1.緒論

1.1.生態(tài)學(xué)的定義

生態(tài)學(xué)是研究生物與其生存環(huán)境之間相互關(guān)系和相互作用規(guī)律的科學(xué)，是現(xiàn)代科學(xué)領(lǐng)域中的一門十分

重要的基礎(chǔ)學(xué)科(圖1-1)。目前，該學(xué)科是新興的環(huán)境學(xué)的理論基礎(chǔ)，并

被公認為是一門關(guān)于人類生存與發(fā)展的綜合性科學(xué)。

生態(tài)學(xué)(ecology)一詞源自希臘文oikos,是指“住所，棲息地”的意

思。可見生態(tài)學(xué)是源于研究居住環(huán)境的科學(xué)。同時，生態(tài)學(xué)和經(jīng)濟學(xué)

(economics)又是同源詞，所以也有人把生態(tài)學(xué)稱做自然經(jīng)濟學(xué)，其意是

指對自然環(huán)境研究的重要經(jīng)濟價值。

1866年德國博物學(xué)家E.Haeckel在其《普通生物形態(tài)學(xué)》(《Generelle

MorphologiederOrganismen》)一書中首次提出：生態(tài)學(xué)是研究生物有機

體與其它生物之間相互關(guān)系的定義。

1956年美國生態(tài)學(xué)家E.P.Odum認為“生態(tài)學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)

與功能的科學(xué)”。

1980年我國生態(tài)學(xué)會的創(chuàng)始人馬世駿認為，生態(tài)學(xué)是研究生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)之間相互作用規(guī)律及

其機理的科學(xué)。

1997年美國生態(tài)學(xué)家E.P.Odum又進一步提出生態(tài)學(xué)是“綜合研究有機體、物理環(huán)境與人類社會的科

學(xué)”。

由此可見，人們對生態(tài)學(xué)的定義隨著生態(tài)學(xué)研究的進展而不斷完善。目前看來，生態(tài)學(xué)是在不同的層

次上研究生物與環(huán)境這一龐大系統(tǒng)的變化規(guī)律和調(diào)控措施，為人類可持續(xù)健康發(fā)展提供重要科學(xué)理論依據(jù)

和有效措施的一門綜合性學(xué)科體系。

1.2生態(tài)學(xué)的研究對象和范圍

生物是呈等級組織存在的，由生物大分子一一基因一一細胞一一個體一一種群一一群落一一生態(tài)系統(tǒng)

一景觀，直到生物圈。過去的生態(tài)學(xué)主要研究個體以上和區(qū)域以下的層次。而現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的研究范圍從

已經(jīng)向下延伸到分子水平，向上擴大到宇宙空間。生態(tài)學(xué)涉及的環(huán)境十分復(fù)雜，從無機環(huán)境(巖石圈、水圈

和大氣圈)、生物環(huán)境(動物、植物、微生物)到人類社會，以及由人類活動所導(dǎo)致的環(huán)境問題。

因此生態(tài)學(xué)是一門綜合性很強的學(xué)科，它涉及到人類自誕生以來產(chǎn)生的一切智慧和文明。生態(tài)學(xué)與其

它任何學(xué)科的交叉融合，都可形成一門新的學(xué)科。從白然到社會、從理論到實踐、從工程到技術(shù)、從宏觀

到微觀、從物質(zhì)到精神，生態(tài)學(xué)是一門研究領(lǐng)域遼闊得令人驚訝的科學(xué)！

生態(tài)學(xué)研究對象的廣泛性決定了生態(tài)學(xué)應(yīng)用范圍的廣泛性。生態(tài)學(xué)的?些原理和方法已經(jīng)成為很多領(lǐng)

域的旗幟，尤其是與生態(tài)環(huán)境關(guān)系緊密的領(lǐng)域，如農(nóng)業(yè)發(fā)展、城市建設(shè)、生物多樣性保護、河流整治、自

然保護區(qū)規(guī)劃、風景區(qū)規(guī)劃和流域治理等。

1.3生態(tài)學(xué)的分類

按照研究的性質(zhì)不同，生態(tài)學(xué)可以劃分成理論生態(tài)學(xué)和應(yīng)用生態(tài)學(xué)兩大類。

1.3.1理論生態(tài)學(xué)的分類

(1)依據(jù)生物類別分類

目前有動物生態(tài)學(xué)(Animalecology)、植物生態(tài)學(xué)(Plantecology),微生物生態(tài)學(xué)(Microbial

ecology)等。動物生態(tài)學(xué)又分出哺乳動物生態(tài)學(xué)(Mammalianecology)>鳥類生態(tài)學(xué)(Avianecology)>

魚類生態(tài)學(xué)(Ecologyoffishes)和昆蟲生態(tài)學(xué)(Ecologyofinsects)等。

(2)依據(jù)生物棲息地分類

有陸地生態(tài)學(xué)(Terestialecology)>海洋生態(tài)學(xué)(Marineecology)、河口生態(tài)學(xué)(Estuarine

ecology)>森林生態(tài)學(xué)(Forestecology)、淡水生態(tài)學(xué)(Freshwaterecology)、草原生態(tài)學(xué)(Grassland

ecology)>沙漠生態(tài)學(xué)(Desertecology)和太空生態(tài)學(xué)(Spaceecology)等。

(3)理論生態(tài)學(xué)的一些分支學(xué)科

有行為生態(tài)學(xué)(Behaviouralecology)>化學(xué)生態(tài)學(xué)(Chemicalecology)、數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)(Mathematical

ecology)'景觀生態(tài)學(xué)(Landscapeecology)A物理生態(tài)學(xué)(Physicalecology)>進化生態(tài)學(xué)(Evolutional

ecology)>哲學(xué)生態(tài)學(xué)(Philosophyecology)和生態(tài)倫理學(xué)(Ecologicalethics)等。

1.3.2應(yīng)用生態(tài)學(xué)的分類

可以分為污染生態(tài)學(xué)(Pollutionecology)放射生態(tài)學(xué)(Radiationecology)、熱生態(tài)學(xué)(Themal

ecology)>由搔學(xué)(Paleoecology),野生動物管理學(xué)(Wildlifemanagement)、自然資源生態(tài)學(xué)(Ecology

ofnaturalresources)、人類生態(tài)學(xué)(Humanecology)、經(jīng)濟生態(tài)學(xué)(Economicecolog)、城市生態(tài)

學(xué)(Cityecology)和農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)(Agricutureecology)等。

1.4生態(tài)學(xué)的發(fā)展史

1.4.1萌芽時期(公元前16世紀)

這個時期,人們主要是觀察并記錄了一些生態(tài)現(xiàn)象,有的也應(yīng)用于生產(chǎn)生活，比如我國在公元前100年

左右就確立了24節(jié)氣.但是由于認識水平的限制,那時不可能把生態(tài)學(xué)發(fā)展成為一門獨立的學(xué)科.

1.4.2建立時期(公元17世紀至19世紀末)

17世紀,隨著人類經(jīng)濟的發(fā)展,生態(tài)學(xué)作為一門學(xué)科開始成長，主要的工作集中在對氣候和物種(動植

物)關(guān)系的研究上。19世紀，達爾文的。物種起源〉〉出版,促進了生物與環(huán)境關(guān)系的研究不少生物學(xué)家開展

了環(huán)境誘導(dǎo)生態(tài)變異的實驗工作.1866年,E.Haeckel提出了ecology-詞并首次做了定義。這個時期對植

物生態(tài)的研究比較多。

1.4.3鞏固時期(20世紀初至20世紀50年代)

20世紀初,動植物生態(tài)學(xué)并行發(fā)展，出版了不少生態(tài)學(xué)著作和教科書.在動物生態(tài)學(xué)方面,生理生態(tài)，

動物行為和動物群落的研究進度很快.到了20至50年代,統(tǒng)計學(xué)進入了生態(tài)研究領(lǐng)域,生態(tài)學(xué)在諸多方面

進，步鞏固。這個時期還形成了一些著名的生態(tài)研究學(xué)派，主要有:北歐學(xué)派，法瑞學(xué)派，英美學(xué)派和蘇聯(lián)學(xué)

派。

1.4.4過渡時期(20世紀50年代至20世紀60年代)

這是傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)向現(xiàn)代生態(tài)學(xué)過渡的時期,一些有別于傳統(tǒng)的，以運用現(xiàn)代科技手段為主的研究中心

相繼出現(xiàn)。

1.4.5現(xiàn)代生態(tài)學(xué)時期(20世紀60年代至今)

