海洋環(huán)境生態(tài)學(xué)教學(xué)特點(diǎn)教學(xué)內(nèi)容寬泛不拘泥于教材理論實(shí)踐結(jié)合同學(xué)隨時(shí)反饋講授及時(shí)改進(jìn)考核方式和學(xué)習(xí)要求考核方式平日成績(jī)占總成績(jī)的30%，其中平日作業(yè)（包括小論文等）占20%，平日表現(xiàn)（出勤及課堂表現(xiàn)等）占10%；期末成績(jī)占總成績(jī)的70%，閉卷方式。最終總成績(jī)=平日表現(xiàn)成績(jī)＋平日作業(yè)成績(jī)＋期末成績(jī)學(xué)習(xí)要求按時(shí)出勤聽(tīng)講及時(shí)反饋信息認(rèn)真完成作業(yè)積極復(fù)習(xí)考試課程教學(xué)目標(biāo)與修讀要求教學(xué)目標(biāo)通過(guò)本課程的學(xué)習(xí)，理解人為干擾下海洋生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在變化規(guī)律以及受損海洋生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)、重建和保護(hù)對(duì)策，重點(diǎn)掌握海洋生態(tài)學(xué)基本理論、海洋生態(tài)環(huán)境受損與生態(tài)監(jiān)測(cè)評(píng)價(jià)方法、生態(tài)恢復(fù)與生態(tài)系統(tǒng)管理以及海洋環(huán)境保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展理論等知識(shí)。了解人類(lèi)活動(dòng)影響下的海洋生態(tài)失衡現(xiàn)象，培養(yǎng)海洋環(huán)境保護(hù)與可持續(xù)發(fā)展意識(shí)，樹(shù)立人與自然協(xié)調(diào)、可持續(xù)發(fā)展的理念，具備將來(lái)從事與海洋環(huán)境、生物資源以及生態(tài)學(xué)相關(guān)的研究以及管理工作的基本理論和技能。課程教學(xué)目標(biāo)與修讀要求修讀要求該課程主要依據(jù)生態(tài)學(xué)原理，著力闡述和介紹人為干擾下海洋生態(tài)系統(tǒng)受損后的變化過(guò)程、規(guī)律以及受損生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)理論和實(shí)踐問(wèn)題，突出了生態(tài)學(xué)、環(huán)境科學(xué)等學(xué)科間的交叉和生態(tài)學(xué)理論的應(yīng)用。學(xué)生應(yīng)具備生態(tài)學(xué)的視野、學(xué)科思維和學(xué)科方法論，從而來(lái)認(rèn)識(shí)、研究和解決人類(lèi)所面臨的海洋環(huán)境問(wèn)題。先修課程普通生態(tài)學(xué)課程體系及內(nèi)容教學(xué)內(nèi)容總學(xué)時(shí)課堂教學(xué)學(xué)時(shí)課外輔導(dǎo)/課外實(shí)踐學(xué)時(shí)理論講授實(shí)踐環(huán)節(jié)總論22第一章海洋生物與環(huán)境22第二章種群生態(tài)學(xué)33第三章群落生態(tài)學(xué)33第四章生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)44第五章海洋生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)44第六章人類(lèi)活動(dòng)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的干擾66第七章海洋污染與生態(tài)環(huán)境影響評(píng)價(jià)66第八章受損海洋生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)66第九章海洋生態(tài)系統(tǒng)管理66第十章可持續(xù)發(fā)展與海洋生態(tài)環(huán)境保護(hù)66緒論第一節(jié)環(huán)境生態(tài)學(xué)的定義及其形成與發(fā)展

第二節(jié)環(huán)境生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容與學(xué)科任務(wù)

第三節(jié)環(huán)境生態(tài)學(xué)與相關(guān)學(xué)科

教學(xué)要求：了解：環(huán)境生態(tài)學(xué)的定義、形成與發(fā)展；環(huán)境生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容與學(xué)科任務(wù)；環(huán)境生態(tài)學(xué)與相關(guān)學(xué)科關(guān)系。理解：目前面臨主要海洋環(huán)境問(wèn)題。重點(diǎn)、難點(diǎn)：理解主要海洋環(huán)境問(wèn)題及產(chǎn)生原因。第一節(jié)環(huán)境生態(tài)學(xué)的定義及其形成與發(fā)展一、人類(lèi)社會(huì)的發(fā)展與環(huán)境問(wèn)題的產(chǎn)生及演變

二、環(huán)境生態(tài)學(xué)的定義

三、環(huán)境生態(tài)學(xué)的形成與發(fā)展

福安灣塢鄉(xiāng)的紅樹(shù)林群被大米草圍困赤潮是在特定的環(huán)境條件下，海水中某些浮游植物、原生動(dòng)物或細(xì)菌爆發(fā)性增殖或高度聚集而引起水體變色的一種有害生態(tài)現(xiàn)象。赤潮發(fā)生的原因、種類(lèi)、和數(shù)量的不同，水體會(huì)呈現(xiàn)不同的顏色，有紅顏色或磚紅色、綠色、黃色、棕色等。夜光藻赤潮的景象赤潮引起養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)死亡死魚(yú)海南保護(hù)紅樹(shù)林各類(lèi)水禽自由飛翔紅樹(shù)林的作用1、紅樹(shù)林的生物資源量非常豐富，如廣西山口紅樹(shù)林區(qū)就有111種大型底棲動(dòng)物，104種鳥(niǎo)類(lèi)、133種昆蟲(chóng)。2、紅樹(shù)林還具有防風(fēng)消浪、促淤保灘、固岸護(hù)堤、凈化海水和空氣的功能。紅樹(shù)林遭到破壞紅樹(shù)林是一種稀有的木本胎生植物，因砍伐時(shí)遇鐵變成紅色而得名。它生長(zhǎng)于陸地與海洋交界帶的灘涂淺灘，是陸地向海洋過(guò)度的特殊生態(tài)系統(tǒng)。近幾十年來(lái)，我國(guó)東南沿海的紅樹(shù)林遭受了嚴(yán)重的人為破壞，淪為紅樹(shù)林瀕臨滅絕的國(guó)家。紅樹(shù)林資源銳減造成：海濱生態(tài)環(huán)境惡化、灘涂海洋經(jīng)濟(jì)動(dòng)物產(chǎn)量下降60～90％、近海魚(yú)苗資源明顯下降、珍珠養(yǎng)殖出現(xiàn)危機(jī)、赤潮災(zāi)害日趨嚴(yán)重、海洋國(guó)土侵蝕、港口淤積率提高、臺(tái)風(fēng)暴潮經(jīng)濟(jì)損失急增、濱海置荒土地增多及海洋景觀日趨單調(diào)。破壞紅樹(shù)林的后果六年前，茂密的紅樹(shù)林如今的黃土人類(lèi)開(kāi)采活珊瑚用作建筑材料海水中的主要污染物依然是無(wú)機(jī)氮和活性磷酸鹽。嚴(yán)重污染海域主要分布在渤海灣、長(zhǎng)江口、江蘇近岸、杭州灣、珠江口和部分大中城市近岸局部水域。污染海域分布示意圖一、人類(lèi)社會(huì)的發(fā)展與環(huán)境問(wèn)題的產(chǎn)生及演變1、人類(lèi)社會(huì)的發(fā)展及環(huán)境問(wèn)題的演變

原始文明時(shí)代農(nóng)業(yè)文明時(shí)代工業(yè)文明時(shí)代“自然界中的人”

生態(tài)破壞區(qū)域性的環(huán)境污染和生態(tài)破壞全球性的環(huán)境污染和生態(tài)破壞人類(lèi)對(duì)自然的適應(yīng)

人類(lèi)對(duì)生物圈的第一次重大沖擊

17世紀(jì)中葉，現(xiàn)代工業(yè)文明，人類(lèi)對(duì)生物圈的第二次重大沖擊。18世紀(jì)后半葉，蒸氣機(jī)得以廣泛應(yīng)用，第一次產(chǎn)業(yè)革命。19世紀(jì)30年代，電機(jī)的產(chǎn)生和電力的應(yīng)用，第二次產(chǎn)業(yè)革命。兩次世界大戰(zhàn)，刺激了許多工業(yè)和科學(xué)技術(shù)的發(fā)展。20世紀(jì)30年代以來(lái)，到20世紀(jì)60年代左右，社會(huì)發(fā)展迅速。一、人類(lèi)社會(huì)的發(fā)展與環(huán)境問(wèn)題的產(chǎn)生及演變2、環(huán)境問(wèn)題的根源

①經(jīng)濟(jì)超速增長(zhǎng)的結(jié)果②人口的快速增長(zhǎng)③科學(xué)技術(shù)發(fā)展的結(jié)果④宗教鼓勵(lì)人口增長(zhǎng)和人對(duì)自然貪欲的結(jié)果

一、人類(lèi)社會(huì)的發(fā)展與環(huán)境問(wèn)題的產(chǎn)生及演變3、海洋環(huán)境問(wèn)題

①海洋環(huán)境污染②海洋生態(tài)破壞近海海域的生態(tài)問(wèn)題海域污染范圍持續(xù)擴(kuò)大，海水富營(yíng)養(yǎng)化日趨嚴(yán)重，環(huán)境污染仍未得到有效遏制典型生態(tài)系統(tǒng)損害嚴(yán)重，生物棲息地大量喪失近岸海域生境惡化，海產(chǎn)品質(zhì)量下降生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)失衡，生態(tài)災(zāi)害頻繁海水養(yǎng)殖生物病害大規(guī)模流行，嚴(yán)重制約了我國(guó)海水養(yǎng)殖業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展遺傳污染、種質(zhì)退化外來(lái)物種入侵產(chǎn)生危害珍稀瀕危物種保護(hù)形勢(shì)嚴(yán)峻二、環(huán)境生態(tài)學(xué)的定義環(huán)境生態(tài)學(xué)，即研究人為干擾下，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在的變化機(jī)制、規(guī)律和對(duì)人類(lèi)的反效應(yīng)，尋求受損生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)、重建和保護(hù)對(duì)策的科學(xué)。即運(yùn)用生態(tài)學(xué)的理論，闡明人與環(huán)境間相互作用的機(jī)制、效應(yīng)以及解決環(huán)境問(wèn)題的生態(tài)途徑的科學(xué)（金嵐，盛連喜等，1991）。所謂海洋環(huán)境生態(tài)學(xué)，即研究人為干擾下，海洋生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在的變化機(jī)制、規(guī)律和對(duì)人類(lèi)的反效應(yīng)，尋求受損海洋生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)、重建和保護(hù)對(duì)策的科學(xué)。即運(yùn)用生態(tài)學(xué)的理論，闡明人與海洋環(huán)境間相互作用的機(jī)制和效應(yīng)以及解決海洋環(huán)境問(wèn)題的生態(tài)途徑的科學(xué)。

