第四節(jié)細(xì)胞分裂素類

(CTK

)CTK是一類促進(jìn)細(xì)胞分裂的植物激素Company

LOGO1955年,

米勒和斯庫(kù)格(c.0.MiIIer和F.skoog)等偶然將存放了4年的鯡魚精子DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中,

發(fā)現(xiàn)能誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂。但新提取的DNA無(wú)促進(jìn)細(xì)胞分裂的活 一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)性,如將其在pH<4的條件下用高壓滅菌處理,

則可表現(xiàn)出促進(jìn)細(xì)胞分

裂的活性,他們分離出了這種活性物質(zhì),并命名為激動(dòng)素(KT)。激動(dòng)素(KT)

1963年,

利撒姆(D.S.Letham)從未成熟的

玉米籽粒中分離出了一種類似于激動(dòng)素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì),

并命名為玉米素(zeatin,ZT或

Z),1964年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。其活性強(qiáng)于激動(dòng)素。

首次從

植物體

分離出

的天然

CTK玉米素是最早從植物體分離出來(lái)

的天然細(xì)胞分裂素,1965年庫(kù)格等提議將來(lái)源于植物的、其生理活性類

似于激動(dòng)素的化合物統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素(CTK

)

.目前在高等裂素。細(xì)胞分裂素為白色

結(jié)晶

,

不溶于水

,

微溶于

乙醇

,

能溶

于稀HC1及弱堿溶液

中。激動(dòng)素

(KT)、6-芐基腺嘌呤

(BA,

6-BA)和四氫吡喃芐基腺嘌呤(PBA)等。在農(nóng)業(yè)和

園藝上應(yīng)用得最廣的細(xì)胞分裂素是激動(dòng)素

和6-芐基腺嘌呤。有的化學(xué)物質(zhì)雖然不具

腺嘌呤結(jié)構(gòu),

但仍然具有細(xì)胞分裂素的生

理作用,如二苯脲(diphenyIurea)。常見的人工合成的細(xì)胞分裂素有:結(jié)合態(tài)CTK:結(jié)合在tRNA上,構(gòu)成tRNA的

組成成分。游離態(tài)CTK:玉米素、玉米素核苷、二氫玉

米素、異戊烯基腺嘌呤(iP)等。

異戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基異

戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等.細(xì)胞分裂素的種類和結(jié)構(gòu)特點(diǎn):天然CTK二、細(xì)胞分裂素類的代謝和運(yùn)輸(一)細(xì)胞分裂素類的生物合成合成部位:

根尖及生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)細(xì)胞內(nèi)的微粒體。合成前體物質(zhì):

甲瓦龍酸一是由某些tRNA降解生成,如異戊烯基腺苷、玉米素核苷等。二是由甲羥戊酸與ATP反應(yīng)后生成異戊烯基焦

磷酸,

然后在CTK合成酶的催化下與ATP反應(yīng),合成異戊烯基腺苷—

5’—磷酸鹽,

而后進(jìn)一步合成玉米素、玉米素核合成:植物體中CTK的產(chǎn)生有兩種來(lái)源苷等細(xì)胞分裂素。三、細(xì)胞分裂素類的生理作用1、促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大用帶有產(chǎn)生CTK類物質(zhì)的菌的針,

對(duì)番茄莖刺傷后,

產(chǎn)生惡性腫瘤。圖冠癭菌的瘤塊誘導(dǎo)進(jìn)程

CTK可促進(jìn)一些雙子葉植物(如菜豆、蘿卜)的子葉或葉圓片擴(kuò)大,

這種擴(kuò)大主

要是促進(jìn)了細(xì)胞橫向增粗所造成的。對(duì)照葉面涂施CTK

(100mg

·L--1CTK對(duì)蘿卜子葉膨大的作用

促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大細(xì)胞分裂素(激動(dòng)素)和生長(zhǎng)素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。當(dāng)培養(yǎng)基中[CTK]/[IAA]的比值高時(shí),

誘導(dǎo)愈傷組織形成芽;

[CTK]/[IAA]的比值低時(shí),

誘導(dǎo)愈傷組織形成根;完整植株的形態(tài)建成就是受內(nèi)源[CTK]和[IAA]

的比值調(diào)控的。2、促進(jìn)芽的分化

3、延遲葉片衰老CKT延緩煙草葉片衰老左株通過(guò)基因工程

改造后的能產(chǎn)生更多的CTK右株為對(duì)照左右株的株齡一致一是延緩了核酸、蛋白質(zhì)、葉綠素等的降解;二是促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸入,

具有誘發(fā)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)定向運(yùn)輸?shù)淖饔谩８鶕?jù)近些年來(lái)的研究,

CTK延緩衰老的機(jī)理是??????????????????????????????,

降低了自由基含量,

延緩膜脂過(guò)氧化,

對(duì)細(xì)胞起保護(hù)作用。

延緩衰老的原因:4、解除頂端優(yōu)勢(shì),促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育。香脂冷杉上的眾生枝轉(zhuǎn)ipt基因的煙草5、促進(jìn)雌花分化