由于工業(yè)的發(fā)展和人口的增加，日益突出的環(huán)境問題使得生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域逐漸擴大,不斷滲透.新的綜

合學(xué)科不斷出現(xiàn).生態(tài)學(xué)已經(jīng)成為全世界共同關(guān)注的學(xué)科.這個時期，由于應(yīng)用范圍的擴展和科學(xué)技術(shù)的飛

速進步，現(xiàn)代生態(tài)學(xué)在研究層次，研究手段和研究范圍上都和傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)有了極大的不同，有了極大的進

步。

當今生態(tài)學(xué)發(fā)展的趨勢是:在研究的層次上，同時向宏觀和微觀兩極深入發(fā)展;在研究的手段和方法

上，采用先進的儀器和豐富的研究手段可謂是日新月異;在研究領(lǐng)域和應(yīng)用的范圍上，正從揭示和協(xié)調(diào)各

種生命與自然環(huán)境的關(guān)系，擴大到人類社會健康發(fā)展的各個領(lǐng)域。

如果你認為以上關(guān)于生態(tài)學(xué)的介紹不夠生動的話，下面一段描述也許會令你振奮起來：

生態(tài)學(xué)不是萬能的神仙和“上帝”，卻像一艘拯救萬物生靈的諾亞方舟。

生態(tài)學(xué)不是一門哲學(xué)，卻創(chuàng)建著一種嶄新的世界觀、方法論和行為準則。

生態(tài)學(xué)不僅是一門自然科學(xué)，而且是一種精神、思想和信仰的充分體現(xiàn)。

生態(tài)學(xué)不只是一門綜合性學(xué)科，它集中了人類全部的文明、智慧和力量。

生態(tài)學(xué)像是一座立交橋，溝通著物質(zhì)的世界、精神的王國和生命的天堂。

生態(tài)學(xué)是公正、公平和正義的象征，它要人類與所有的生命平等地對話。

生態(tài)學(xué)是一面鮮紅的旗幟、一座黑夜的燈塔，指引人類正確前行的方向。

2.個體生態(tài)學(xué)

個體生態(tài)學(xué)是以生物的個體及其棲息環(huán)境為研究對象，研究有關(guān)環(huán)境因子對生物個體的影響，以及生

物個體在的形態(tài)、生理、生化和行為方面的生態(tài)適應(yīng)機制，闡明生物個體與其生存環(huán)境之間的相互關(guān)系和

作用規(guī)律。由于個體生態(tài)學(xué)涉及生物個體的生活方式以及物種的生存和進化，所以可定義個體生態(tài)學(xué)是研

究生物的個體發(fā)育、系統(tǒng)發(fā)育及其與環(huán)境關(guān)系的生態(tài)學(xué)分支。

2.1生物與環(huán)境

2.1.1物種的概念

對于什么是物種，分類學(xué)家存在不同的認識。早在17世紀，J.Ray在其《植物史》-一書中，把種定

義為“形態(tài)相似的個體之集合”，并認為種具有通過繁殖而永遠延續(xù)的特點。瑞典植物學(xué)家C.Linna(1753)

在其著作《植物物志》中繼承了J.Ray的觀點，并指出同種個體可自由交配，能產(chǎn)生可育的后代，而不同

種之間的雜交則不育，并創(chuàng)立了種的雙命名法。

由于大多數(shù)物種在形態(tài)上易于識別和區(qū)分，后來的多數(shù)分類學(xué)家主要以形態(tài)特征作為識別和區(qū)分的依

據(jù)。近年來有人試圖把種的特征數(shù)量化，提出數(shù)量分類方法，即根據(jù)表性相似性或距離進行聚類分析，并

得出一系列不同等級的聚類群。表性分類法只強調(diào)形態(tài)的相似性。美國現(xiàn)代生物學(xué)家E.Mayr(1963)從種

群遺傳學(xué)的角度把種定義為“能實際地或潛在地彼此雜交的種群的集合構(gòu)成一個種”，而“種群是某一地

區(qū)具有實際地或潛在地彼此雜交能力的個體的集群”。但有人提出，在野外識別種的可雜交性有很大困難。

總之，不同分類學(xué)家對種進行分類的標準是不同的。但物種是客觀的實體，不同物種之間存在明顯的

形態(tài)的不連續(xù)性和不同形式的生殖隔離。物種是由內(nèi)在因素(生殖、遺傳、生理、生態(tài)、行為)聯(lián)系起來

的個體的集合，是自然界中的一個基本進化單位和功能單位。

在生物界的漫長歷史中，種的分化是生物對環(huán)境異質(zhì)性的適應(yīng)結(jié)果，由于環(huán)境的變化和一個種的分布

區(qū)內(nèi)環(huán)境的異質(zhì)性，常常會引起物種性狀的改變。種的性狀可分為基因型和表型兩類。前者是種的本質(zhì)，

即生物性狀表現(xiàn)所必須具備的內(nèi)在因素，后者為與環(huán)境結(jié)合后實際表現(xiàn)出的可見性狀。一個物種的性狀隨

環(huán)境條件變化而改變的程度稱為該物種的可塑性。而物種基因型的突變與基因重組造成的變異是可遺傳

的，如變異幅度朝一個方向繼續(xù)進行，可導(dǎo)致種的分化。種中的個體并非完全同質(zhì)的，而是存在各種各樣

的變異。

2.1.2環(huán)境的概念和類型

一、環(huán)境的概念

廣義的環(huán)境(environment)是指某一主體周圍一切事物的總和。在生態(tài)學(xué)中，生物是環(huán)境的主體，

環(huán)境指某一特定生物體或群體以外的空間，以及直接或間接影響生物體或生物群體生存與活動的外部條件

的總和。在環(huán)境科學(xué)中，環(huán)境是指圍繞著人群的空間以及其中可以直接或間接影響人類生活和發(fā)展的各種

因素的總和。因此，環(huán)境是一個相對的概念，相對一定主體而言，主體不同，環(huán)境內(nèi)涵不同，即使是同一

主體，由于對主體的研究目的及尺度不同，環(huán)境的分辨率也不同。即環(huán)境有大小之分，如對生物主體而言，

生物環(huán)境可以大到整個宇宙，小至細胞環(huán)境。對太陽系中的地球生命而言，整個太陽系就是地球生物生存

和發(fā)展的環(huán)境；對某個具體生物群落而言，環(huán)境是指所在地段上影響該群落發(fā)生發(fā)展的全部有機因素和無

機因素的總和。

二、環(huán)境的類型

環(huán)境是一個非常復(fù)雜的體系，至今都沒有形成統(tǒng)一的分類系統(tǒng)。一般可以按環(huán)境的主體、環(huán)境的性

質(zhì)、環(huán)境的范圍等進行分類。

按環(huán)境的主體分類可分為以人為主體的環(huán)境，其他生命物質(zhì)和非生命物質(zhì)都被視為構(gòu)成人類環(huán)境的

要素；另一種是以生物為主體的環(huán)境，即生物以外的所有要素構(gòu)成的環(huán)境。

按環(huán)境性質(zhì)可分為自然環(huán)境、半自然環(huán)境(經(jīng)人類干涉后的自然環(huán)境)和社會環(huán)境。

按環(huán)境的范圍可將環(huán)境分為宇宙環(huán)境(或稱星際環(huán)境)、地球環(huán)境、區(qū)域環(huán)境、微環(huán)境和內(nèi)環(huán)境。

1.宇宙環(huán)境(cosmicenvironment)指大氣層以外的宇宙空間。是人類活動進入大氣層以外的空

間和地球鄰近天體的過程中提出來的新概念。也可以稱之為空間環(huán)境。宇宙環(huán)境由廣闊的空間和存在于其

中的各種天體及彌漫物質(zhì)組成，它對地球環(huán)境能產(chǎn)生深刻的影響。太陽輻射是地球的主要光源和熱源，是

地球上一切生命活動和非生命活動的能量源泉。太陽輻射能的變化影響著地球環(huán)境。例如太陽黑子的出現(xiàn)

與地球上的降雨量有明顯的關(guān)系。月球和太陽對地球的引力作用產(chǎn)生潮汐現(xiàn)象，并可引起風暴、海嘯等自

然災(zāi)害。

2.地球環(huán)境(globalenvironment)由大氣圈內(nèi)的對流層、水圈、土壤圈、巖石圈組成，又稱全球環(huán)