三、環(huán)境生態(tài)學(xué)的形成與發(fā)展

1.環(huán)境生態(tài)學(xué)的產(chǎn)生環(huán)境生態(tài)學(xué)產(chǎn)生于20世紀(jì)60年代初。RachelCarson潛心研究美國(guó)使用殺蟲(chóng)劑所產(chǎn)生的種種危害之后，發(fā)表了《寂靜的春天》這一科普名著?！都澎o的春天》可稱(chēng)之為環(huán)境生態(tài)學(xué)的啟蒙之著和學(xué)科誕生的標(biāo)志。2.環(huán)境生態(tài)學(xué)發(fā)展的初期階段20世紀(jì)70年代，《增長(zhǎng)的極限》的發(fā)表，是環(huán)境生態(tài)學(xué)發(fā)展的初期階段的主要象征。人類(lèi)社會(huì)的發(fā)展要與資源的提供能力相適應(yīng)，要考慮環(huán)境問(wèn)題等限制因素的作用和人口增長(zhǎng)壓力等思想，為環(huán)境生態(tài)學(xué)的理論體系奠定了基礎(chǔ)。三、環(huán)境生態(tài)學(xué)的形成與發(fā)展3.環(huán)境生態(tài)學(xué)理論體系的完善和發(fā)展階段1972年，聯(lián)合國(guó)人類(lèi)環(huán)境會(huì)議在斯德哥爾摩召開(kāi)，大會(huì)通過(guò)了《人類(lèi)環(huán)境宣言》?！吨挥幸粋€(gè)地球--對(duì)一個(gè)小小行星的關(guān)懷和維護(hù)》非正式報(bào)告系統(tǒng)地闡述了“地球是一個(gè)整體”的學(xué)術(shù)思想，回顧了人類(lèi)社會(huì)的發(fā)展歷程與環(huán)境問(wèn)題的關(guān)系，分析了現(xiàn)代繁榮的代價(jià)。該書(shū)的學(xué)術(shù)思想和觀點(diǎn)豐富了環(huán)境生態(tài)學(xué)的理論，促進(jìn)了環(huán)境生態(tài)學(xué)理論體系的完善和發(fā)展。三、環(huán)境生態(tài)學(xué)的形成與發(fā)展4.環(huán)境生態(tài)學(xué)發(fā)展到理論指導(dǎo)下的實(shí)際應(yīng)用的新階段20世紀(jì)80年代，作為一個(gè)分支學(xué)科的環(huán)境生態(tài)學(xué)有了突破性的進(jìn)展。1987年，福爾德曼出版了第一本《環(huán)境生態(tài)學(xué)》教科書(shū)，該書(shū)的出版對(duì)環(huán)境生態(tài)學(xué)的發(fā)展起了積極的推動(dòng)作用。世界環(huán)境與發(fā)展委員會(huì)（WCED）于1987年向聯(lián)合國(guó)提交了題為《我們共同的未來(lái)》的研究報(bào)告。報(bào)告提出了理論上具有創(chuàng)新意義的“可持續(xù)發(fā)展”理論，促進(jìn)了“循環(huán)經(jīng)濟(jì)”、工業(yè)生態(tài)園的興起以及工業(yè)生態(tài)學(xué)、生態(tài)工程學(xué)和工程生態(tài)學(xué)等新興學(xué)科的發(fā)展，使環(huán)境生態(tài)學(xué)的理論基礎(chǔ)更加堅(jiān)實(shí)，環(huán)境生態(tài)學(xué)已由學(xué)科理論體系的完善和成熟，發(fā)展到理論指導(dǎo)下的實(shí)際應(yīng)用的新階段。第二節(jié)環(huán)境生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容與學(xué)科任務(wù)

一、環(huán)境生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容二、環(huán)境生態(tài)學(xué)的學(xué)科任務(wù)及發(fā)展趨勢(shì)

一、環(huán)境生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容1.人為干擾下生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在變化機(jī)制和規(guī)律研究自然生態(tài)系統(tǒng)受到人為干擾后，將會(huì)產(chǎn)生一系列的反應(yīng)和變化。干擾的生態(tài)學(xué)意義是什么？干擾效應(yīng)在系統(tǒng)內(nèi)不同組分間是如何相互作用的，產(chǎn)生了哪些生態(tài)效應(yīng)以及對(duì)人類(lèi)有何影響，有哪些內(nèi)在規(guī)律？各種污染物在各類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)中的行為變化規(guī)律和危害方式是什么？一、環(huán)境生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容2.生態(tài)系統(tǒng)受損程度及危害性的判斷研究受損后的生態(tài)系統(tǒng)，在結(jié)構(gòu)和功能上有哪些退化特征？這些退化的生態(tài)學(xué)效應(yīng)和性質(zhì)是什么？危害性程度如何等，都需要作出準(zhǔn)確和量化的評(píng)價(jià)。生態(tài)監(jiān)測(cè)是環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)的基本手段之一。一、環(huán)境生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容3.各類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)的功能和保護(hù)措施的研究各類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)受損后的危害效應(yīng)和方式;這些效應(yīng)對(duì)區(qū)域生態(tài)環(huán)境和社會(huì)發(fā)展的影響;各類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)對(duì)策，包括生物資源的保護(hù)和科學(xué)管理、受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)、重建的措施。一、環(huán)境生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容4.解決環(huán)境問(wèn)題的生態(tài)學(xué)對(duì)策研究單純依靠工程技術(shù)解決人類(lèi)面臨的環(huán)境問(wèn)題，已被實(shí)踐證明是行不通的，而采用生態(tài)學(xué)方法治理環(huán)境污染和解決生態(tài)破壞問(wèn)題，尤其在區(qū)域環(huán)境的綜合整治上已初見(jiàn)成效。二、環(huán)境生態(tài)學(xué)的學(xué)科任務(wù)及發(fā)展趨勢(shì)1.學(xué)科任務(wù)研究以人為主體的各種環(huán)境系統(tǒng)在人類(lèi)活動(dòng)的干擾下，生態(tài)系統(tǒng)演變過(guò)程、生態(tài)環(huán)境變化的效應(yīng)以及相互作用的規(guī)律和機(jī)制，尋求受損生態(tài)環(huán)境恢復(fù)和重建的各種措施。因此，環(huán)境生態(tài)學(xué)既不同于以研究生物與其生存環(huán)境之間相互關(guān)系為主的經(jīng)典生態(tài)學(xué)，也不同于只研究污染物在生態(tài)系統(tǒng)的行為規(guī)律和危害的污染生態(tài)學(xué)。

二、環(huán)境生態(tài)學(xué)的學(xué)科任務(wù)及發(fā)展趨勢(shì)2.發(fā)展趨勢(shì)依據(jù)目前國(guó)內(nèi)外的研究進(jìn)展，環(huán)境生態(tài)學(xué)將更加關(guān)注以下幾方面的問(wèn)題：（1）人為干擾的方式及強(qiáng)度（2）退化生態(tài)系統(tǒng)的特征判斷（3）人為干擾下的生態(tài)演替規(guī)律（4）受損生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建技術(shù)（5）生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評(píng)價(jià)（6）生態(tài)系統(tǒng)管理（7）生態(tài)規(guī)劃和生態(tài)效應(yīng)預(yù)測(cè)第三節(jié)環(huán)境生態(tài)學(xué)與相關(guān)學(xué)科

一、生態(tài)學(xué)

二、環(huán)境科學(xué)三、恢復(fù)生態(tài)學(xué)四、其他相關(guān)學(xué)科

一、生態(tài)學(xué)1.生態(tài)學(xué)的定義Haeckel（1866）：研究有機(jī)體與其周?chē)h(huán)境——包括非生物環(huán)境和生物環(huán)境——相互關(guān)系的科學(xué)。2.生態(tài)學(xué)的研究對(duì)象生態(tài)學(xué)以研究生物個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)為主。一、生態(tài)學(xué)3.生態(tài)學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史（1）奠基階段始于16世紀(jì)文藝復(fù)興之后，各學(xué)科的學(xué)者都為生態(tài)學(xué)的誕生做了大量的工作，為生態(tài)學(xué)的建立和發(fā)展打下了良好的基礎(chǔ)。如德國(guó)生物學(xué)家Haeckel于1866年對(duì)生態(tài)學(xué)予以定義；德國(guó)Mobius1877年創(chuàng)立了生物群落概念。（2）建立初期1900年，生態(tài)學(xué)被公認(rèn)為生物學(xué)的一個(gè)獨(dú)立分支學(xué)科。到20世紀(jì)20年代，生態(tài)學(xué)處于定性描述階段。一、生態(tài)學(xué)（3）發(fā)展及成熟期

20世紀(jì)30年代起，生態(tài)學(xué)有了迅速發(fā)展，研究重點(diǎn)已經(jīng)不只是現(xiàn)象的描述，而開(kāi)始了對(duì)生態(tài)現(xiàn)象的分析和解釋。20世紀(jì)30年代后，生態(tài)學(xué)日趨成熟，其標(biāo)志是大量專(zhuān)著的出版和生態(tài)系統(tǒng)概念的提出。1935年英國(guó)Tansly提出了“生態(tài)系統(tǒng)”這一重要的科學(xué)概念，它的提出是生態(tài)學(xué)發(fā)展歷程中一個(gè)重要轉(zhuǎn)折的開(kāi)始。

（4）生態(tài)科學(xué)體系的興起

20世紀(jì)60年代后，世界各國(guó)環(huán)境問(wèn)題的加劇，使生態(tài)學(xué)的發(fā)展進(jìn)入了新的高潮期，故有人將其稱(chēng)為“現(xiàn)代生態(tài)學(xué)”。與以前相比，在研究方法、研究對(duì)象、研究重點(diǎn)和分支學(xué)科等方面，都有了許多鮮明的特點(diǎn)。生態(tài)學(xué)發(fā)展成為一個(gè)龐大的科學(xué)體系。一、生態(tài)學(xué)4.生態(tài)學(xué)的分支學(xué)科按照生物組織水平劃分：個(gè)體生態(tài)學(xué)、種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)。按生物分類(lèi)類(lèi)群劃分：動(dòng)物生態(tài)學(xué)、昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)、植物生態(tài)學(xué)、微生物生態(tài)學(xué)。按棲息環(huán)境劃分：淡水生態(tài)學(xué)、海洋生態(tài)學(xué)、河口生態(tài)學(xué)和陸地生態(tài)學(xué)。按交叉學(xué)科劃分：數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)、化學(xué)生態(tài)學(xué)、物理生態(tài)學(xué)、地理生態(tài)學(xué)、生理生態(tài)學(xué)、進(jìn)化生態(tài)學(xué)、行為生態(tài)學(xué)等。按應(yīng)用領(lǐng)域劃分：資源生態(tài)學(xué)、污染生態(tài)學(xué)、農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)、漁業(yè)生態(tài)學(xué)、人類(lèi)生態(tài)學(xué)、經(jīng)濟(jì)生態(tài)學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)等。此外也有人按研究方法使用野外生物學(xué)、實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)和理論生態(tài)學(xué)等術(shù)語(yǔ)。

二、環(huán)境科學(xué)1.學(xué)科的研究?jī)?nèi)容環(huán)境科學(xué)是研究和指導(dǎo)人類(lèi)在認(rèn)識(shí)、利用和改造自然中，正確協(xié)調(diào)人與環(huán)境相互關(guān)系，尋求人類(lèi)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展途徑與方法的科學(xué)，是由眾多分支學(xué)科組成的學(xué)科體系的總稱(chēng)。從廣義上說(shuō)，它是研究人類(lèi)周?chē)諝?、大氣、土地、水、能源、礦物資源、生物和輻射等各種環(huán)境因素及其與人類(lèi)的關(guān)系，以及人類(lèi)活動(dòng)對(duì)這些環(huán)境要素影響的科學(xué)。從狹義上講，它是研究由人類(lèi)活動(dòng)所引起的環(huán)境質(zhì)量的變化以及保護(hù)和改進(jìn)環(huán)境質(zhì)量的科學(xué)。二、環(huán)境科學(xué)環(huán)境科學(xué)的研究?jī)?nèi)容主要包括以下幾個(gè)方面：①人類(lèi)與其生存環(huán)境的基本關(guān)系。②污染物在自然環(huán)境中的遷移、轉(zhuǎn)化、循環(huán)和積累過(guò)程及規(guī)律。③環(huán)境污染的危害。④環(huán)境質(zhì)量的調(diào)查、評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)。⑤環(huán)境污染的控制和防治。⑥自然資源的保護(hù)與合理使用。⑦環(huán)境質(zhì)量的監(jiān)測(cè)、分析技術(shù)和預(yù)報(bào)。⑧環(huán)境規(guī)劃。⑨環(huán)境管理。二、環(huán)境科學(xué)2.環(huán)境科學(xué)的分支學(xué)科（1）環(huán)境學(xué)環(huán)境科學(xué)的核心和理論基礎(chǔ)，側(cè)重于環(huán)境科學(xué)基本理論和方法論的研究。（2）基礎(chǔ)環(huán)境學(xué)環(huán)境科學(xué)中許多以基礎(chǔ)理論研究為重點(diǎn)的分支學(xué)科組成，包括環(huán)境數(shù)學(xué)、環(huán)境物理學(xué)、環(huán)境化學(xué)、環(huán)境毒理學(xué)、環(huán)境地理學(xué)和環(huán)境地質(zhì)學(xué)等。（3）應(yīng)用環(huán)境學(xué)環(huán)境科學(xué)中以實(shí)踐應(yīng)用為主的許多分支學(xué)科組成，包括環(huán)境控制學(xué)、環(huán)境工程學(xué)、環(huán)境經(jīng)濟(jì)學(xué)、環(huán)境醫(yī)學(xué)、環(huán)境管理學(xué)和環(huán)境法學(xué)等。

