì)60年代發(fā)現(xiàn)，存在于一些熱帶起源的植物，和Calvin循環(huán)聯(lián)系在一起。也稱為：A.四碳雙羧酸途徑、C4光合碳同化簡(jiǎn)稱C4途徑；B.是由澳大利亞Hatch和Slack發(fā)現(xiàn)，也稱為Hatch-Slack途徑。第三章植物的光合作用C4途徑的：CO2受體是：PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶是：PEPC（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）初產(chǎn)物是：OAA（草酰乙酸）第三章植物的光合作用1.C4途徑的反應(yīng)步驟C4途徑包括3個(gè)步驟：（1）羧化與還原（2）轉(zhuǎn)變與脫羧（3）更新第三章植物的光合作用A.葉肉細(xì)胞：PEP在PEPC催化下，固定HCO3-，生成OAA，OAA進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為其他4碳酸，如蘋果酸或天冬氨酸；B.形成的四碳酸被運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞，脫羧放出CO2并形成丙酮酸；C.丙酮酸運(yùn)回葉肉細(xì)胞，與ATP作用形成PEP。2.C4途徑的類型：A.NADP蘋果酸激酶型B.NAD蘋果酸激酶型C.PEP羧化激酶型3.C4途徑的調(diào)節(jié)A.光調(diào)節(jié)：蘋果酸脫氫酶和丙酮酸磷酸二激酶，活化程度與光強(qiáng)成正比；B.效應(yīng)劑：PEP羧化酶受蘋果酸和天冬氨酸抑制，受G6P促進(jìn)；C.二價(jià)金屬離子：Mg++、Mn++等二價(jià)金屬離子是C4植物脫羧酶的活化劑。第三章植物的光合作用(三)CAM途徑——景天科酸代謝途徑CO2受體是：PEP羧化酶是：PEPC初產(chǎn)物是：OAA1.CAM過程景天科植物具有一種特殊的CO2固定方式：A.晚上氣孔開放吸進(jìn)CO2，在PEPC的作用下，與PEP結(jié)合生成OAA，進(jìn)一步還原成蘋果酸后，積累于液泡中；B.白天氣孔關(guān)閉，液泡中的蘋果酸運(yùn)到胞質(zhì)中，在依賴NADP蘋果酸激酶的作用下，氧化脫羧，放出CO2，參與Calvin循環(huán)。第三章植物的光合作用2.CAM調(diào)節(jié)CAM植物的調(diào)節(jié)有兩種方式：A.短期調(diào)節(jié)：指氣孔晚上開放，固定CO2；白天關(guān)閉，釋放CO2；羧化酶只在夜晚起作用，脫羧酶只在白天有活性。B.長(zhǎng)期調(diào)節(jié)：在水分充足時(shí)，一些兼性或誘導(dǎo)的CAM植物通過C3途徑固定CO2；在干旱條件下，則以CAM途徑固定CO2。第三章植物的光合作用景天科酸代謝（CAM）(四)光合作用的產(chǎn)物主要是糖類，包括：?jiǎn)翁牵浩咸烟恰⒐请p糖：蔗糖多糖：淀粉以蔗糖和淀粉最為普遍。蛋白質(zhì)、脂肪和有機(jī)酸也都是光合作用的直接產(chǎn)物。第三章植物的光合作用1.淀粉在葉綠體中合成2.蔗糖在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成3.淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié)Pi和TP（磷酸丙糖）的相對(duì)濃度控制。第三章植物的光合作用第四節(jié)C3、C4植物與CAM的光合特性比較一、葉片結(jié)構(gòu)：

（1）維管束鞘細(xì)胞的不同（2）維管束周圍葉肉細(xì)胞排列的不同（3）葉綠體結(jié)構(gòu)的不同（4）淀粉積累的部位不同第三章植物的光合作用C4植物的結(jié)構(gòu)特征A.不僅葉肉細(xì)胞具有葉綠體，在維管束鞘細(xì)胞中也具有葉綠體；B.葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體在結(jié)構(gòu)和功能上具有差異。C4植物的光合產(chǎn)物——淀粉在維管束鞘細(xì)胞中積累二、生理特性：（一）羧化酶種類和位置（1）羧化酶的種類和位置；（2）卡爾文循環(huán)固定的CO2來源；（3）進(jìn)行卡爾文循環(huán)的葉綠體位置；（4）同化CO2和進(jìn)行卡爾文循環(huán)的時(shí)間空間。第三章植物的光合作用（二）PEP羧化酶對(duì)CO2的親和力強(qiáng)光合作用C4較C3強(qiáng)。（1）C4植物PEPC活性比C3強(qiáng)；（2）PEPC較Rubisco對(duì)CO2有更高的親和力；（3）C4植物有較低的光呼吸。第三章植物的光合作用C3、C4及CAM植物某些光合與生理特征特征C3C4CAM生物產(chǎn)量22±0.339±17通常較低葉綠體一種兩種一種最初受體RuBPPEPL：RuBP，D：PEP光合速率15~3540~801~4光飽和點(diǎn)全日照1/2無無CO2固定酶RubiscoPEPCPEPC、Rubisco蒸騰系數(shù)450~950250~35018~25最適溫度15~2530~4735葉結(jié)構(gòu)無Kranz結(jié)構(gòu)有Kranz結(jié)構(gòu)無 最初產(chǎn)物PGAOAAL：PGA，D：OAA植物類型溫帶植物熱帶亞熱帶植物干旱地區(qū)植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)30~70＜10D：＜5氣孔張開白天白天晚上CO2