境，也稱地理環(huán)境，地球環(huán)境與人類及生物的關(guān)系尤為密切。其中生物圈中生物把地球上各個圈層的關(guān)系

有機地聯(lián)系在一起，并推動物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換。

3.區(qū)域環(huán)境(regionalenvironment)指占有某一特定地域的自然環(huán)境，它是由地球表面不同地區(qū)

的5個自然圈層相互配合而形成的。不同地區(qū)，形成各個不同的區(qū)域環(huán)境特點，分布著不同的生物群落。

4.微環(huán)境(micro-environment)至區(qū)域環(huán)境中，由于一個(或幾個)圈層的細微變化而產(chǎn)生的環(huán)

境差異所形成的小環(huán)境。例如,生物群落的鑲嵌性就是微環(huán)境作用的結(jié)果。

5.內(nèi)環(huán)境(innerenvironment)指生物體內(nèi)組織或細胞間的環(huán)境。對生物體的生長和繁育具有直

接的影響。例如，葉片內(nèi)部，直接和葉肉細胞接觸的氣腔、氣室、通氣系統(tǒng)，都是形成內(nèi)環(huán)境的場所。內(nèi)

環(huán)境對植物有直接的影響，且不能為外環(huán)境所代替。

2.2生態(tài)因子

2.2.1生態(tài)因子的概念

生態(tài)因子(ecologicalfactors)是指環(huán)境中對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影

響的環(huán)境要素。

所有的生態(tài)因子構(gòu)成了生物的生態(tài)環(huán)境(ecologicalenvironment)具體的生物個體和群體的生

態(tài)環(huán)境稱為生境(habitat),其中包括生物本身對環(huán)境的影響。

2.2生態(tài)因子作用的一般特征

2.2.1綜合性

環(huán)境中各種生態(tài)因子不是孤立存在的，而是彼此聯(lián)系、相互促進、相互制約，任何一個單因子的變化,

都可能引起其他因子不同程度的變化及其反作用。因此在進行生態(tài)分析時，不能只片面地注意到某一生態(tài)

因子而忽略其他因子。例如，一個地區(qū)濕澗程度，不只決定于降水量一個因素，而是諸氣象因素相互作用

的綜合效應(yīng)。濕潤程度既決定于水分收入（降水），又決定于水分支出（蒸發(fā)、蒸騰、徑流和滲漏等）。

可以認為，蒸散是太陽輻射、溫度、大氣相對濕度、風速以及地表覆蓋等諸因素綜合作用的結(jié)果。由于蒸

散不便于取得可靠的觀測資料，向溫度與蒸散的關(guān)系極為密切，所以許多氣象學(xué)家、生態(tài)學(xué)家常用干燥度

來表示一個地區(qū)的濕潤程度。

2.2.2主導(dǎo)因子

在一定條件下起綜合作用的諸多環(huán)境因子中，有一個或幾個對生物起決定性的生態(tài)因子，稱為主導(dǎo)因

子。主導(dǎo)因子發(fā)生變化會引起其他因子也發(fā)生變化。例如，光合作用時，光強是主導(dǎo)因子，溫度和CO?為

次要因子；春化作用時，溫度為主導(dǎo)因子，濕度和通氣程度是次要因子。又如，以土壤為主導(dǎo)因子，可以

把植物分為多種生態(tài)類型，有嫌鈣植物、喜鈣植物、鹽生植物、沙生植物；以生物為主導(dǎo)因子，表現(xiàn)在動

物食性方面可分為草食動物、肉食動物、腐食動物、雜食動物等。

生態(tài)因子的主次在一定條件下是可以發(fā)生轉(zhuǎn)化的，處于不同生長時期和條件下的生物對生態(tài)因子的要

求和反應(yīng)不同，某種特定條件下的主導(dǎo)因子在另--條件下會降為次要因子。

2.2.3直接作用和間接作用

依生態(tài)因子與生物的相互作用可將生物因子分為直接作用和間接作用兩種類型，區(qū)分其作用方式對

認識生物的生殖、發(fā)育、繁殖及分布都很重要。環(huán)境中地形因子，其起伏、程度、坡向、坡度、海拔高度

及經(jīng)緯度等對生物的作用是直接的，但是它們能夠影響光照、溫度、雨水等因子的分布，因而對生物產(chǎn)生

的作用則是間接作用；而這些地方的光照、溫度、水分狀況則對生物類型、生長和分布起直接的作用。

2.2.4階段性

由于生物生長發(fā)育不同階段對生態(tài)因子的要求不同，因此，生態(tài)因子的作用也具有階段性，這種階段

性是由生態(tài)環(huán)境的規(guī)律性的變化所造成的。例如，光照長短，在植物的春化階段并不起作用，但在光周期

階段則是十分重要的。另外，有些魚類年是終生都定居在某一個環(huán)境中，根據(jù)其生活史的各個不同階段，

對生存條件有不同的要求。例如魚類的澗游，大馬哈魚生活在海洋中，生殖季節(jié)就成群結(jié)隊澗游到淡水河

流中產(chǎn)卵，而鰻鯽則在淡水中生活，澗游到海洋中去生殖。

2.2.5不可替代性和互補性

環(huán)境中各種生態(tài)因子對生物的作用雖然不盡相同，但都各具有重要性，尤其是作為主導(dǎo)因子的因子，

如果缺少，便會影響生物的正常生長發(fā)育，甚至造成其生病或死亡。所以從總體上來說生態(tài)因子是不可替

代的，但是局部是能補償?shù)?。例如，在某一由多個生態(tài)因子綜合作用的過程中，由于某因子的量上的不足,

可以又其他因子來補償，以獲得相似的生態(tài)效應(yīng)。以植物進行光合作用為例，如果光照不足，可以增加二

氧化碳的量來補足：軟體動物在錮多的地方，能利用鍬來補償鈣的不足。生態(tài)因子的補償作用只能在一定

范圍內(nèi)作部分補償，而不能以一個因子來代替另一個因子，且因子之間的補償作用也不是經(jīng)常存在的。

2.3生態(tài)因子與生物體的相互作用

2.3.1水

2.3.1.1水因子的性質(zhì)和生態(tài)作用

(1)水是生物生存的重要條件

水是任何生物體都不可缺少的重要組成部分。植物體一般含水量達80%,而動物體含水量比植物更高,

如水母含水量高達95%,軟體動物達80?92%,魚類達80?85%,鳥類和獸類達70?75%。只有足夠的水才

能使原生之保持溶膠狀態(tài)，以保證旺盛代謝的正常進行。如果含水量減少，原生質(zhì)由溶膠趨于凝膠狀態(tài)，

生命活動也隨之減弱，原生質(zhì)失水嚴重時引起原生質(zhì)正常結(jié)構(gòu)的破壞。

水是生物代謝過程中必不可少的重要原料。光合作用、呼吸作用、有機物合成與分解過程中都有水分

子參與。如果沒有水，這些體內(nèi)重要的生理過程便不能進行。

水是生物新陳代謝的主要介質(zhì)。水作為溶劑，對很多化合物具有水解和電離作用，許多化學(xué)元素都是

在水溶液的狀態(tài)下被生物吸收和轉(zhuǎn)運，生命活動所需的營養(yǎng)物質(zhì)運輸、代謝物運送、廢物排除、激素傳遞

都于水的存在密切相關(guān)。水分子的不足會導(dǎo)致生理上的不協(xié)調(diào)，正常生理活動被破壞，甚至引起死亡。

植物體內(nèi)的水分能使其保持固有的形態(tài)。水分使細胞保持一定的緊張度(即膨脹)，這與水的不可壓

縮性有關(guān)。水分維持了植物細胞及組織的緊張狀態(tài)，使植物枝葉挺立，便于充分接受陽光和氣體交換，同

時也使花朵張開，利于傳粉。如果含水量不足，便會造成植物萎勒，一切生理活動也隨之下降甚至停止。

水分的熱容量很大，其吸熱和放熱比較緩慢，使水體溫度不像大氣溫度那樣變化劇烈，也較少受氣溫

波動的影響，為生物創(chuàng)造了一個相對穩(wěn)定的溫度環(huán)境。

(2)水對動植物生長發(fā)育的影響

就植物而言，水量對植物的生長也有最高、最適、最低三個極點。低于最低點，植物萎蕉、生長停止;

高于最高點，根系缺氧、窒息、爛根；只有處于最適范圍內(nèi)才能維持植物的水分平衡，以保證植物有最優(yōu)

的生長條件。種子萌發(fā)是需要較多的水分，因水能軟化種皮，增強透性，使呼吸加強，同時水能使種子內(nèi)

凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使生理活性增強，促使種子萌發(fā)。水分還能影響植物的其他生理活動。

試驗證明，在植物萎德前，蒸騰量減少到正常水平的65%時，同化產(chǎn)物減少到正常水平的55%；相反，呼

吸卻增加到正常水平的162%,從而導(dǎo)致生長基本停止。

水對動物也有較重要的影響。水分不足可以引起動物的滯育或休眠。例如，降水季節(jié)在草原上形成一

些暫時性的水潭，其中生活著一些水生昆蟲，其密度往往很高，但雨季一過，它們就進入滯育期。此外，

許多動物的周期性繁殖與降水季節(jié)密切相關(guān)。例如，澳洲鸚鵡遇到干旱年份就停止繁殖；羚羊幼獸的出生

時間，正好是降水和植被茂盛的時期。

(3)水對動植物數(shù)量和分布的影響

降水在地球上的分布式不均勻的，這主要因地理緯度、海陸位置、海拔高度不同所致。我國從東南至

西北，可以分為三個等雨量區(qū)，因而植被類型也可分為三個區(qū)，即濕潤森林區(qū)、干旱草原區(qū)及荒漠區(qū)。即

使是同一山體，迎風坡和背風坡也因降水的差異各自生長著不同的植物，并伴隨分布著不同的動物。水分

與動植物的種類和數(shù)量存在著密切的關(guān)系。在降水量最大的赤道熱帶雨林中植物達52種/hm2,而降水量

較少的大興安嶺紅松林群落中，僅有植物10種/hm2,在荒漠地區(qū)，單位面積物種數(shù)量更少。

2.3.1.2生物對水因子的生態(tài)適應(yīng)

（1）動物對水因子的適應(yīng)

動物按棲息地劃分可以分為水生和陸生兩大類。水生動物的媒質(zhì)是水，而陸生動物的媒質(zhì)是大氣。因

此，它們的主要適應(yīng)特征也有所不同。

水生動物對水因子的適應(yīng)：水生動物生活在水的包圍之中，似乎不存在缺水問題。其實不然，因為

水是很好的溶劑，不同類型的水溶解有不同種類和數(shù)量的鹽類，水生動物其體表通常具有滲透性，所以也

存在滲透壓調(diào)節(jié)和水分平衡的問題。不同類群的水生動物，有著各自不同的適應(yīng)能力和調(diào)節(jié)機制。水生動

物的分布、種群形成和數(shù)量變動都與水體中含鹽量的情況和動態(tài)特點密切相關(guān)。滲透調(diào)節(jié)可以限制體表對

鹽類和水的通透性，通過逆濃度的梯度主動地吸收或排除鹽類和水分，改變所排出的尿和糞便的濃度叮體

積。

1）陸生動物對水因子的適應(yīng)：

?形態(tài)結(jié)構(gòu)上的適應(yīng)——不論是低等的無脊椎動物還是高等的脊椎動物，它們各自以不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)

來適應(yīng)環(huán)境濕度，保持生物體的水分平衡。昆蟲具有幾丁質(zhì)的體壁，防止水分的過量蒸發(fā)；兩棲類動物體

表分泌粘液以保持濕潤；爬行動物具有很厚的角質(zhì)層；鳥類具有羽毛和脂腺；哺乳動物有皮質(zhì)腺和毛，都

能防止體內(nèi)水分蒸發(fā)，以保持體內(nèi)水分平衡。

?行為的適應(yīng)——沙漠地區(qū)夏季晝夜的表溫度相差很大，因此地面和地下的相對蒸發(fā)力相差也很大。

一般沙漠動物，白天躲在洞內(nèi)，夜里出來活動，更格盧鼠能將洞口封住，這表現(xiàn)了動物的行為適應(yīng)。另外，

一些動物白天躲藏在潮濕的地方或水中，以避開干燥的空氣，而在夜間出來活動。

干旱地區(qū)的許多鳥獸和獸類在水分缺乏、食物不足的時候遷移到別處去，以避開不良的環(huán)境條件。在

非洲大草原旱季到來時，大型草食動物往往開始遷徙。干旱還會引起爆發(fā)性遷徙，例如，蝗蟲有趨水喜洼

特性，常由干旱地帶成群遷徙至低洼易澇地區(qū)。

?生理適應(yīng)——許多動物在干旱的情況下具有生理上的適應(yīng)特點。例如，“沙漠之舟”駱駝可以17

天不喝水，身體脫水達體重的27%,仍然照常走。它不僅具有儲水的胃，駝峰中還儲臧有豐富的脂肪，在

消耗過程中產(chǎn)生大量的水分，血液中還有特殊的脂類和蛋白質(zhì)，不易脫水。

2）植物對水分的生態(tài)適應(yīng)

在生物圈中水的分布是十分不均勻的，由此形成的不同類型的植物對水因子的要求各不相同，根據(jù)植

物對水分的需求量和依賴程度，可把植物分為水生植物利陸生植物。

水生植物生長在水中，長期適應(yīng)缺氧環(huán)境，根、莖、葉形成連貫的通氣組織，以保證植物體各部分對

氧氣的需要。水生植物的水下葉片很薄，且多分裂成帶狀、線狀，以增加吸收陽光、無機鹽和C02的面積。

水生植物又可分成挺水植物、浮水植物和沉水植物。

生長在陸地上的植物統(tǒng)稱陸生植物，可分為濕生、中生和旱生植物。濕生植物多生長在水邊，抗旱能

力差。中生植物適應(yīng)范圍較廣，大多數(shù)植物屬中生植物。旱生植物生長在干旱環(huán)境中，能忍受較長時間的

干旱，其對干旱環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)在根系發(fā)達、葉面積很小、發(fā)達的貯水組織以及高滲透壓的原生質(zhì)等。

表1.植物對水的生態(tài)適應(yīng)

類型舉例生境特性類型特性

沉黑藻、胡整株植物沉沒在水下，為典型的水生植物。根退化或消失，通氣系統(tǒng)

無根水很深。弱光、流動、

水尾藻等發(fā)達，以保證身體各部對氧氣的需要。葉片常呈絲狀或極薄，有利于

缺氧、密度大、黏性

增加采光面積和對C02與無機鹽的吸收，表皮細胞可直接吸收水中氣

有根苦草等高、溫度變化平緩，

物體、營養(yǎng)物和水分，葉綠體大而多，適應(yīng)水中的弱光環(huán)境。植物具有

能溶解各種無機鹽

較強的彈性和抗曲繞能力，以適應(yīng)水的流動，淡水植物具有自動調(diào)節(jié)

水浮萍、鳳

類

浮不扎根

生眼蓮等滲透壓的能力，而海水植物則是等滲的。無性繁殖比有性繁殖發(fā)達。

水

植荷花、水

植水較深。流動、溫度葉面漂浮水面，氣孔通常分布在葉的上面，微管束和機械組織不發(fā)達，

物扎根蓮、玉蓮

物變化平緩,根系缺氧疏導(dǎo)組織弱，通氣組織發(fā)達，根扎于泥土中，抗旱性差，無性繁殖快。

等

蘆葦、香

挺水植物根扎于泥土中，莖葉下部浸于水中，上部露于空氣中。通氣

挺水植物蒲、水蔥水淺，根系缺氧

組織發(fā)達。

等

陽

水稻、澤

性根莖葉由通氣組織連接，有較發(fā)達的疏導(dǎo)組織，葉片有角質(zhì)層，根系

瀉燈芯草沼生環(huán)境

濕'濕不發(fā)達，無根毛，抗旱性較差。生長于浸水或潮濕土壤。

等

生生

植陰

附生蕨

物葉薄，其根吸收空氣中的水分，蒸騰小，調(diào)節(jié)水分能力極差。生長于

類、大海沼澤。根系缺氧

濕森林下部弱光、高濕環(huán)境。

芋等

生

旱生

中生植多數(shù)作物根莖葉結(jié)構(gòu)、抗旱能力介于濕生植物與旱生植物之間。無通氣組織，

植物旱生環(huán)境

物和雜草等不能生長于積水或干旱土壤中。

少

刺葉竹、根系發(fā)達，葉面積小，有各種減少蒸騰的特化結(jié)構(gòu)，有親水性強的原

漿干旱環(huán)境

旱沙拐棗等生質(zhì)體，抗旱能力強。

液

生

仙人掌

植多

科、百合有由根、莖、葉特化形成的貯水組織，表面積對體積比例小，葉片小

物漿沙漠環(huán)境

科、景天或退化，角質(zhì)層厚，氣孔少而深埋，有特殊的水分與光合代謝途徑。

液

科等

2.3.2光

光是地球上所有生物得以生存和繁衍的最基本的能量源泉，地球上生物生活所需要的能量，都直接或

間接地來源于太陽光。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的平衡狀態(tài)是建立在能量的基礎(chǔ)上的，綠色植物的光合系統(tǒng)是太陽能