三、恢復(fù)生態(tài)學(xué)20世紀(jì)90年代中期開(kāi)始，一門(mén)以研究受損生態(tài)恢復(fù)為主要內(nèi)容的新學(xué)科—恢復(fù)生態(tài)學(xué)迅速興起并得到快速發(fā)展?；謴?fù)生態(tài)學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)退化原因、退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建技術(shù)及方法、生態(tài)學(xué)過(guò)程與機(jī)制的科學(xué)。環(huán)境生態(tài)學(xué)與恢復(fù)生態(tài)學(xué)的關(guān)系：①在學(xué)科的性質(zhì)上，恢復(fù)生態(tài)學(xué)更側(cè)重于恢復(fù)與重建技術(shù)的研究，應(yīng)屬于技術(shù)科學(xué)的范疇，而環(huán)境生態(tài)學(xué)則更側(cè)重于基本理論的探討，屬于基礎(chǔ)學(xué)科；②是學(xué)科的研究?jī)?nèi)容，在受損生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)這一重疊領(lǐng)域，環(huán)境生態(tài)學(xué)注重研究受損后生態(tài)系統(tǒng)變化過(guò)程的機(jī)制和產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)，關(guān)注的是“逆向演替”的動(dòng)態(tài)規(guī)律；恢復(fù)生態(tài)學(xué)則注重研究生態(tài)恢復(fù)的可能與方法，更關(guān)注恢復(fù)與重建后生態(tài)系統(tǒng)“正向演替”的動(dòng)態(tài)變化，以及如何加快這種演替的各種措施。③在研究方法上，恢復(fù)生態(tài)學(xué)對(duì)生態(tài)工程學(xué)的理論及其技術(shù)的發(fā)展十分關(guān)注，而環(huán)境生態(tài)學(xué)更注意生態(tài)監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)，以及有關(guān)生態(tài)模擬研究方法和技術(shù)的發(fā)展。

三、恢復(fù)生態(tài)學(xué)1.生態(tài)經(jīng)濟(jì)學(xué)生態(tài)經(jīng)濟(jì)學(xué)是生態(tài)學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)相互交叉、深透、有機(jī)結(jié)合形成的新興邊緣學(xué)科，也是一門(mén)跨自然科學(xué)和社會(huì)科學(xué)的交叉學(xué)科。生態(tài)經(jīng)濟(jì)學(xué)是研究生態(tài)經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)運(yùn)行機(jī)制和系統(tǒng)各要素間相互作用規(guī)律的科學(xué)，它產(chǎn)生于20世紀(jì)60年代末期，之后得以迅速發(fā)展并顯示旺盛的生命力。2.其他學(xué)科人類(lèi)生態(tài)學(xué)、環(huán)境經(jīng)濟(jì)學(xué)和污染生態(tài)學(xué)的研究范疇，在很大程度上都與環(huán)境生態(tài)學(xué)有交叉。四、其他相關(guān)學(xué)科本章思考題1.當(dāng)今世界面臨的環(huán)境問(wèn)題是如何產(chǎn)生的？2.海洋環(huán)境面臨的主要問(wèn)題是什么？3.環(huán)境生態(tài)學(xué)的主要內(nèi)容和學(xué)科任務(wù)是什么？4.你認(rèn)為環(huán)境生態(tài)學(xué)與哪些學(xué)科的關(guān)系最為密切？

推薦閱讀書(shū)目1.金嵐.環(huán)境生態(tài)學(xué).北京：高等教育出版社，1993.2.錢(qián)易，唐孝炎.環(huán)境保護(hù)與可持續(xù)發(fā)展.北京：高等教育出版社，2000.3.何強(qiáng).環(huán)境學(xué)導(dǎo)論.北京：清華大學(xué)出版社，1994.

第一章海洋生物與環(huán)境第一節(jié)地球上的生物第二節(jié)海洋環(huán)境與海洋生物類(lèi)群第三節(jié)主要海洋環(huán)境因子的生態(tài)作用第四節(jié)生態(tài)因子作用的一般規(guī)律第一節(jié)地球上的生物一、生命的產(chǎn)生與進(jìn)化二、生物多樣性三、地球自我調(diào)節(jié)理論－Gaiahypothesis一、生命的產(chǎn)生與進(jìn)化1.生命的起源（1）化學(xué)進(jìn)化階段地球表面在生命出現(xiàn)之前（大約在35億年前），大氣主要由水蒸氣、CO2、H2S、N2、CH4、NH3及H2組成，屬于還原性大氣，大氣層薄、缺少O2、不存在臭氧層，當(dāng)時(shí)不僅紫外線(xiàn)強(qiáng)烈、而且晝夜溫差和季節(jié)溫差都很大。在太陽(yáng)的輻射作用下，無(wú)機(jī)環(huán)境發(fā)生高溫驟變，大氣中產(chǎn)生了有機(jī)分子以及小分子氨基酸、核苷酸等原始生命結(jié)構(gòu)中的復(fù)雜有機(jī)分子。（2）生物學(xué)進(jìn)化階段在大氣中形成的有機(jī)物質(zhì)積累在海洋中，那時(shí)候既沒(méi)有生物的消耗，也沒(méi)有氧氣的分解，尤其在海洋中也不會(huì)被紫外線(xiàn)破壞。隨著時(shí)間的推移，簡(jiǎn)單有機(jī)物愈積愈多，有的形成了復(fù)雜化合物，在太陽(yáng)紫外線(xiàn)輻射作用下，化合物越來(lái)越復(fù)雜，原始的生命在原始海洋中得到了發(fā)生和發(fā)展，逐漸演化產(chǎn)生了光合生物。（這一過(guò)程幾乎進(jìn)行了20億年。南非斯瓦茨蘭的前寒武紀(jì)中期巖石中得到最早的光合細(xì)菌和藍(lán)綠藻化石，證明30億年前已形成光合生物）具有葉綠體的生物在原始海洋中逐漸繁殖、蔓延，CO2逐漸被消耗、分子氧逐漸增多，此時(shí)還原性大氣逐漸演化為氧化性大氣，臭氧層也逐漸形成，后來(lái)，生命的演化又從水生到陸生。一、生命的產(chǎn)生與進(jìn)化一、生命的產(chǎn)生與進(jìn)化2.生物種的概念（1）物種的概念早在17世紀(jì)，Ray在其《植物史》一書(shū)中把種定義為“形態(tài)相似的個(gè)體之集合”，并認(rèn)為種具有通過(guò)繁殖而永遠(yuǎn)延續(xù)的特點(diǎn)。1753年，瑞典植物學(xué)家Linna出版了《植物種志》，繼承了Ray的觀點(diǎn)，并創(chuàng)立了種的雙命名法。美國(guó)現(xiàn)代生物學(xué)家Mayr（1963）從種群遺傳學(xué)的角度把種定義為“能實(shí)際地或潛在地彼此雜交的種群的集合構(gòu)成一個(gè)種”，而“種群是某一地區(qū)具有實(shí)際或潛在雜交能力的個(gè)體的集群”。物種是客觀存在的實(shí)體，不同物種之間存在明顯的形態(tài)上的不連續(xù)性及不同形式的生殖隔離。物種是由內(nèi)在因素聯(lián)系起來(lái)的個(gè)體的集合，是自然界中的一個(gè)基本進(jìn)化單位和功能單位。一、生命的產(chǎn)生與進(jìn)化（2）種的性狀分為基因型與表型?；蛐褪欠N的遺傳本質(zhì)，即生物性狀表現(xiàn)所必須具備的內(nèi)在因素；表型為與環(huán)境結(jié)合后實(shí)際表現(xiàn)出的可見(jiàn)性狀。一個(gè)物種的性狀隨環(huán)境條件而改變的程度稱(chēng)為該種的可塑性。

一、生命的產(chǎn)生與進(jìn)化3.生物的協(xié)同進(jìn)化（1）生物的進(jìn)化生物不斷地適應(yīng)新環(huán)境，在環(huán)境中不是一成不變的，而是在進(jìn)化中生存，但這種進(jìn)化不是通過(guò)自身來(lái)實(shí)現(xiàn)，而是通過(guò)自然選擇。生物世代中產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)各種不同特征的生物體，自然選擇決定哪些生存，哪些被淘汰。一、生命的產(chǎn)生與進(jìn)化（2）生物的協(xié)同進(jìn)化指一個(gè)物種的進(jìn)化引起另一物種發(fā)生變化，而這些變化反過(guò)來(lái)又引起相關(guān)物種的進(jìn)一步變化，如此形成了種間相互適應(yīng)、相互作用的共同的協(xié)同適應(yīng)系統(tǒng)。協(xié)同進(jìn)化不僅存在于一對(duì)物種之間（如競(jìng)爭(zhēng)物種之間、捕食者-被食者之間、寄生物-宿主之間及互利共生物種之間等），而且也存在于同一群落的所有成員之間，并導(dǎo)致群落和生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)化。一、生命的產(chǎn)生與進(jìn)化（2）生物的協(xié)同進(jìn)化捕食者和被食者間的協(xié)同進(jìn)化：導(dǎo)致捕食者狩獵能力（如增加奔跑速度，銳利的爪、牙等）以及被食者逃避能力（如增加隱蔽性、分泌有毒物質(zhì)、提高感官的敏銳性和奔跑能力等）的共同發(fā)展。寄生物與宿主間的協(xié)同進(jìn)化：常使有害的“負(fù)作用”減弱，甚至演變成為互利共生關(guān)系。寄生物若致病力過(guò)強(qiáng)，宿主種群將消滅，寄生物也將隨之滅亡；同時(shí)寄生物的致病力還受宿主自衛(wèi)能力的作用，如免疫反應(yīng)。因此，寄生物和宿主的協(xié)同進(jìn)化，導(dǎo)致有害作用逐漸減弱。二、生物多樣性1.生物多樣性的概念“生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性”，指棲息于一定環(huán)境的所有動(dòng)物、植物和微生物物種、每個(gè)物種所擁有的全部基因以及它們與生存環(huán)境所組成的生態(tài)系統(tǒng)的總稱(chēng)。包括物種多樣性、遺傳多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性四個(gè)層次。二、生物多樣性（1）遺傳多樣性也稱(chēng)基因多樣性（genediversity），廣義上可理解為蘊(yùn)藏于所有動(dòng)物、植物和微生物有機(jī)體中的遺傳信息的總和；狹義上可以理解為群落內(nèi)不同種群之間或一個(gè)種群內(nèi)不同個(gè)體之間的遺傳變異的總和。二、生物多樣性（2）物種多樣性（speciesdiversity）指地球上生命有機(jī)體的多樣化，它是生態(tài)系統(tǒng)的基本組分，也是基因和染色體的載體。據(jù)估計(jì)，地球上現(xiàn)有500-3000萬(wàn)個(gè)物種，已定名的僅約140萬(wàn)。從總的物種數(shù)來(lái)說(shuō)，陸地的物種數(shù)要遠(yuǎn)多于海洋。從大的分類(lèi)單元看，海洋中生活的門(mén)類(lèi)大大超過(guò)陸地。地球上動(dòng)物界共36門(mén)，除了有爪動(dòng)物門(mén)外，其余門(mén)類(lèi)均在海洋中出現(xiàn)，其中13個(gè)門(mén)是海洋獨(dú)有的門(mén)類(lèi)，而淡水則沒(méi)有特有的門(mén)。二、生物多樣性（3）生態(tài)系統(tǒng)多樣性（ecosystemdiversity）指生物群落與生境類(lèi)型綜合體的多樣性，是物種多樣性和遺傳多樣性存在的基本保證。生態(tài)系統(tǒng)包含著很多不同的層次，同一層次也包含很多各有差異的生態(tài)系統(tǒng)：如陸地和海洋又各自可劃分為一些次級(jí)生態(tài)類(lèi)型，其中海洋有近岸、大洋、深海、極地等生態(tài)系統(tǒng)；相同類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)，但分別處于不同地理區(qū)域，其環(huán)境特征和生物組成也有差別。如河口灣生態(tài)系統(tǒng)，就有淹沒(méi)河口灣、峽灣型河口灣和沙洲河口灣的差別。同樣不同海域的上升流生態(tài)系統(tǒng)、紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)、珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)以及各種類(lèi)型的潮間帶生態(tài)系統(tǒng)都有各自的環(huán)境和生物組成特點(diǎn)。二、生物多樣性（4）景觀多樣性指不同類(lèi)型的景觀在空間結(jié)構(gòu)、功能機(jī)制和時(shí)間動(dòng)態(tài)方面的多樣化和變異性。景觀是一個(gè)大尺度的宏觀系統(tǒng)。景觀要素可分為斑塊、廊道和基質(zhì)（鄔建國(guó)，2000）。在生物多樣性的四個(gè)層次中，遺傳多樣性是基礎(chǔ)，物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性是保證，而景觀多樣性又以生態(tài)系統(tǒng)多樣性為基礎(chǔ)。二、生物多樣性2.影響生物多樣性的因素（1）物種生物量（2）物種的屬性（3）生物地化循環(huán)（4）系統(tǒng)的穩(wěn)定性三、地球自我調(diào)節(jié)理論－Gaiahypothesis1.Gaia假說(shuō)的形成和發(fā)展英國(guó)科學(xué)家J.Lavelock于1961年在探討火星是否有生命存在時(shí)，發(fā)現(xiàn)有生命的地球同火星、金星的大氣氣體構(gòu)成明顯不同，火星和金星大氣中二氧化碳占絕對(duì)的主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)，而氧氣、甲烷氣及氮?dú)獾暮亢艿汀Ｈ绻麑⒌厍蛏系乃猩懦?，然后用物理化學(xué)的方法計(jì)算地球大氣中各種氣體達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)的濃度，那么大氣中各種氣體的濃度同火星、金星非常相似。三、地球自我調(diào)節(jié)理論－Gaiahypothesis三、地球自我調(diào)節(jié)理論－Gaiahypothesis大約在35億年前，地球上出現(xiàn)生命以后，太陽(yáng)的輻射量增加了30%左右，然而地球上的氣候卻變化很少，地球表面的溫度一直在15℃左右（全球平均溫度）；大約20億年前，由于光合作用的生物大量出現(xiàn)，地球大氣中氧氣不斷增加，后來(lái)卻一直穩(wěn)定在21%左右。因此，認(rèn)為地球上的所有生命總體控制著地球環(huán)境條件。提出了Gaia假說(shuō)，Gaia是希臘神話(huà)中的大地女神，因此，也稱(chēng)大地女神假說(shuō)。

三、地球自我調(diào)節(jié)理論－Gaiahypothesis2.Gaia假說(shuō)的主要論點(diǎn)（1）地球上所有生物都起著調(diào)控作用地球大氣的化學(xué)成分、地球表面的溫度及地表沉積物的氧化還原電位和pH值等是受地球上所有生物總體（biota）的生長(zhǎng)和代謝所主動(dòng)調(diào)控的。即地球上所有生物對(duì)其環(huán)境不斷地起著主動(dòng)調(diào)節(jié)的作用。地球上適于生物生存的最初條件并不存在，而是通過(guò)生命活動(dòng)與環(huán)境相互作用而發(fā)展和創(chuàng)造出來(lái)的。三、地球自我調(diào)節(jié)理論－Gaiahypothesis（2）地球生態(tài)系統(tǒng)能夠緩和環(huán)境變化并保持穩(wěn)定性，地球本身是進(jìn)化系統(tǒng)當(dāng)?shù)厍颦h(huán)境受到人為破壞或自然條件的各種干擾而發(fā)生不適合于生物生存的環(huán)境變化時(shí)，地球上的生命總體就會(huì)通過(guò)改變其生長(zhǎng)、活動(dòng)和代謝來(lái)對(duì)這些變化做出相應(yīng)的反應(yīng)，來(lái)緩和這些變化，保證了整個(gè)地球生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。生物總體及其環(huán)境所組成的系統(tǒng)能夠?qū)共贿m合于生物生存的環(huán)境變化，繼續(xù)生存、發(fā)展和進(jìn)化。三、地球自我調(diào)節(jié)理論－Gaiahypothesis（3）地球系統(tǒng)是有機(jī)整體，地球生理學(xué)是地球進(jìn)化的方式，Gaia假說(shuō)是一個(gè)控制論系統(tǒng)整個(gè)地球是生物區(qū)系和大氣、土壤以及海洋所組成的一個(gè)綜合有機(jī)整體。生物與環(huán)境之間相互作用，不可分割。Gaia假說(shuō)是一個(gè)控制論系統(tǒng)，可說(shuō)明生物與環(huán)境在生物圈規(guī)模上相互作用的穩(wěn)態(tài)。地球歷史中，隕星大沖撞至今已發(fā)現(xiàn)有30余次，每一次沖撞能量大于1020J，相當(dāng)于世界核武器貯存在一次核戰(zhàn)爭(zhēng)釋放的總能量的一千倍以上，造成大量物種滅絕以及環(huán)境的劇變，但生命與環(huán)境持續(xù)地存在下來(lái)，也說(shuō)明Gaia假說(shuō)的合理性。三、地球自我調(diào)節(jié)理論－Gaiahypothesis（3）地球系統(tǒng)是有機(jī)整體，地球生理學(xué)是地球進(jìn)化的方式，Gaia假說(shuō)是一個(gè)控制論系統(tǒng)Gaia假說(shuō)在當(dāng)今對(duì)全球變化問(wèn)題（特別是氣候調(diào)節(jié)系統(tǒng)）的研究中也得到檢驗(yàn)。海洋浮游植物產(chǎn)生的二甲基硫（DMS）釋放到大氣中，促進(jìn)形成海洋上空的云層。當(dāng)浮游植物釋出的DMS越多，結(jié)集的云層就越厚（正反饋），太陽(yáng)輻射能向空中反射量也就越多，結(jié)果將使海洋表層降溫，同時(shí)植物光合作用對(duì)太陽(yáng)能的利用率降低（負(fù)反饋）。如上形成一個(gè)調(diào)節(jié)氣候的封閉循環(huán)，表明生物對(duì)其環(huán)境產(chǎn)生主動(dòng)和積極的影響。

第二節(jié)海洋環(huán)境與海洋生物類(lèi)群一、環(huán)境概述二、海洋環(huán)境概述三、主要海洋生物類(lèi)群

一、環(huán)境概述1.環(huán)境的涵義環(huán)境是指某一特定生物個(gè)體或生物群體以外的空間，以及直接或間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。環(huán)境科學(xué)中，一般以人類(lèi)為主體，環(huán)境是指圍繞著人群的空間以及其中可以直接或間接影響人類(lèi)生活和發(fā)展的各種因素的總體。生物科學(xué)中，一般以生物為主體，環(huán)境是指圍繞著生物體或者群體的一切事物的總和。

一、環(huán)境概述2.環(huán)境的類(lèi)型（1）按環(huán)境的主體①以人為主體②以生物為主體（2）按環(huán)境的性質(zhì)①自然環(huán)境②半自然環(huán)境（被人類(lèi)破壞后的自然環(huán)境或人工環(huán)境）③社會(huì)環(huán)境一、環(huán)境概述2.環(huán)境的類(lèi)型（3）按環(huán)境的范圍大小依環(huán)境范圍大小可將生物的環(huán)境區(qū)分為小環(huán)境和大環(huán)境：①小環(huán)境是指對(duì)生物有著直接影響的鄰接環(huán)境，如接近植物個(gè)體表面的大氣環(huán)境、動(dòng)物洞穴內(nèi)的小氣候等。②大環(huán)境是指地區(qū)環(huán)境（如具有不同氣候和植被特點(diǎn)的地理區(qū)域）、地球環(huán)境（包括大氣圈、巖石圈、水圈、土壤圈和生物圈的全球環(huán)境）和宇宙環(huán)境。在生態(tài)學(xué)工作中，應(yīng)當(dāng)特別重視在小環(huán)境層次上對(duì)非生物因子進(jìn)行研究。如潮間帶的生境差異等。二、海洋環(huán)境概述1.海洋環(huán)境的基本特征（1）相對(duì)穩(wěn)定性相對(duì)于陸地，由于海洋水體大、有較高的比熱以及混合作用，使得海洋的溫差較小，溫度變化也比較緩慢；海水的組分穩(wěn)定，緩沖性能好，其pH值也是相對(duì)穩(wěn)定的。這些環(huán)境條件在相當(dāng)大的距離內(nèi)較為恒定，使得海洋生物可分布在很大的范圍內(nèi)。二、海洋環(huán)境概述（2）三大環(huán)境梯度海洋具有三大環(huán)境梯度（environmentalgradient）緯度梯度：主要表現(xiàn)為赤道向兩極的太陽(yáng)輻射強(qiáng)度逐漸減弱，季節(jié)差異逐漸增大。深度梯度：主要由于光照只能透入海洋的表層（最多不超過(guò)200m），其下方只有微弱的光或是無(wú)光世界。溫度也有明顯的垂直變化，底層溫度很低且較恒定，壓力也隨深度而不斷增加，有機(jī)食物在深層很稀少。水平梯度：從沿海向外延伸到開(kāi)闊大洋的梯度，主要涉及深度、營(yíng)養(yǎng)物含量和海水混合作用的變化，也包括其他環(huán)境因素（如溫度、鹽度）的波動(dòng)呈現(xiàn)從沿岸向外洋減弱的變化。

二、海洋環(huán)境概述2.海水某些物理特性的生態(tài)學(xué)意義海水的溶解性、透光性、流動(dòng)性、浮力及緩沖性能等特性具有重要的生態(tài)學(xué)意義，為各種海洋動(dòng)物、植物提供了良好的生存條件。二、海洋環(huán)境概述2.海水某些物理特性的生態(tài)學(xué)意義溶解性：使?fàn)I養(yǎng)成分以適于浮游植物吸收的形式和濃度存在于海水中。透光性：保證光線(xiàn)可以透入一定的深度，便于海洋植物在表層通過(guò)光合作用制造有機(jī)物。流動(dòng)性：促進(jìn)海水的混合，利于營(yíng)養(yǎng)鹽和O2的交流，保持環(huán)境條件的相對(duì)穩(wěn)定。浮力：對(duì)海洋生物有支撐、傳送和保護(hù)作用。例如，利于浮游生物的浮游生活；對(duì)大型藻類(lèi)（如長(zhǎng)達(dá)20-30m的巨藻）和大型動(dòng)物或巨型動(dòng)物（如某些鯨類(lèi)）起支撐作用。緩沖性能：海水組分穩(wěn)定，緩沖性能好，使海水的化學(xué)環(huán)境保持較好的穩(wěn)定性。二、海洋環(huán)境概述3.海洋環(huán)境的主要分區(qū)