以化學(xué)能的形式進入生態(tài)系統(tǒng)的唯一通路，也是食物鏈的起點。光本身又是一?個十分復(fù)雜的環(huán)境因子，太

陽輻射的強度、質(zhì)量及其周期性變化對生物的生長發(fā)育的地理分布都產(chǎn)生著深刻的影響，而生物本身對這

些變化的光因子也有著極其多樣的反應(yīng)。

2.3.2.1光強及其生態(tài)效應(yīng)

光強即光照強度，是指在單位面積上光通量的大小。

光強對植物的光合作用速率產(chǎn)生直接影響，單位葉面積上葉綠素接受光子的量與光通量成正相關(guān)。光

子接受多則獲得的能量大，光化學(xué)反應(yīng)快。光照強度對植物的生長發(fā)育、植物細胞的增長和分化、體積的

增大、干物質(zhì)積累和重量增加均有直接影響。在一定范圍內(nèi)，光合作用的速率于光強成正比，但到達一定

強度后若繼續(xù)增加光強，會發(fā)生光氧化作用，使與光合反應(yīng)有關(guān)的酶活性降低，光合作用效率開始下降，

這時的光照強度稱為光飽和點。另外，植物在進行光合作用的同時也在進行呼吸作用。當影響植物光合作

用和呼吸作用的生態(tài)因子都保持恒定時，光合積累和呼吸消耗這兩個過程之間的平衡就主要決定于光照強

度。光補償點的光照強度就是植物開始生長和進行凈光合生產(chǎn)所需要的最小光照強度。為了在不同的環(huán)境

中生存，植物在光照、CO,和水等生態(tài)因子的作用下，形成了不同的適應(yīng)特性，以保證光合作用的進行。

闋

旺

姓

犯

米

M-

旺

姑

加

率

(圖植物光合作用的光飽和點、光補償點)

光照強度對植物的形態(tài)建成有重要作用，光促進組織和器官的分化，制約著器官的生長發(fā)育速度，使

植物各器官和組織保持發(fā)育上的正常比例。植物葉肉細胞的葉綠體必須在一定的光強條件下才能形成和成

熟。弱光下植物色素不能形成，細胞縱向伸長，碳水化合物含量低，植株為黃色軟弱狀，發(fā)生黃化現(xiàn)象

(eitiolationphenomenon)o增加光強有利于果實的成熟，影響果實顏色的花青素地含量與光照強度密

切相關(guān)。強光照有利于提高農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)，如使糧食作物營養(yǎng)物質(zhì)充分積累、籽粒充實度提高，使

水果糖分含量增加、色素等外觀品質(zhì)充分形成等。

動物生長發(fā)育、繁殖和形態(tài)分化也對光強有一定反應(yīng)。光雖不作為動物能量的直接來源，但作用于動

物的時空定向、誘導(dǎo)視覺和神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)激素和內(nèi)分泌水平。如蛙卵及有些魚卵在有光條件下孵化快，發(fā)

育也快；在連續(xù)有光或無光條件下，螃蟲產(chǎn)生的多為無翅個體，在光暗交替條件下則產(chǎn)生較多有翅個體。

動物早晨開始鳴叫與光強有關(guān)，如麻雀在光強為0.4'45Lux開始鳴叫。-種蚱蟬在夏季氣溫高于14°,光

強為0.8~6Lux時開始鳴叫。人類及哺乳動物的身體健康也需要一定強度的光照，皮膚在光照下才能產(chǎn)生

維生素D。光照不足時則因缺乏維生素D影響鈣的吸收而患佝僂病。強可見光下可消除因紫外光線輻射引

起的細胞內(nèi)損傷。

光強在地球表面及群落內(nèi)部的分布是不均勻的，植物長期適應(yīng)一定光照強度便形成了不同的光強生態(tài)

類型。

(1)陽性植物

在強光下才能發(fā)育良好，而在隱蔽和弱光下發(fā)育不良的植物叫陽性植物。陽性植物適應(yīng)于強光照地區(qū)

生活?，一般在水、熱條件適合的情況下，不存在光照過強的問題。這類植物多生長在曠野、路邊，森林中

的上層喬木，草原及荒漠中的旱生、超旱生植物，高山植物及大多數(shù)大田作物都屬于此類型。如蒲公英、

薊、槐、松、杉和栓皮株等。陽性植物葉子排列稀疏，角質(zhì)層較發(fā)達，在單位面積上氣孔增多，葉脈密，

機械組織發(fā)達。葉綠素a和葉綠素b的比值(a/b值)較大，葉綠素a在紅光部分內(nèi)的最大吸收光譜較寬，

能在直射光下強烈地利用陽光。這類植物的光補償點比較高，光合作用的速率和代謝速率都比較高，在弱

光下呼吸消耗大于光合生產(chǎn)便不能生長。

(2)陰性植物

陰性植物是指需要在較弱的光照條件下生長，不能忍耐高強度光照的植物。這類植物多生長在潮濕背

陰或密林的下部，生長季節(jié)的生境往往較濕潤，常見物種有苔葬類、部分蕨類、連錢草、觀音座蓮、鐵杉、

紫果云杉、紅豆杉、熱帶相思樹下的咖啡、亞熱帶地區(qū)山林中的茶樹等，很多藥用植物如人參、三七、半

夏、和細辛等也屬此類型。陰性植物枝葉茂盛，沒有角質(zhì)層或很薄，氣孔與葉綠體比較少，葉綠素a/b值

小。這類植物的光補償點較低，其光合速率和呼吸速率都比較低。

(3)耐陰植物

介于以上二類之間的植物。它們既可以在強光下良好生長，又能忍受不同程度的遮蔭，對光照具有較

廣的適應(yīng)能力，但最適宜的還是在完全的光照下生長。常見的許多葉菜類、一些豆科類植物即屬此類型。

2.3.2.2光質(zhì)及其對生物的影響

植物的生長發(fā)育是在日光下的全光譜照射下進行的，但是，不同光質(zhì)對植物的光合作用，色素形成、

向光性、形態(tài)建成的誘導(dǎo)等影響是不同的。光合作用的光譜范圍只是可見光區(qū)，其中紅、橙光主要被葉綠

素吸收，對葉綠素的形成有促進作用；藍紫光也能被葉綠素和類胡蘿卜素吸收，我們把這部分輻射稱為生

理有效輻射。而綠光則很少被吸收利用，稱為生理無效輻射。實驗表明，紅光有利于糖的合成，藍光有利

于蛋白質(zhì)的合成。

有文獻報道，日本等國已經(jīng)利用彩色薄膜對蔬菜等作物進行實驗，發(fā)現(xiàn)紫色光對茄子有增產(chǎn)作用；藍

色薄膜對草莓產(chǎn)量有提高，可是對洋蔥的生長不利；紅光下栽培甜瓜可以加速植株發(fā)育,果實成熟提前20d,

果肉的糖分和維生素含量也有增加。近年來，我國也有一些學(xué)者在進行不同波長的光對組織培養(yǎng)，以及塑

料大棚對栽培作物的影響等方面的研究。

可見光對動物生殖、體色變化、遷徙、毛羽更換、生長、發(fā)育等都有影響。將一種峽蝶分別養(yǎng)在光照

和黑暗的環(huán)境下，生長在光照條件下的蟆蝶體色變淡；而生長在黑暗環(huán)境中的，身體呈暗色。其幼蟲和蛹

在光照與黑暗的環(huán)境中，體色也有與成蟲類似的變化。光質(zhì)對動物的分布和器官功能的影響現(xiàn)在還不太清

楚，但色覺在不同動物類群中的分布卻很有趣。在節(jié)肢動物、魚類、鳥類和哺乳動物中，有些種類色覺很

發(fā)達，另一些種類則完全沒有色覺。哺乳動物中，只有靈長類動物才有發(fā)達的色覺。

不可見光對生物的影響也是多方面的，如昆蟲對紫外光有趨光反應(yīng)，而草履蟲則表現(xiàn)為避光反應(yīng)。紫

外光有致死作用，波長360nm即開始有殺菌作用，在340~240nm的輻射條件下，可使細菌、真菌、線蟲的

卵和病毒等停止活動。200~300nm的輻射下，殺菌力強，能殺滅空氣中、水面和各種物體表面的微生物，

這對抑制自然界的傳染病病原體是極為重要的。紫外光是昆蟲新陳代謝所必需的，與維生素D的產(chǎn)生關(guān)系

密切。生活在高山上的動物體色較暗，植物的莖、葉富含花青素，這是因為短波光較多的緣故，也是其避

免紫外線傷害的一種保護性適應(yīng)。生長在高山卜一的植物莖干粗短、葉面縮小、毛絨發(fā)達，也短波光所致。

表2.光的波段對植物的重要的生理生態(tài)效應(yīng)