水層部分（pelagicdivision）在水平方向上分為淺海區(qū)和大洋區(qū)：淺海區(qū)（neriticprovince）：大陸架上的水體，深度<200m，寬度變化很大，平均約為80km。本區(qū)由于受大陸影響，水文、物理、化學(xué)等要素相對(duì)地說(shuō)比較復(fù)雜多變的。大洋區(qū)（oceanicprovince）：大陸緣以外的水體，其理化環(huán)境條件比淺海區(qū)較為穩(wěn)定。從垂直方向可將大洋水體分為：①上層（epipelagiczone）：從表層至150-200m深，光照強(qiáng)度隨深度增加而呈指數(shù)式下降，有的海區(qū)溫度也有明顯的晝夜和季節(jié)差異。很多海域出現(xiàn)所謂溫躍層。②中層（mesopelagiczone）：從上層的下限至約800-1000m深的水層，光線(xiàn)極為微弱或幾乎沒(méi)有光線(xiàn)透入，溫度梯度不明顯，且沒(méi)有明顯的季節(jié)變化，是常出現(xiàn)溶氧最小值和硝酸鹽、磷酸鹽最大值的水層。③深海（bathypelagiczone）：1000-4000m的深水層，除了生物發(fā)光以外，幾乎是黑暗的環(huán)境，水溫低而恒定，水壓大。④深淵（abyssopelagiczone）：超過(guò)4000m的深海區(qū)，黑暗且寒冷、壓力最大、食物最少的水層。二、海洋環(huán)境概述3.海洋環(huán)境的主要分區(qū)

海底部分（benthicdivision）濱海帶（littoralzone）或稱(chēng)海岸帶，包括潮間帶和高潮時(shí)浪花可以濺到的岸線(xiàn)。是海洋與陸地之間一個(gè)狹窄的過(guò)渡帶，交替地受到空氣和海水淹沒(méi)的影響。淺海帶（sublittoralzone）海岸帶（潮間帶）下緣到大陸架邊緣的大陸架（continentalshelf）海底。地形平緩，坡度小，大陸緣是其外限。深海帶（deepseazone）：大陸架以外的海底，包括：①深海帶（bathybenthiczone），大陸緣至約4000m深的海底，主要包括大陸斜坡（continentalslope），深約200-3000m和大陸?。╟ontinentalrise），大部分位于3000-4000m。②深淵帶（abyssobenthiczone），超過(guò)4000m深的海底，主要包括深海平原（abysealplain）和更深的海溝（trench），最深處超過(guò)10000m。聳立于深海平原之上的一系列山脈稱(chēng)洋中脊（mid-oceanicridge），它們可向上延伸至水面以下2000m左右（有時(shí)以洋中島的形式露出水面）。三、主要海洋生物類(lèi)群1.浮游生物（1）特點(diǎn)浮游生物（plankton）是指在水流的作用下，被動(dòng)地漂浮在水層中的生物群。缺乏發(fā)達(dá)的運(yùn)動(dòng)器官，運(yùn)動(dòng)能力薄弱或完全沒(méi)有運(yùn)動(dòng)能力，只能隨水流移動(dòng)。一般個(gè)體都很小，多數(shù)種類(lèi)必須借助顯微鏡或解剖鏡才能看清楚它們的身體構(gòu)造。三、主要海洋生物類(lèi)群縮小體積以增大相對(duì)表面積連結(jié)成群體：如角毛藻有細(xì)長(zhǎng)的角毛；橈足類(lèi)有細(xì)長(zhǎng)、多毛的第一觸角和尾叉剛毛；等片藻、直鏈藻連成帶狀，海鏈藻連成鏈狀，星桿藻連成星狀等等。體表突出刺毛、突起擴(kuò)大個(gè)體表面或結(jié)成群體增加浮力（2）適應(yīng)浮游的機(jī)制三、主要海洋生物類(lèi)群（2）適應(yīng)浮游的機(jī)制產(chǎn)生氣體、油等比重輕的物質(zhì)；如哲水蚤體內(nèi)有一個(gè)狹長(zhǎng)的油囊，浮游硅藻類(lèi)細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生油點(diǎn)和脂肪酸等。增加水分；浮游動(dòng)物的含水量一般高于底棲動(dòng)物，水母類(lèi)的含水量高達(dá)95%以上。分泌膠質(zhì)；如浮游海樽類(lèi)有發(fā)達(dá)的膠質(zhì)囊等。減輕比重增加浮力外殼和骨骼退化或消失；如浮游腹足類(lèi)軟體動(dòng)物的貝殼都比底棲種類(lèi)的輕且薄。三、主要海洋生物類(lèi)群（3）浮游生物主要類(lèi)別浮游植物：?jiǎn)渭?xì)胞浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)最主要的自養(yǎng)生物，包括硅藻、甲藻、藍(lán)藻、金藻、綠藻、黃藻以及一些原核自養(yǎng)生物（photosyntheticprokaryote）等。其中，以硅藻、甲藻以及一些原核自養(yǎng)生物最為重要。浮游動(dòng)物：浮游動(dòng)物種類(lèi)繁多，生態(tài)學(xué)上比較重要的有：原生動(dòng)物（夜光蟲(chóng)、有孔蟲(chóng)、砂殼纖毛蟲(chóng)等）、浮游甲殼動(dòng)物（橈足類(lèi)、磷蝦類(lèi)、端足類(lèi)、櫻蝦類(lèi)等）、水母類(lèi)和櫛水母類(lèi)、毛顎動(dòng)物（箭蟲(chóng)）、被囊動(dòng)物（有尾類(lèi)、海樽類(lèi)）、軟體動(dòng)物（翼足類(lèi)、異足類(lèi)）、浮游幼蟲(chóng)、魚(yú)卵及仔魚(yú)等。三、主要海洋生物類(lèi)群浮游生物的超微型、微型及小型代表（a）細(xì)菌（b-c）鞭毛類(lèi)（d）球石藻（e-g）硅藻（h-i）甲藻（j）有孔蟲(chóng)（k）纖毛蟲(chóng)（l）砂殼纖毛蟲(chóng)

三、主要海洋生物類(lèi)群大型及巨型浮游生物的代表（a）橈足類(lèi)（b）磷蝦（c）毛顎動(dòng)物（d）翼足類(lèi)（e）水母（f）蟲(chóng)戎類(lèi)（g）有尾類(lèi)（h）多毛類(lèi)

三、主要海洋生物類(lèi)群（4）浮游生物的粒級(jí)劃分采集浮游生物通常是用不同孔徑的篩絹網(wǎng)進(jìn)行的，或用采水器采集再經(jīng)過(guò)不同孔徑的過(guò)濾器收集，按浮游生物的個(gè)體大小可分為以下類(lèi)別：1、微微型浮游生物（picoplankton）：＜2um2、微型浮游生物（nannoplankton）：2-20um3、小型浮游生物（microplankton）：20-200um4、中型浮游生物（mesoplankton）：200-2000um5、大型浮游生物（macroplankton）：2000um-20mm6、巨型浮游生物（megaloplankton）：＞20mm三、主要海洋生物類(lèi)群（5）浮游生物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的地位浮游生物數(shù)量多、分布廣，浮游植物利用光合作用所進(jìn)行的初級(jí)生產(chǎn)是海洋生產(chǎn)力的基礎(chǔ)。浮游生物是海洋生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的最主要環(huán)節(jié)。浮游植物生產(chǎn)的產(chǎn)物基本上要通過(guò)浮游動(dòng)物這個(gè)環(huán)節(jié)才能被其他動(dòng)物所利用。浮游動(dòng)物通過(guò)攝食影響或控制初級(jí)生產(chǎn)力，同時(shí)其種群動(dòng)態(tài)變化又可能影響許多魚(yú)類(lèi)和其他動(dòng)物資源群體的生物量。

三、主要海洋生物類(lèi)群（5）浮游生物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的地位了解控制優(yōu)勢(shì)橈足類(lèi)種群動(dòng)力學(xué)的物理生物學(xué)過(guò)程和影響其生殖和年補(bǔ)充量的物理因素和生物學(xué)因素間的相互關(guān)系，預(yù)測(cè)它們的種群動(dòng)態(tài)以及對(duì)漁業(yè)資源的調(diào)控作用是當(dāng)前海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究的重點(diǎn)之一。例如，飛馬哲水蚤（Calanusfinmarchicus）是北大西洋浮游動(dòng)物功能群中的關(guān)鍵種，其無(wú)節(jié)幼體是許多經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)（特別是鱈魚(yú)）幼魚(yú)的重要餌料，后期幼體和成體又是上層魚(yú)類(lèi)（特別是鯡科魚(yú)類(lèi)）的重要餌料。中華哲水蚤（C.sinicus）是我國(guó)沿海最重要的浮游動(dòng)物，它與漁場(chǎng)的漁獲量有密切關(guān)系，因此是我國(guó)海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究中的重要內(nèi)容。三、主要海洋生物類(lèi)群（5）浮游生物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的地位有些浮游生物（如毛蝦、海蜇）本身就是漁業(yè)對(duì)象。有的浮游生物可以作為判別水團(tuán)、海流的指示種（indicatorspecies），有助于了解海流和水團(tuán)的移動(dòng)，判斷不同海流的交匯鋒面，對(duì)探索一個(gè)海流余脈的分布有重要作用。三、主要海洋生物類(lèi)群2.游泳生物（1）主要類(lèi)別游泳生物（nekton，necton）是指運(yùn)動(dòng)器官發(fā)達(dá)、游泳能力很強(qiáng)的一類(lèi)大型動(dòng)物，主要包括：海洋魚(yú)類(lèi)（圓口綱、軟骨魚(yú)類(lèi)、硬骨魚(yú)類(lèi)）甲殼類(lèi)（某些蝦類(lèi)）頭足類(lèi)（烏賊等）海洋哺乳類(lèi)（鯨、海豚、海豹、海牛）海洋爬行類(lèi)（海蛇、海龜）等從種類(lèi)和數(shù)量上看，魚(yú)類(lèi)是最重要的游泳生物，也是海洋漁業(yè)捕撈的主要對(duì)象。三、主要海洋生物類(lèi)群游泳動(dòng)物的代表（a）烏賊；（b）鯊魚(yú)；（c）金槍魚(yú)；（d）鲆；（e）海豹；（f）海龜；（k）企鵝；（h）鯨

三、主要海洋生物類(lèi)群（2）生態(tài)特點(diǎn)大部分是肉食性種類(lèi)，草食性和碎屑食性的種類(lèi)較少，很多種類(lèi)是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的高級(jí)消費(fèi)者。需要在很大空間內(nèi)尋找食物以及在靜止時(shí)克服重力，是水層物種中能量需求量最大的種類(lèi)。適應(yīng)游泳的機(jī)制：①具有流線(xiàn)型的體形；②大部分魚(yú)類(lèi)具氣鰾，有利于保持懸??；③在體內(nèi)增加脂類(lèi)物質(zhì)。增加浮力且減少身體熱量散失。多有周期性的洄游習(xí)性（洄游通常包括產(chǎn)卵、索餌及越冬三種類(lèi)型）。