光的波段(nm)光色吸收特性生理生態(tài)效應(yīng)

>1000紅外能被組織中的水吸收有熱效應(yīng)。

1000?>720遠紅光植物稍有吸收促進種子萌發(fā)，刺激植物延伸。

720?>610紅光被葉綠素強烈吸收對植物的光合作用和光周期有強烈的影響。

610?>510黃橙葉?綠素吸收稍有下降對植物的光合作用和形態(tài)建成的影響稍有下降。

被葉綠素與胡蘿卜素強烈能強烈影響光合作用，并抑制植物的生長，使之形成矮粗

510?>400藍光

吸收形體。

400?>315藍綠被葉綠素與原生質(zhì)吸收對光合作用稍有影響，對植物沒有特殊效應(yīng)。

強烈影響植物形態(tài)建成，影響生理過程，刺激某些生物合

315?280紫光被原生質(zhì)吸收

成。

<280nm紫外被原生質(zhì)吸收大劑量照射能使生物致死。

2.3.2.3光周期與生物生長和活動

光照長度理論把日照加上曙、暮光算作有效光照時間，每天光照與黑夜交替成為一個光周期。日照長

度的變化對動植物都具有重要的生態(tài)作用，由于分布在地球各地的動植物長期生活在各自光周期環(huán)境中，

在自然選擇和進化中形成了各類生物所特有的對H照長度變化的反應(yīng)方式，這就是生物中普遍存在的光周

期現(xiàn)象。

(1)植物的光周期現(xiàn)象根據(jù)對日照長度的反應(yīng)類型，可把植物分為常日照植物和短日照植物。長日

照植物通常是在日照時間超過一定數(shù)值才開花，否則就只進行營養(yǎng)生長，不能形成花芽。較常見的長日照

植物有牛芽、鳳仙花、除菊蟲等。作物中有冬小麥、大麥、油菜、菠菜、甜菜、干藍和蘿卜等0人為延長

光照時間可以促使這些植物提前開花。短日照植物通常是在日照時間短于一定數(shù)值才開花，這類植物通常

是在早春或深秋開花?常見的種類有牽牛、倉耳和菊類，作物中則有水稻、玉米、大豆、煙草、麻、棉等。

還有一類植物只要其他條件合適，在什么日照條件下都能開花，如黃瓜、番茄、番薯、四季豆和蒲公英等，

這類植物可稱為中間性植物。

植物在發(fā)育上要求不同的日照長度，這種特征主要與其原產(chǎn)地生長季節(jié)中的自然日照的長短有關(guān)，一

般地說，短日照植物起源于南方，長日照植物起源于北方。了解植物的光周期現(xiàn)象對植物的引種馴化工作

非常重要，引種前必須特別注意植物開花對光周期的要求。在園藝工作中也常要利用光周期現(xiàn)象人為控制

開花時間，以便滿足觀賞需要。

(2)動物的光周期現(xiàn)象在行椎動物中鳥類的光周期現(xiàn)象最為明顯。很多鳥類的遷徙都是由日照長短

的變化引起的，由于日照長短的變化是地球上最嚴格和最穩(wěn)定的周期變化，所以是生物節(jié)律中最可靠的信

息系統(tǒng)，鳥類在不同年份遷離某地和到達某地的時間相差無幾。如此嚴格的遷飛節(jié)律是任何其他因素(如

溫度的變化、食物的缺乏等)都無法解釋的。

2.3.3溫度

2.3.3.1三基點溫度

任何一種生物，其生命活動中每一生理過程都有酶系統(tǒng)的參與。然而，每一種酶的活性都有它的最低

溫度、最適溫度和最高溫度，相應(yīng)形成生物生長的“三基點”。一旦超過生物的耐受能力，酶的活性就將

受到制約。例如，高溫將使蛋白質(zhì)凝固，酶系統(tǒng)失活；低溫將引起細胞膜系統(tǒng)滲透性改變、脫水、蛋白質(zhì)

沉淀以及其它不可逆轉(zhuǎn)的化學(xué)變化。

不同生物的“三基點”是不一樣的。例如，水稻種子的最適溫度是25~35℃,最低溫度是8℃,45℃

中止活動，46.5℃就要死亡；雪球藻和雪衣藻只能在冰點溫度范圍內(nèi)生長發(fā)育；而生長在溫泉中的生物可

以耐受100℃的高溫。一般地說，生長在低緯度地區(qū)的生物高溫閾值偏高，而生長在高緯度地區(qū)的生物低

溫閾值偏低。

在一定的溫度范圍內(nèi)，生物的生長速率與溫度成正比，在多年生木本植物的橫斷面上大多可以看到明

顯的年輪，這就是植物生長快慢與溫度高低關(guān)系的真實寫照。同樣，動物的鱗片、耳石等，也有這樣的記

錄。

2.3.3.2生物對極端溫度的適應(yīng)

(1)生物對低溫環(huán)境的適應(yīng)

長期生活在低溫環(huán)境中的生物通過自然選擇，在生理、形態(tài)和行為方面表現(xiàn)出很多明顯的適應(yīng)。

在生理方面，生活在低溫環(huán)境中的植物常通過以減少細胞中的水分和增加細胞中的糖類、脂肪和色素

等物質(zhì)來降低植物的冰點，增加抗寒能力。例如，鹿蹄草就是通過在葉細胞中大量貯存五碳糖、粘液等物

質(zhì)來降低冰點的，這可使其結(jié)冰溫度下降到-31℃。動物則靠增加體內(nèi)產(chǎn)熱量來增強御寒能力和保持恒定

的體溫。但由于寒帶動物由于有隔熱性能良好的毛皮，往往能使其在少增加甚至不增加代謝產(chǎn)熱的情況下，

就能保持恒定的體溫。

在形態(tài)方面，北極和高山植物的芽和葉片受到油脂類物質(zhì)的保護，芽具鱗片，植物體表面生有蠟粉和

密毛，植株矮小且常呈匍匐狀、墊狀或蓮座狀等，這種形態(tài)有利于保持體溫減輕嚴寒的影響。恒溫動物為

了適應(yīng)在寒冷地區(qū)和寒冷季節(jié)，增加毛的數(shù)量和改善羽毛的質(zhì)量，或增加皮下脂肪的厚度，從而提高身體

的隔熱能力。生活在高緯度地區(qū)的恒溫動物，其身體往往比生活在低緯度地區(qū)的同類個體大，因為個體大

的動物，單位體重散熱量相對較少，這就是Bergman規(guī)律。恒溫動物身體的突出部分如四肢、尾巴、外耳

等在低溫環(huán)境中有變小的趨勢，這也就是減少散熱的一種適應(yīng)方式，這一適應(yīng)方式常被稱為Allen規(guī)律。

在行為方面的適應(yīng)主要表現(xiàn)在休眠和遷移兩個方面，前者有利于增加抗寒能力，后者可躲過低溫環(huán)境。

(2)生物對高溫環(huán)境的適應(yīng)