三、主要海洋生物類(lèi)群3.底棲生物（benthos）（1）主要類(lèi)別底棲植物單細(xì)胞底棲藻類(lèi)：如底棲硅藻、甲藻及藍(lán)藻等大型海藻：如石莼、滸苔等綠藻、海帶、巨藻、墨角藻、馬尾藻等褐藻，紫菜、石花菜、江蘺等紅藻等維管植物：如紅樹(shù)等雙子葉植物，大葉藻、大米草等單子葉植物等三、主要海洋生物類(lèi)群3.底棲生物（benthos）（1）主要類(lèi)別底棲動(dòng)物包括各大分類(lèi)單元（從原生動(dòng)物到脊索動(dòng)物）的代表，其中軟體動(dòng)物（約5萬(wàn)種，其中的瓣鰓類(lèi)（雙殼類(lèi)）約有1.5萬(wàn)種）甲殼類(lèi)（約3-4萬(wàn)種）環(huán)節(jié)動(dòng)物（多毛類(lèi)）棘皮動(dòng)物等三、主要海洋生物類(lèi)群底棲植物的代表（a）底棲硅藻（b）叢狀藻類(lèi)（c）珊瑚藻（d）墨角藻（e）滸苔（f）大型海藻（g）海草三、主要海洋生物類(lèi)群底棲動(dòng)物的代表（a）線(xiàn)蟲(chóng)（b）猛水蚤類(lèi)（c）多茗類(lèi)（d）雙殼類(lèi)（e）星蟲(chóng)（f）柄海百合（g）海膽（h）蟹類(lèi)（i）苔鮮蟲(chóng)三、主要海洋生物類(lèi)群（2）生態(tài)特點(diǎn)底棲生境十分多樣化，導(dǎo)致底棲生物的種類(lèi)組成和生活方式都比浮游生物和游泳生物復(fù)雜。單細(xì)胞藻類(lèi)生活在砂粒、泥灘或其他基底（如大型藻類(lèi)葉片）的表面，數(shù)量很大。大型海藻生活在淺水區(qū)（其中，綠藻一般分布較淺，稍深處褐藻占優(yōu)勢(shì)，紅藻多生活在潮下帶）。維管植物（如紅樹(shù)等）的分布多從潮間帶向陸地方向延伸。底棲植物是淺水區(qū)初級(jí)生產(chǎn)者的重要成員，底棲單細(xì)胞植物和大型藻類(lèi)可以被海洋動(dòng)物直接攝食，但大型藻類(lèi)及維管植物（沼澤植物、海草等）也形成大量的碎屑，被食碎屑的動(dòng)物所利用。三、主要海洋生物類(lèi)群（2）生態(tài)特點(diǎn)底棲動(dòng)物是底棲生物群落消費(fèi)者和分解者，通過(guò)底棲生物的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，水層沉降的有機(jī)碎屑被充分利用，并且促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分解，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中起很重要的作用。多數(shù)底棲動(dòng)物活動(dòng)范圍很小，有的甚至固著不動(dòng)。同時(shí)，也多形成不同方式的防御捕食的適應(yīng)機(jī)制（外殼、棘刺、埋棲、鉆蝕等）。例如，藤壺、牡蠣、蛤類(lèi)、螺類(lèi)等很多種類(lèi)以堅(jiān)固的石灰質(zhì)外殼作保護(hù)，海膽利用其尖利的棘刺，腔腸動(dòng)物利用其刺胞來(lái)防御捕食，營(yíng)底埋生活方式的種類(lèi)利用沉積物來(lái)起到隱蔽作用，管棲沙蠶利用其革質(zhì)管，鉆蝕種類(lèi)利用其鉆蝕對(duì)象（木頭、巖石）來(lái)保護(hù)自己，防御捕食等等。三、主要海洋生物類(lèi)群（3）依據(jù)底棲生物的粒級(jí)劃分底棲動(dòng)物的調(diào)查中常用不同網(wǎng)目的篩網(wǎng)，可將收集的生物劃分為以下三類(lèi)：微型底棲生物（microbenthos）：可通過(guò)0.1mm的種類(lèi)，包括細(xì)菌、微型藻類(lèi)、原生動(dòng)物等。小型底棲生物（meiobenthos）：可被0.1-1.0mm篩網(wǎng)截留的種類(lèi)，通常由少數(shù)較大的原生動(dòng)物（特別是有孔蟲(chóng)）以及線(xiàn)蟲(chóng)、介形類(lèi)、渦蟲(chóng)類(lèi)、腹毛類(lèi)和猛水蚤類(lèi)組成，也包含有大型底棲動(dòng)物（如多毛類(lèi)、雙殼類(lèi)）的幼體。大型底棲生物（macrobenthos）：不能通過(guò)1.0mm篩網(wǎng)的類(lèi)別。除在濱海帶之外，大型底棲生物均為動(dòng)物。三、主要海洋生物類(lèi)群（4）依據(jù)底棲生物與底質(zhì)關(guān)系的生態(tài)劃分根據(jù)底棲生物與底質(zhì)的關(guān)系，可以區(qū)分為底表、底內(nèi)和底游3種生活類(lèi)型。污損生物（foulingorganism）：過(guò)去也稱(chēng)周叢生物、固著生物或附著生物，系指附著在船底、浮標(biāo)和一切人工設(shè)施上的動(dòng)、植物和微生物的總稱(chēng)。污損生物是包括以固著生物為主體的復(fù)雜群落，其種類(lèi)繁多，包括細(xì)菌、附著硅藻和許多大型的藻類(lèi)以及自原生動(dòng)物至脊椎動(dòng)物的多種門(mén)類(lèi)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界海洋污損生物約2000種左右，我國(guó)沿海主要污損生物約200種，其中危害性大的有藤壺、牡蠣、貽貝、盤(pán)管蟲(chóng)等。

推薦書(shū)目沈國(guó)英，施并章.海洋生態(tài)學(xué).北京：科學(xué)出版社，2002.第三節(jié)主要海洋環(huán)境因子的生態(tài)作用

一、光因子的生態(tài)作用

二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)一、光因子的生態(tài)作用光是一個(gè)十分復(fù)雜的生態(tài)因子，包括光強(qiáng)、光質(zhì)和光照長(zhǎng)度（每天光照時(shí)間）。它是海洋環(huán)境的重要生態(tài)因子。海水中的光是太陽(yáng)輻射的一種輻射能形態(tài)，是海洋中一切生命活動(dòng)的能源。在全部太陽(yáng)輻射中，紅外光（>760nm）約占50%-60%，紫外光（<380nm）約占1%，其余的是可見(jiàn)光。紅外光可以產(chǎn)生大量的熱，紫外光對(duì)生物和人有殺傷和致癌作用，但波長(zhǎng)短于290nm的部分將被臭氧層中的臭氧吸收，只有波長(zhǎng)在290-380nm之間的紫外光才能到達(dá)地球表面。只有可見(jiàn)光才能在光合作用中被植物所利用并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。植物的葉綠素是綠色的，主要吸收紅光和藍(lán)光，可見(jiàn)光譜中，波長(zhǎng)為760-620nm的紅光和波長(zhǎng)為490-435nm的藍(lán)光對(duì)光合作用最為重要。

一、光因子的生態(tài)作用1.光照強(qiáng)度的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)（1）光照強(qiáng)度對(duì)生物的生長(zhǎng)發(fā)育有重要的作用光照強(qiáng)度對(duì)植物細(xì)胞的增長(zhǎng)和分化、體積的增長(zhǎng)和重量的增加關(guān)系密切；光還能促進(jìn)組織和器官的分化，制約著器官的生長(zhǎng)發(fā)育速度。鮭魚(yú)卵在有光情況下孵化快，發(fā)育也快；而貽貝和生活在海洋深處的浮游生物則在黑暗情況下長(zhǎng)的較快。

一、光因子的生態(tài)作用（2）光照強(qiáng)度與水生植物光的穿透性限制著植物在海洋的分布，只有在海洋表層的透光層上部，植物的光合作用才能大于呼吸量。透光層，也稱(chēng)真光層（euphoticzone或photiczone），植物的光合作用超過(guò)呼吸消耗。透光層在不同海區(qū)是不一樣的，在清澈的大洋區(qū)可超過(guò)150m，而在沿岸區(qū)可減少到20m甚至更少、相對(duì)于海洋深度來(lái)說(shuō)，透光層僅占其上方的一薄層。一、光因子的生態(tài)作用（2）光照強(qiáng)度與水生植物在透光帶以下，植物的光合作用量剛好與植物呼吸消耗相平衡之處，即光補(bǔ)償點(diǎn)。如果浮游藻類(lèi)沉降到補(bǔ)償點(diǎn)以下或者被洋流攜帶到補(bǔ)償點(diǎn)以下而又不能很快回升到表層時(shí)，藻類(lèi)便會(huì)死亡。在特別清澈的海水中（特別是熱帶海洋），補(bǔ)償點(diǎn)可深達(dá)幾百米，但很少見(jiàn)；浮游植物密度很大或含有大量泥沙顆粒的水體，透光帶可能只限于水面下1m處；而一些受到污染的河流，水下幾厘米處即很難有光線(xiàn)透入。一、光因子的生態(tài)作用（3）海洋植物對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)類(lèi)型①光飽和點(diǎn)在一定范圍內(nèi)，光合作用的效率與光強(qiáng)成正比，光合作用速率隨光強(qiáng)的逐漸增加達(dá)到最大值時(shí)的光強(qiáng)，即為光飽和點(diǎn)(saturationpoint)，也稱(chēng)飽和光強(qiáng)。飽和光強(qiáng)用IK表示，此時(shí)光合作用速率不再隨光強(qiáng)增加而上升。如果光強(qiáng)繼續(xù)增加，光合作用會(huì)因光照過(guò)度而受到抑制，光合作用速率將下降。海洋藻類(lèi)的光合作用與輻射照度的關(guān)系因種而異，一般甲藻比硅藻更適宜于較高的光強(qiáng)。浮游植物的光飽和值表現(xiàn)為從熱帶海域向高緯度遞減，表明浮游植物對(duì)太陽(yáng)輻射有緯度和季節(jié)兩方面的適應(yīng)。

一、光因子的生態(tài)作用不同類(lèi)別藻類(lèi)光合作用與輻射照度關(guān)系

一、光因子的生態(tài)作用一般來(lái)說(shuō)，植物在苗期和生育后期光飽和點(diǎn)低，而在生長(zhǎng)盛期光飽和點(diǎn)高。如海帶幼齡期飽和光強(qiáng)約8000-10000lux，到凹凸期則能忍耐20000-25000lux光強(qiáng)，至藻嫩期能忍受更高的光強(qiáng)；同時(shí)，其在快速生長(zhǎng)期不同部位的葉片適宜光強(qiáng)也不相同，由于生長(zhǎng)部不喜歡強(qiáng)烈的光線(xiàn)，這時(shí)對(duì)生長(zhǎng)部進(jìn)行人工遮光可提高海帶的生長(zhǎng)速度。受光不足也會(huì)給植物帶來(lái)危害，以海帶為例，在養(yǎng)殖期間如果由于水層較深或是泥沙附著等導(dǎo)致其底部受光不足，就可能在葉片尖端及邊緣部分發(fā)生綠色斑痕，隨后發(fā)生腐爛，稱(chēng)為“綠爛”，這時(shí)需在日常管理中根據(jù)情況調(diào)節(jié)養(yǎng)殖水層（如倒置等）或是經(jīng)常洗刷防止泥沙附著。

一、光因子的生態(tài)作用（3）海洋植物對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)類(lèi)型②對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)類(lèi)型光合作用速率隨光強(qiáng)的逐漸減弱達(dá)到光合作用的積累等于呼吸作用的消耗時(shí)的光強(qiáng)，即光補(bǔ)償點(diǎn)(compensationpoint)。根據(jù)飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)的高低，可把植物分成陽(yáng)生植物和陰生植物。（1）陽(yáng)生植物適應(yīng)于強(qiáng)光照地區(qū)生活，其光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)較高，光合速率和代謝速率亦較高；（2）陰生植物能夠利用弱光進(jìn)行光合作用，其光飽和點(diǎn)及補(bǔ)償點(diǎn)相對(duì)較低，光合速率和代謝速率亦相對(duì)較低；（3）中生植物界于兩者之間。

一、光因子的生態(tài)作用陽(yáng)生植物（a）和陰生植物（b）的光補(bǔ)償點(diǎn)（CP為光補(bǔ)償點(diǎn)）

一、光因子的生態(tài)作用2.光質(zhì)的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)（1）光合作用有效輻射