生物對高溫環(huán)境的適應(yīng)也表現(xiàn)在形態(tài)、生理和行為三個方面。

適應(yīng)高溫環(huán)境的一些植物生有密絨毛和鱗片，能過濾一部分陽光；有些植物體呈白色、銀白色，葉片

革質(zhì)發(fā)亮，能反射一大部分陽光，使植物體免受熱傷害；有些植物葉片垂直排列使葉緣向光或在高溫條件

下葉片折疊，減少光的吸收面積；還有些植物的樹干和根莖生有很厚的木栓層，具有絕熱和保護作用。植

物對高溫的生理適應(yīng)主要是降低細胞含水量，增加可溶性糖或鹽的濃度，這有利于減緩代謝速率和增加原

生質(zhì)的抗凝結(jié)能力。其次是靠旺盛的蒸騰作用避免植物體因過熱而受害。還有一些植物具有反射紅外線的

能力，夏季反射的紅外線比冬季多，這也是避免植物體受到高溫傷害的適應(yīng)。

動物對高溫環(huán)境的一個重要適應(yīng)就是適當放松恒溫性，使體溫有較大的變幅，這樣在高溫炎熱的時刻

就能暫時吸收和儲存大量的熱，并使體溫升高，而后在環(huán)境條件改善時或躲到陰涼處時再把體內(nèi)的熱量釋

放出去，體溫也會隨之下降。沙漠中的嚙齒動物對高溫環(huán)境常常采取行為上的適應(yīng)對策，即夏眠、穴居和

白天躲入洞內(nèi)晚上出來活動。有些黃鼠不僅在冬季進行冬眠，還要在炎熱干旱的夏季進行夏眠。晝伏夜出

是躲避高溫的有效行為適應(yīng)，因為夜晚溫度低，可大大減少蒸發(fā)散熱失水，特別是在地下巢穴中，這就是

所謂夜出加穴居的適應(yīng)對策。

2.3.3.3有效積溫與生物的發(fā)育

溫度對植物的影響不僅是平均氣溫高低，還應(yīng)考慮溫度的持續(xù)時間。溫度越高，持續(xù)時間越長，對生

物的影響就越大。法國學(xué)者Rraumur（1935年）從變溫動物的生長發(fā)育過程中總結(jié)出有效積溫法則。現(xiàn)在，

這個法則在植物生態(tài)學(xué)和作物栽培中已經(jīng)得到相當普遍的應(yīng)用。

植物在生長發(fā)育過程中，需要從環(huán)境中攝取一定的能量才能完成某一階段的發(fā)育，而且植物各個發(fā)育

階段所需要的總熱量是一個常數(shù)，這個總熱量可以用有效積溫來表示。植物在一定溫度下就可以開始生

長，但生長期間的溫度低于一定臨界值時.，植物的生長就停止，這時的溫度是無效的，這個最低的臨界溫

度稱為生物學(xué)零度，即發(fā)育起點溫度。在一定發(fā)育期內(nèi)高于生物學(xué)零度的溫度稱為活動溫度，有效溫度是

活動溫度減去生物學(xué)零度，有效積溫是一定發(fā)育期內(nèi)有效溫度的總和：

K=￡。一備）

其中：K為某生物全發(fā)育期（或某一生物的發(fā)育階段）所需的有效積溫，對特定的物種而言,它是一

個常數(shù)

T,為某生物發(fā)育期或發(fā)育階段的平均溫度值

T。為某生物生長活動的起點溫度（生物學(xué)零度）

n為某生物發(fā)育期或發(fā)育階段所經(jīng)歷的天數(shù)

一般而言，高緯度地區(qū)栽培的植物，其整個發(fā)育期所需要的有效積溫較少，反之則較多。

例如，小麥、早熟的馬鈴薯需要10℃以上的有效積溫為1000?1600C；春播谷物作物、番茄等大約需要

有效積溫1500?2100七；玉米、棉花等大約為2000?4000℃；而南方的柑桔和椰子約4000?5000℃。

有效積溫在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有著很重要的意義。全年的農(nóng)作物茬口必須在當?shù)仄骄鶜鉁睾兔恳蛔魑锼栌?/p>

效積溫的總和進行安排，否則農(nóng)業(yè)生產(chǎn)將是十分盲目的。一種可能是土地不能得到充分地利用，另一種可

能是作物尚未成熟而低溫已降臨，導(dǎo)致作物減產(chǎn)甚至顆粒無收。

除植物外，昆蟲和其他一些變溫動物的發(fā)育，在一定溫度范圍內(nèi)，亦隨溫度的升高而加快，也符合有

效積溫法則。如通過有效積溫的計算可以預(yù)測一個地區(qū)某種害蟲可能發(fā)生的時期和世代數(shù)，可以預(yù)測某種

害蟲的分布區(qū)。

圖地中海果蠅發(fā)育歷程與溫度的關(guān)系(孫儒泳，動物生態(tài)學(xué)原理)

2.3.3.4溫度節(jié)律對生物的影響

(1)變溫與溫周期

在自然界，溫度受太陽輻射的制約，存在晝夜之間及季節(jié)之間溫度差異的周期性變化。在不同緯

度，溫度的H較差和年較差是不同的。起源于不同地帶的生物，對晝夜變溫與溫周期性變化的反應(yīng)也是不

同的。

變溫對種子萌發(fā)、個體形態(tài)分化和協(xié)調(diào)生長有促進作用。多數(shù)植物變溫下發(fā)芽良好，幼芽常能適應(yīng)春季十

幾度的晝夜溫差。植物生長也要求一定的溫差配合，白天溫度高，光合作用強，夜間溫度低，可降低呼吸

消耗速率，故在一定的范圍內(nèi)，晝夜溫差越大越有利于植物有機物的積累。

(2)物候節(jié)律

研究生物的季節(jié)性節(jié)律變化與環(huán)境變化關(guān)系的科學(xué)叫做物候?qū)W(phenology)。動物對不同季節(jié)食

物條件的變化以及對熱能、水分和氣體代謝的適應(yīng)，導(dǎo)致生活方式與行為的周期性變化。例如，活動與休

眠、繁殖期與性腺靜止期、分居與群居、定居于遷移等。物候節(jié)律是在大量細致觀察和資料分析的基礎(chǔ)上

獲得的，長期以來人們已經(jīng)形成許多常識性知識或諺語，利用物候節(jié)律作為播種、施肥、防病蟲和收獲的

標示，有效指導(dǎo)了日常生活和生產(chǎn)活動。

動植物的周期性節(jié)律變化及其準確性說明，生物體內(nèi)存在巧妙的測時機制一一生物鐘。有關(guān)生物鐘的

生理機制并未完全研究清楚，下面介紹兩種假說：

1）內(nèi)源性假說認為生物體本身存在定時器。例如雞在胚胎已存在的肝臟糖原含量的晝夜節(jié)律變化，

小雞一旦孵出來，立即表現(xiàn)出活動的晝夜節(jié)律。可見，這種節(jié)律變化是內(nèi)源的，并不需要外界信號的誘導(dǎo)。

2）外源性假說認為生物的節(jié)律性變化需要外界信號的誘導(dǎo)。有人發(fā)現(xiàn)，生物對地球磁場每天的變化

都有反應(yīng)，生物可能利用這些細微的變化作為定時的機制，以確定適應(yīng)環(huán)境條件的變化的生理節(jié)律。

（3）休眠

休眠指生物的潛伏、蟄伏或不活動狀態(tài)，是抵抗不利環(huán)境的一種有效的生理機制。進入休眠狀態(tài)的動

植物可以忍耐比其生態(tài)幅寬得多的環(huán)境條件。大多數(shù)生物的冬眠、夏眠是對極端溫度的適應(yīng)。

草原上的嚙齒類動物，許多有冬眠或蟄伏的習(xí)性。很多昆蟲在不利氣候條件下常進入滯育狀態(tài)。變溫

動物在冬季滯育時，體內(nèi)水分大大減少以利于防止結(jié)冰，而新陳代謝幾乎降到零；在夏季滯育時，耐干旱

的昆蟲可使身體干透以忍受干旱，或者在體表分泌一層不透水的外膜以防止身體變干。

休眠能使動物最大限度的減少能量消耗，動物的休眠伴隨許多生理變化，哺乳動物在冬眠開始之前體

內(nèi)先要貯備特殊的低融點脂肪，冬眠時心跳速率大大減緩，血流速度變慢，為防止血凝塊的產(chǎn)生，血液化

學(xué)性質(zhì)也會發(fā)生相應(yīng)的變化。

植物中的休眠現(xiàn)象更為普遍，許多植物種子成熟后不能立即萌發(fā)的現(xiàn)象及時休眠形式的一種。休眠種

子可長期保持存活能力，直到出現(xiàn)適于種子萌發(fā)的條件才行。很多植物種子在干燥貯藏期間通過后熟作用，

這一時間從幾天到幾個月，依種類而不同。采用增加種皮通透性以及打破休眠的措施，可以促使經(jīng)干燥貯

藏的種子萌發(fā)。

溫帶木本植物的冬眠是更加常見的一種植物休眠現(xiàn)象，休眠中的樹木能夠順利渡過冬季的低溫。樹木

進入冬眠狀態(tài)是受制于日照長短而不是溫度，這在很大程度上使植物免受初冬溫度波動的危害。

綜上所述，生物的休眠在時期持續(xù)占有一個生境方面起重要作用，是對不利環(huán)境適應(yīng)的極為有效的方

式。

（4）春化作用

生物的生活周期包括個體的營養(yǎng)生長和生殖生長兩個重要發(fā)育階段，生物只有通過生殖生長才能繁衍

后代。溫度高低也調(diào)節(jié)生物由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化，某些植物如冬小麥、油菜等也要經(jīng)過一個低溫階

段，才能誘導(dǎo)進入生殖期，進行花芽分化，這個過程稱為“春化”過程。與溫周期誘導(dǎo)一樣，這類植物的

溫度誘導(dǎo)也具有嚴格性，不通過這個特殊階段就不能完成其生活史。

2.3.4土壤

土壤是巖石圈表面能夠生長動物、植物的疏松表層，是陸生生物生活的基質(zhì)，它提供生物生活所必需

的礦物質(zhì)和水分。因而，它是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量交換的重要場所；同時.，它本身又是生態(tài)系統(tǒng)中生物

部分和無機環(huán)境部分相互作用的產(chǎn)物。

由于植物根系和土壤之間具有極大的接觸面，在植物與土壤之間發(fā)生著頻繁的物質(zhì)交換，彼此強烈影

響，因而土壤是一個重要的生態(tài)因子。人們試圖在控制環(huán)境以獲得更多的收成時，常發(fā)現(xiàn)不容易改變氣候

因素，但能改變土壤因素，這就增加了研究土壤因素的重要性。

2.3.4.1土壤的物理性質(zhì)的生態(tài)作用

土壤的物理特性主要指土壤溫度、水分含量及土壤質(zhì)地和結(jié)構(gòu)等。土溫是太陽輻射和地理活動的共同

結(jié)果。不同類型土壤有不同的熱容量和導(dǎo)熱率，因而表現(xiàn)出相對■太陽輻射變化的不同滯后現(xiàn)象。這種土溫

對地面氣溫的滯后現(xiàn)象對植物有利，影響植物種子萌發(fā)與出苗，制約土壤鹽分的溶解、氣體交換與水分蒸

發(fā)、有機物分解與轉(zhuǎn)化。較高的土溫有利于土壤微生物活動，促進土壤營養(yǎng)分解和植物生長，動物利用土

溫避開不利環(huán)境、進行冬眠等。

土壤水分直接影響各種鹽類溶解、物質(zhì)轉(zhuǎn)化、有機物分解。土壤水分不足不能滿足植物代謝需要，會

產(chǎn)生旱災(zāi)，同時好氣性微生物氧化作用加強，有機質(zhì)消耗加劇。水分過多使營養(yǎng)物流失，還引起嫌氣性微

生物缺氧分解，產(chǎn)生大量還原物和有機酸，抑制植物根系生長。

土壤中空氣含量和成分也影響土壤生物的生長狀況，土壤結(jié)構(gòu)決定其通氣度，其中C02含量與土壤有

機物含量直接相關(guān)，土壤C02直接參與植物地上部分的光合作用。

土壤的質(zhì)地、結(jié)構(gòu)和土壤的水分空氣和溫度狀況密切相關(guān)，并直接或間接的影響著植物和土壤動物的

生活。沙土類土壤黏性小，氣孔多，通氣透水性強，蓄水和保肥能力差，土壤溫度變化劇烈；黏土類土壤

的質(zhì)地黏重，結(jié)構(gòu)緊密，保水保肥能力強，但孔隙小，通氣透水性差，濕時黏干時硬；壤上類土壤的質(zhì)地

比較均勻，土壤既不太松又不太黏，通氣透水性能良好且有一定的保水保肥能力。

2.3.4.2土壤的化學(xué)性質(zhì)的生態(tài)作用

土壤化學(xué)特性主要是指土壤化學(xué)組成、有機質(zhì)的合成和分解、礦質(zhì)元素的轉(zhuǎn)化和釋放、土壤酸堿度等。

礦質(zhì)營養(yǎng)是生命活動的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，生物對大量或微量礦質(zhì)營養(yǎng)元素都有一定的量的要求。環(huán)境中某種

礦質(zhì)營養(yǎng)元素不足或過多或多種養(yǎng)分配合不當，都可能對生物的生命活動起限制作用。不同種類生物對礦

質(zhì)的種類與需求量存在較大差異，礦質(zhì)在體內(nèi)的積累量也有不同，如褐藻科植物對碘的選擇積累，禾本科

植物對硅的積累，十字花科植物對硫的積累，茶科植物對氟的積累，十字花科植物對若干種重金屬鹽的積

累等。這些植物對有害的物質(zhì)的耐性和積累，已在環(huán)境保護中得到廣泛應(yīng)用。

土壤有機質(zhì)能改善土壤的物理結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)，有利于土壤團粒結(jié)構(gòu)的形成，從而促使植物的生長和

養(yǎng)分的吸收。土壤有機物也使植物所需各種礦物營養(yǎng)的重要來源，并能與各種微量元素形成絡(luò)合物，增加

微量元素的有效性。一般來說，土壤有機質(zhì)的含量越多，土壤動物的種類和數(shù)量也越多，因此在富含腐殖

質(zhì)的草原黑鈣土中，土壤動物的種類和數(shù)量極為豐富；而在有機質(zhì)含量很少，并呈堿性的荒漠地區(qū)，土壤

動物非常貧乏。

土壤酸堿度是土壤最重要的化學(xué)性質(zhì)，因為它是土壤各種化學(xué)性質(zhì)的綜合反映，對土壤肥力、土壤微

生物的活動、土壤有機質(zhì)的合成和分解、各種營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化和釋放、微量元素的有效性以及動物在土壤

中的分布都有著重要的影響。土壤的酸堿度（pH值）直接影響生物的生理代謝過程，pH值過高或過低影

響體內(nèi)的蛋白酶的活性水平，不同生物對的適應(yīng)存在較大的差異。如金針蟲在pH為4.0~5.2的土壤中數(shù)

量最多，在pH為2.7的強酸性土壤中也能生存；麥紅吸漿蟲通常分布在pH為7.010.0的堿性土壤中，當

pH<6.0時便難以生存；蚯蚓和大多數(shù)土壤昆蟲喜歡生活在微堿性土壤中，它們的數(shù)量通常在pH=8.0時最

為豐富。

土壤酸堿度（pH值）間接影響生物對礦質(zhì)營養(yǎng)的利用，它通過影響微生物的活動和礦質(zhì)養(yǎng)分的溶解

度進而影響?zhàn)B分的有效性。對般植物而言，土壤pH=6~7時養(yǎng)分的溶解度最高，最適宜植物生長。在強

堿性土壤中容易發(fā)生鐵、硼、銅、鎰、鋅等的不足；在酸性土壤中則易發(fā)生磷、鉀、鈣、鎂的不足。

2.3.4.3生物對土壤因子的適應(yīng)

生物對于長期生活的土壤會產(chǎn)生一定的適應(yīng)特性，形成了各種以土壤為主導(dǎo)因子的生態(tài)類型。例如，

根據(jù)植物對土壤酸度的反應(yīng)，可把植物劃分為酸性土、中性土和堿性土植物；根據(jù)植物對土壤中礦質(zhì)鹽類

（如鈣鹽）的反應(yīng)，可把植物分為鈣質(zhì)土植物和嫌鈣植物；根據(jù)植物對土壤含鹽量的反應(yīng)，可將植物劃分

出鹽土和堿土植物：根據(jù)植物對風沙基質(zhì)的關(guān)系，可將沙生植物劃分為抗風蝕沙埋、耐沙割、抗日灼、耐

干旱、耐貧瘠等一系列類型。

在鹽土上能夠正常生長的植物稱為鹽土植物，又稱鹽堿性植物。有生長在內(nèi)陸和海濱兩種。生長在內(nèi)

陸的稱為旱生鹽土植物。有一些鹽土植物具有肉質(zhì)性，葉肉中有特殊的貯水物質(zhì)，似旱生植物特征。

鹽土是?種NaCl、N&SO*等可溶性鹽含量大于干土重量的堿土，富含Na￡Q.、NaHCO*K￡0”等鈣鎂鹽

類。由于其鹽堿度高，危害植物根系，土壤結(jié)構(gòu)破壞嚴重，而引起植物生理干旱和代謝失調(diào)，一般植物不

能正常生長?，F(xiàn)以鹽土植物為例，來分析它們對不同土壤的生態(tài)適應(yīng)特性。

（1）根據(jù)鹽土植物的生理特性，可以