到達(dá)海面的太陽(yáng)總輻射能，一部分因海面反射而損失，一部分被海水吸收（變?yōu)闊崮埽?；射入海水中的日光其?qiáng)度隨著深度增加而減弱，同時(shí)光譜組成也發(fā)生變化：波長(zhǎng)大于780nm的紅外輻射及少量波長(zhǎng)小于380nm的紫外輻射進(jìn)入海水后被迅速吸收；其余50%左右的可見(jiàn)光（約400-700nm）可透入較深水層，它們基本上是光合作用所需的波長(zhǎng)，稱(chēng)為光合有效輻射（photosyntheticallyactiveradiation，PAR）。在PAR中紅光很快被海水吸收（在清澈的海水中10m深處只剩1%左右），藍(lán)光穿透最深（在150m深處仍有1%）。

一、光因子的生態(tài)作用（2）藻類(lèi)對(duì)不同波長(zhǎng)光的吸收一般植物進(jìn)行光合作用時(shí)，日光光譜中被利用得最多的是該植物本身顏色（取決于所含的植物色素，如葉綠素等）的補(bǔ)色光。對(duì)于綠色植物或綠藻類(lèi)來(lái)說(shuō)，其對(duì)紅、橙光吸收的最多，由于紅光等長(zhǎng)波長(zhǎng)的光在海水中的穿透力較弱，因而潮間帶上部主要生長(zhǎng)綠藻。紅藻等多數(shù)主要利用波長(zhǎng)較短穿透力強(qiáng)的藍(lán)綠光，因而分布水層較深，褐藻大多介于綠藻和紅藻兩者之間。生活于淺水區(qū)的各種大型定生藻類(lèi)經(jīng)常有依據(jù)水深順序分布的現(xiàn)象，即潮間帶上部主要生長(zhǎng)綠藻，下面褐藻占優(yōu)勢(shì)，更下面則是紅藻占優(yōu)勢(shì)。由于光照強(qiáng)度在海水中的衰減，綠藻大多數(shù)屬陽(yáng)生藻類(lèi)，而紅藻大多數(shù)屬陰生藻類(lèi)。

一、光因子的生態(tài)作用3.生物對(duì)光周期的適應(yīng)（1）生物光周期現(xiàn)象指生物中普遍存在的對(duì)日照長(zhǎng)度變化的發(fā)生反應(yīng)現(xiàn)象。如動(dòng)物或植物只有在日照長(zhǎng)度達(dá)到一定數(shù)值時(shí)才開(kāi)花、生殖、遷移、冬眠和換毛換羽等。長(zhǎng)日照生物：一般光照長(zhǎng)度超過(guò)12-14h稱(chēng)為長(zhǎng)日照。長(zhǎng)日照植物或動(dòng)物通常是在日照時(shí)間超過(guò)一定數(shù)值才開(kāi)花、生殖、遷移、冬眠和換毛換羽等。人為延長(zhǎng)光照時(shí)間可促使這些動(dòng)植物提前開(kāi)花、生殖、遷移、冬眠和換毛換羽等。短日照生物：一般每天日照不足8-10h稱(chēng)為短日照。中間日照生物：對(duì)日照時(shí)間無(wú)要求，只要其他條件合適，在什么日照條件下都能的開(kāi)花、生殖、遷移或休眠等。

一、光因子的生態(tài)作用（2）魚(yú)類(lèi)繁殖的光照期型①長(zhǎng)光照期型：產(chǎn)卵期在春末、夏初，此期的自然光照較長(zhǎng)，一般可達(dá)每日14h左右。該類(lèi)型魚(yú)類(lèi)若在產(chǎn)卵季節(jié)前延長(zhǎng)光照期，可人為地促使其性腺發(fā)育成熟。例如，鮐魚(yú)一般在長(zhǎng)光照期的季節(jié)產(chǎn)卵，自然產(chǎn)卵月份為5月份；在產(chǎn)卵季節(jié)之前，給以每日14h的長(zhǎng)光照，在水溫10℃時(shí)，可促使其性腺較自然產(chǎn)卵群體提前成熟。長(zhǎng)光照期型常見(jiàn)的種類(lèi)有青鱗沙丁魚(yú)、太平洋鯡、鰳魚(yú)、銀鯧、鮐魚(yú)、真鯛、黑鯛、梭魚(yú)、竹莢魚(yú)、帶魚(yú)、褐牙鲆等。一、光因子的生態(tài)作用②短光照期型：產(chǎn)卵期在秋季，多在秋分之后，此期的自然光照時(shí)間逐日縮短。對(duì)此類(lèi)型的魚(yú)類(lèi)若在產(chǎn)卵季節(jié)前人為地縮短光照期，可促使其性腺提前成熟。例如，在短光照季節(jié)產(chǎn)卵的紅點(diǎn)鮭，在產(chǎn)卵季節(jié)前3個(gè)月，每周縮短光照期1h，連續(xù)9周，結(jié)果親魚(yú)提前1個(gè)月產(chǎn)卵。大多數(shù)鮭科魚(yú)類(lèi)屬短光照期型，此外常見(jiàn)的還有香魚(yú)、花鱸、鯔魚(yú)、六線(xiàn)魚(yú)等。有的魚(yú)類(lèi)有春秋兩個(gè)產(chǎn)卵群體，應(yīng)分為長(zhǎng)光照期和短光照期兩個(gè)產(chǎn)卵類(lèi)型。如我國(guó)近海的大黃魚(yú)就分為“春宗”和“秋宗”兩個(gè)產(chǎn)卵類(lèi)群。③周年產(chǎn)卵或一年多次產(chǎn)卵類(lèi)型：這些魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)在熱帶地區(qū)，周年內(nèi)的日光照期變化不大，產(chǎn)卵期的季節(jié)變化不明顯。南方的海馬、羅非魚(yú)和多數(shù)珊瑚礁魚(yú)類(lèi)屬于這一類(lèi)型。

二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)

1.溫度因子的生態(tài)作用（1）溫度與生物生長(zhǎng)任何一種生物，其生命活動(dòng)的每一生理生化過(guò)程都有酶系統(tǒng)的參與。每一種酶的活性都有它的最低溫度、最適溫度、最高溫度，相應(yīng)的則是生物生長(zhǎng)的“三基點(diǎn)”。在適宜溫度范圍內(nèi)，生物的生長(zhǎng)速率與溫度成正比，水溫的提高可加速有機(jī)體的發(fā)育及生長(zhǎng)。例如，鱈魚(yú)（Gaduscallarias）在3℃時(shí)胚胎發(fā)育時(shí)間需要23d，8℃時(shí)為13d，14℃時(shí)僅8.5d。再如季節(jié)水溫回升較早，不但使動(dòng)物提早產(chǎn)卵，而且也使生長(zhǎng)期拉長(zhǎng)。溫度的變化影響生物的生長(zhǎng)速度，在生物的硬組織（脊椎骨、鱗片、耳石等）留下年輪記錄。二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)（2）溫度與生物發(fā)育①生物學(xué)零度（biologicalzero）有機(jī)體必須在溫度達(dá)到一定界限以上，才能開(kāi)始發(fā)育和生長(zhǎng)。因此一般把生物開(kāi)始發(fā)育的最低溫度稱(chēng)為生物學(xué)零度（或發(fā)育起點(diǎn)溫度）。據(jù)報(bào)道日本蝦夷扇貝的發(fā)育起點(diǎn)溫度約為2.2℃，皺紋盤(pán)鮑約為7.6℃，海灣扇貝約為5℃。在北半球的海洋中，春天到來(lái)時(shí)，配子的生殖波是向北發(fā)展的。二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)②有效積溫法則植物和變溫動(dòng)物的胚胎發(fā)育所必須的總熱量一個(gè)常數(shù)，這個(gè)總熱量可用有效積溫（即發(fā)育期的平均溫度（有效溫度）與發(fā)育所經(jīng)過(guò)的天數(shù)或時(shí)數(shù)的乘積）表示。有效積溫的公式表達(dá)為：K=N（T-C）；式中，K為熱常數(shù)或總積溫，即完成某一發(fā)育階段所需的總熱量，用“日度”來(lái)表示，如日本蝦夷扇貝約為285日度，皺紋盤(pán)鮑約為1500日度等；C表示發(fā)育起點(diǎn)溫度，即生物學(xué)零度；N為發(fā)育歷期，即完成某一發(fā)育階段所需的天數(shù)。二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)（3）溫度與生物生殖生物在繁殖和發(fā)育時(shí)期對(duì)溫度條件的要求較成體期嚴(yán)格，能滿(mǎn)足海洋動(dòng)物繁殖和發(fā)育所要求的條件（包括適宜溫度及持續(xù)的時(shí)間）的海區(qū)稱(chēng)為生殖區(qū)。將海洋動(dòng)物能夠生活，但不能滿(mǎn)足其繁殖和發(fā)育要求的海區(qū)稱(chēng)為不育區(qū)。二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)2.極端溫度對(duì)生物的影響及生物對(duì)溫度的適應(yīng)（1）極端溫度對(duì)生物形態(tài)的影響貝格曼（Bergman）定律生活在高緯度地區(qū)的恒溫動(dòng)物，其身體往往比生活在低緯地區(qū)的同類(lèi)個(gè)體大。因個(gè)體大的動(dòng)物，其單位體重散熱量相對(duì)較少，有利于保溫。如分布在南半球的企鵝，緯度越高，溫度越低，企鵝的個(gè)體越大。二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)阿倫（Allen）定律恒溫動(dòng)物身體的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低溫環(huán)境中有變小變短的趨勢(shì)，這也是減少散熱的一種形態(tài)適應(yīng)。例如北極狐的外耳明顯短于溫帶的赤狐，赤狐的外耳又明顯短于熱帶的大耳狐。

不同溫度帶幾種狐的耳殼（A北極狐，B赤狐，C非洲大耳狐）

二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)約丹（Jordan）定律生長(zhǎng)在低溫條件下的魚(yú)類(lèi)趨向于脊椎增多和身體加大。如高緯度海域的許多魚(yú)類(lèi)比相應(yīng)地生活在低緯度海域的同種個(gè)體的脊椎骨數(shù)要多，個(gè)體相應(yīng)地大。

二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)（2）溫度與海洋生物的地理分布生物的種類(lèi)數(shù)量：熱帶海域（特別是珊瑚礁海域）生物種類(lèi)的多樣性往往很高，而高緯度海區(qū)，生物種類(lèi)的多樣性遠(yuǎn)比不上熱帶和亞熱帶等低緯度海區(qū)，但其單種的數(shù)量不一定低。暖水種（warm-waterspecies）一般生長(zhǎng)、生殖適溫高于20℃，自然分布區(qū)月平均水溫高于15℃，暖水種發(fā)源于赤道附近的熱帶海區(qū)，主要依靠暖流（如黑潮及其分支的影響）分布到中緯度海區(qū)。暖水種包括熱帶種（tropicalspecies）和亞熱帶種（subtropicalspecies）。前者適溫高于25℃，后者適溫為20-25℃。二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)溫水種（temperate-waterspecies）一般生長(zhǎng)、生殖適溫范圍為4-20℃。自然分布區(qū)月平均水溫變化幅度很大，為0-25℃，溫水種發(fā)源于中緯度的溫帶海域，并向南北兩方向分布。溫水種包括冷溫種和暖溫種，前者適溫為4-12℃，后者適溫為12-20℃。我國(guó)北部的渤海海域和黃海海域?qū)倥瘻貛Ш^(qū)，有很多溫水種。冷水種（cold-waterspecies）一般生長(zhǎng)、生殖適溫低于4℃，其自然分布區(qū)月平均水溫不高于10℃，冷水種發(fā)源于極地海洋及鄰近寒冷海區(qū)，主要依靠寒流侵入中緯度海區(qū)。冷水種包括寒帶種和亞寒帶種。前者適溫為0℃左右，后者為0-4℃左右。我國(guó)近海沒(méi)有寒帶、亞寒帶和冷溫帶海區(qū)，但冬季受大陸氣候和沿岸流的影響，渤海和黃海近岸水溫很低，因而有些冷水種存在。

二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)（3）溫度與海洋生物的遷移很多海洋動(dòng)物（如大黃魚(yú)、小黃魚(yú)、帶魚(yú)、藍(lán)點(diǎn)馬鮫、中國(guó)對(duì)蝦等）的洄游路線(xiàn)也與海水溫度的季節(jié)變化密切相關(guān)。水溫可作為漁期、漁區(qū)預(yù)報(bào)的重要指標(biāo)之一。二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)（4）變溫對(duì)生物的影響在適溫范圍內(nèi)，周期性的變溫對(duì)生物產(chǎn)生有益作用。例如，大型水蚤的發(fā)育和生長(zhǎng)以及種群的增長(zhǎng)率，在20±5℃的變溫條件下顯著高于20℃的恒溫條件。一些海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)軟體動(dòng)物在人工繁殖時(shí)應(yīng)用變溫刺激以達(dá)到催產(chǎn)的目的。在對(duì)蝦苗種培育過(guò)程中，也常通過(guò)短期小幅的升溫來(lái)加速其蛻皮從而使其擺脫有害生物（如固著類(lèi)纖毛蟲(chóng)等）的附著。變溫作用的機(jī)制有待深入研究，但一般認(rèn)為變溫提高能量的利用率。如大型水蚤在20℃時(shí)從食物同化的能量中有40%用于生長(zhǎng)，在20±5℃變溫下用于生長(zhǎng)的能量提高到68%。三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)

鹽度（salinity）海水總含鹽量的度量單位，指溶解于1kg海水中的無(wú)機(jī)鹽總質(zhì)量（g）。碳酸鹽全部轉(zhuǎn)化為氧化物，溴和碘為氯所取代，所有有機(jī)物均完全氧化時(shí)，1kg海水中所含全部可溶性無(wú)機(jī)物的總質(zhì)量（g）。

三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)1.鹽度與滲透壓調(diào)節(jié)（1）滲透壓及滲透作用滲透壓決定于溶液中的溶質(zhì)量（濃度），濃度愈高其滲透壓也愈高，各種天然水體及生物體液均具有一定的滲透壓。滲透壓的高低可以用溶液（環(huán)境水體或生物體液等）的冰點(diǎn)下降值（freezingpointdepression，△℃）來(lái)表示。滲透壓愈高則冰點(diǎn)下降值愈大。滲透過(guò)程（osmosis）生物體液與周?chē)h(huán)境的滲透壓存在差別時(shí)，水由濃度低的一邊通過(guò)半透膜向濃度高的一邊滲透，直至兩邊的滲透壓相等即達(dá)到滲透平衡（osmoticbalance）。三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)（2）滲透調(diào)節(jié)及其機(jī)制滲透調(diào)節(jié)（mechanismsofosmoregulation）指水生生物通過(guò)代謝維持體液滲透壓穩(wěn)定的過(guò)程。若缺乏滲透調(diào)節(jié)，水生生物就會(huì)不斷吸水或失水而出現(xiàn)細(xì)胞膨脹或質(zhì)壁分離現(xiàn)象，進(jìn)而代謝失調(diào)甚至死亡。滲透調(diào)節(jié)機(jī)制：①海洋單胞藻及大型藻類(lèi)一般通過(guò)光合物質(zhì)（如氨基酸及糖類(lèi)等）濃度的改變來(lái)調(diào)節(jié)滲透壓。如尾枝藻（Cylindrotheca）利用甘露糖、絲藻屬（Ulothrixfimbriata）利用蔗糖、谷氨酸及甘露醇，鞭毛綠藻（Dunaliella）產(chǎn)生丙三醇來(lái)適應(yīng)高鹽環(huán)境。②水生動(dòng)物通過(guò)不同類(lèi)型的水鹽代謝來(lái)實(shí)現(xiàn)滲透調(diào)節(jié)。

三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)（3）滲透調(diào)節(jié)的方式①海洋環(huán)境中動(dòng)物的滲透調(diào)節(jié)1）體液的滲透濃度與海水的總滲透濃度（1135mmol/L，淡水約2-3mmol/L）相等或接近：例如，大部分海洋無(wú)脊椎動(dòng)物和某些較原始魚(yú)類(lèi)（如鯊、鰩類(lèi)）。其中又分三類(lèi)：A、接近等滲：滲透作用的得失水很少，靠食物、代謝水等補(bǔ)充水的少量排泄損失，靠滲透作用排出多余的少量水分。如海膽（Echinus）和貽貝（Mytilus）等。三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)B、稍微低滲：失水量比等滲動(dòng)物稍多，通過(guò)食物、代謝水或直接飲用海水（并排泄溶質(zhì)）來(lái)補(bǔ)充水分。如蟹（Maja）及一些較高等的海洋動(dòng)物（如鯨）。鯨通過(guò)飲用海水或吃高鹽食物以及腎臟能產(chǎn)生含氯離子比海水更高的尿液，并靠排出高濃度的尿素來(lái)獲取水分和維持體液含鹽量水平。C、稍微高滲：飲水、食物及代謝中攝取水，同時(shí)借助排泄器官將過(guò)剩的水排出體外。如海月水母（Aurelia）、槍烏賊（Loligo）、海蛆（Ligia）、龍蝦（Nephrops）、盲鰻（Myxine）和矛尾魚(yú)（Latimeria）等。另外，稍微高滲的動(dòng)物還包括軟骨魚(yú)類(lèi)，軟骨魚(yú)類(lèi)的血液中含有2%-2.5%的尿素（尿素本是應(yīng)當(dāng)排出的含氮廢物，但由其腎小管重新吸收），因此其血液的滲透濃度比海水略高，如星鯊生活的海水△℃為-1.82℃，而其血液△℃約為-1.86℃至-1.90℃。

三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)2）體液大大低于海水的滲透濃度（如硬骨魚(yú)類(lèi)的血液鹽含量?jī)H是周?chē)Ｋ}量的30-50%）：體液流失通過(guò)食物、代謝水或飲用海水來(lái)補(bǔ)充水分，但飲水是主要方法，同時(shí)發(fā)達(dá)的排泄器官排出飲水中的大量溶質(zhì)。低滲動(dòng)物排鈉的組織多種多樣的，硬骨魚(yú)類(lèi)和甲殼動(dòng)物通過(guò)鰓排鈉；軟骨魚(yú)類(lèi)通過(guò)直腸腺排出。這些排鹽組織的細(xì)胞膜上有K+泵和Na+泵，可主動(dòng)地把鉀和鈉通過(guò)細(xì)胞膜排出體外。

低滲魚(yú)的水和溶質(zhì)代謝

三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)②淡水環(huán)境中動(dòng)物的滲透壓調(diào)節(jié)1）產(chǎn)生形態(tài)適應(yīng)，避免水分的滲透吸收：例如，原生動(dòng)物的伸縮泡，淡水魚(yú)類(lèi)具腎小球發(fā)達(dá)的腎臟，以及某些淡水動(dòng)物具有幾丁質(zhì)或角質(zhì)的外皮（如昆蟲(chóng)的卵和幼蟲(chóng)、甲殼類(lèi)以及一些脊椎動(dòng)物）或粘液（如某些軟體動(dòng)物、魚(yú)類(lèi)和兩棲類(lèi)），使其體表沒(méi)有滲透性。三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)高滲魚(yú)的水分和溶質(zhì)代謝

2）通過(guò)主動(dòng)吸收及攝食補(bǔ)充排泄及擴(kuò)散作用引起的溶質(zhì)丟失：如某些淡水動(dòng)物的鰓或上皮組織的表面能主動(dòng)吸收鈉。三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)2.鹽度與生物的分布（1）狹鹽性生物（stenohaline）對(duì)鹽度變化很敏感，只能生活在鹽度穩(wěn)定的環(huán)境中，包括大多數(shù)淡水和海洋水生動(dòng)物。其中，深海和大洋中的生物，是典型的狹鹽性生物。三、鹽度因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)2.鹽度與生物的分布（2）廣鹽性生物（euryhaline）對(duì)鹽度變化有很大的適應(yīng)性，能忍受海水鹽度的劇烈變化，或者能由淡水移入海水或相反。種類(lèi)較少，包括洄游性魚(yú)類(lèi)以及沿海和河口地區(qū)的生物。例如彈涂魚(yú)、美洲鰻鱺等；再如，鮑魚(yú)、梭魚(yú)等對(duì)鹽度的適應(yīng)性也很強(qiáng)。

第四節(jié)生態(tài)因子作用的一般規(guī)律一、生態(tài)因子的概念二、生態(tài)因子作用的一般特征

三、生態(tài)因子的限制性作用

一、生態(tài)因子的概念

生態(tài)因子（ecologicalfactor）指環(huán)境中對(duì)生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、行為和分布等有著直接或間接影響的環(huán)境要素。如溫度、食物、氧氣、二氧化碳及其他相關(guān)生物等。生態(tài)因子是生物生存所不可缺少的環(huán)境條件，也稱(chēng)生物的生存條件。生態(tài)因子是環(huán)境中對(duì)生物起作用的因子，而環(huán)境因子則是指生物體外部的全部環(huán)境要素。二、生態(tài)因子作用的一般特征

1.生態(tài)因子的綜合作用（綜合性）任一生態(tài)因子都是在與其他因子的相互影響、相互制約中起作用的，其變化都會(huì)在不同程度上引起其他因子的變化。例如，在水生環(huán)境中溫度的變化對(duì)水中溶解氧的含量將發(fā)生巨大的影響，水中溶解氧的含量會(huì)隨溫度的上升而不斷減少，因此，夏天高溫時(shí)節(jié)，精養(yǎng)魚(yú)塘中常常會(huì)出現(xiàn)缺氧現(xiàn)象。在一些精養(yǎng)魚(yú)塘中，由于魚(yú)群密度大，水溫高，溶解氧少，魚(yú)群就會(huì)出現(xiàn)“浮頭”現(xiàn)象；在這種情況下，魚(yú)的抵抗毒物的能力也要降低。譬如：在10℃時(shí)，CO2對(duì)鯉魚(yú)致死濃度為120mg/L，而30℃時(shí)致死濃度則減少一半，只要55-60mg/L就會(huì)使其致死。二、生態(tài)因子作用的一般特征2.主導(dǎo)因子作用（非等價(jià)性）對(duì)生物起作用的諸多因子是非等價(jià)的，在諸多環(huán)境因子中，有一個(gè)生態(tài)因子對(duì)生物起決定性作用，稱(chēng)為主導(dǎo)因子。主導(dǎo)因子的改變常會(huì)引起許多其他生態(tài)因子發(fā)生明顯變化或使生物的生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生明顯變化。如光周期現(xiàn)象中的日照長(zhǎng)度和植物春化階段的低溫因子就是主導(dǎo)因子。海洋生物的分布主要受水溫的影響。二、生態(tài)因子作用的一般特征3.直接作用和間接作用區(qū)分生態(tài)因子的直接作用和間接作用對(duì)生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖及分布很重要。環(huán)境中的地形因子，其起伏、坡向、海拔高度及經(jīng)緯度等對(duì)生物的作用不是直接的，而是通過(guò)影響光照、溫度等對(duì)生物的生長(zhǎng)、分布以及類(lèi)型起直接作用。對(duì)生物因子而言，寄生、共生關(guān)系是直接作用。潮間帶生物的成帶分布，主要通過(guò)鹽度起直接作用。二、生態(tài)因子作用的一般特征4.生態(tài)因子的階段性作用（階段性）生物生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段對(duì)生態(tài)因子的需求不同，具有階段性的特點(diǎn)。很多水生生物的發(fā)育經(jīng)過(guò)變態(tài)，不同階段對(duì)生態(tài)因子的要求差異極大。海洋魚(yú)類(lèi)的不同生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)餌料、水溫等各種生態(tài)因子需求不同。海帶不同階段對(duì)光照要求不同。二、生態(tài)因子作用的一般特征5.生態(tài)因子的不可替代性和補(bǔ)償作用（不可替代性和互補(bǔ)性）綜合起作用的各因子之間