6、打破種子休眠

需光種子,

如萵苣和煙草等,

在黑暗下

不能萌發(fā)。CTK可代替光照打破這類種子的休

眠,

促進(jìn)萌發(fā)。在生產(chǎn)上主要用6-BA延長(zhǎng)蔬菜的貯藏

時(shí)間

,

生產(chǎn)無(wú)根豆芽,

雖可用于防止生理

落果,

但由于6-BA價(jià)格較高,

難以大規(guī)模的應(yīng)用。

1

促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)大

A.促進(jìn)質(zhì)分裂

B.促進(jìn)葉片擴(kuò)大2

促進(jìn)芽分化3

延遲葉片衰老4

促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育5

促進(jìn)雌花分化6

打破種子休眠

四、細(xì)胞分裂素的生理作用CTK的主要作用是促進(jìn)細(xì)胞的分裂和擴(kuò)大。其作用機(jī)理是:CTK結(jié)合于受體上,

調(diào)節(jié)基因活性,

促

進(jìn)RNA合成,

促進(jìn)核糖體與mRNA結(jié)合,

加速

新蛋白質(zhì)的合成和細(xì)胞分裂。四、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理ABA為白色結(jié)晶,

不溶于水,

易溶于弱堿溶

液及丙酮、

乙

醇等有機(jī)溶劑

中。脫落酸

(abscisic

acid,

ABA)是指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長(zhǎng)等生理作用的植物激素。第五節(jié)脫落酸分布:

成熟、衰老或休眠組織(一)生物合成合成部位:根、莖、葉、果實(shí)、種子。由細(xì)胞質(zhì)中合

成運(yùn)輸至葉綠體基質(zhì)保存(葉綠體基質(zhì)中PH>8

,ABA上羧

基以離子態(tài)存在,無(wú)法跨膜流出,積累)。合成前體:甲瓦龍酸

(MVA)合成途徑:直接途徑—由MVA合成而來(lái)間接途徑—由葉黃素裂解而來(lái)

二、ABA的代謝和運(yùn)輸一是以甲瓦龍酸(MVA)為前體的從頭合成;另一條是通過(guò)類胡蘿卜素的氧化而來(lái),即ABA的生物合成間接合成{運(yùn)輸:

木質(zhì)部和韌皮部三、ABA的生理作用1

、促進(jìn)種子成熟2

、促進(jìn)氣孔關(guān)閉3

、促進(jìn)器官脫落與休眠4

、增強(qiáng)植物的抗逆性ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉A:pH6.8,

50mmo1

L-1

KC1B:轉(zhuǎn)移至添加10μmo1L-1

ABA的溶液中,

10-30min內(nèi)氣孔關(guān)閉鴨趾草ABA促進(jìn)落葉第六節(jié)

乙烯乙烯(Eth)是植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的一種激素,在正常生理?xiàng)l件下呈氣

態(tài)。生物合成

生物合成前體:

蛋氨酸然甲硫氨酸,Met首

直接前體:ACC

(1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸)

合成途徑:

并證明乙烯的合成是一個(gè)蛋氨酸的代謝循環(huán)——楊氏循環(huán)(楊祥發(fā),TheYang

Cycle

)Met.→SAM

→ACC

→

CH2

=CH2ACC合成酶ACC氧化酶38ACC合成酶

ACC

(1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸)乙烯形成酶

乙烯。蛋氨酸

蛋氨酸磷酸激酶

S-腺苷蛋氨酸

(SAM)ETH的生物合成:Company

LOGO1、改變生長(zhǎng)習(xí)性2、催熟果實(shí)

3、促進(jìn)脫落4、促進(jìn)開花和增多雌花5、乙烯的其它效應(yīng)三、乙烯的生理效應(yīng)1、改變生長(zhǎng)習(xí)性ETH對(duì)黃化豌豆幼苗(苗齡

6d

)的效應(yīng)——三重反應(yīng)處理2d4長(zhǎng)態(tài),

由于葉柄上側(cè)

的細(xì)胞伸長(zhǎng)大于下

側(cè),

使葉片下垂

ETH的偏上生長(zhǎng)用帶0

μl實(shí)L-帶乙烯處

理

后番茄苗的形2、催熟果實(shí)

ETH促進(jìn)番茄果實(shí)成熟轉(zhuǎn)ACC氧化酶基因的番茄(只有5%的正常乙烯含量)3、促進(jìn)脫落w/t

At-ETR1-1Formationof

abscissionlayerin

jewelweedEffectof

ethyleneonabscission

in

birch

50葉片衰老控制關(guān)系最密切的植物激素就是CTK和乙

烯。外源乙烯或ACC處理葉片,

促進(jìn)葉片衰老;RedcarnationSilverthiosulfate

硫代硫酸銀(STS)抑制乙烯產(chǎn)生延緩衰老的效應(yīng)51乙烯促進(jìn)葉片衰老外源CTK則延遲衰老;乙烯可促進(jìn)植物開花,

還可改變花的性別,

促進(jìn)黃瓜雌花分化,

并使雌、

雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。乙烯

在這方面的效應(yīng)與的AA相似,

而與GA相

反,

現(xiàn)在知道的AA增加雌花分化就是由于的AA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。

4、促進(jìn)開花和增多雌花5、乙烯的其它效應(yīng)乙烯誘導(dǎo)不定根和根毛發(fā)生54(1)促進(jìn)果實(shí)成熟,

用500-1000mg/L的乙烯

利處理香蕉、大蕉、柿子等,

使成熟加快。(2)誘導(dǎo)瓜類雌花的形成。用100-200mg/L

的乙烯利溶液滴在幼苗的生長(zhǎng)點(diǎn),

隨后可增加

雌花的數(shù)量。(3)促進(jìn)次生物質(zhì)的排出。用適當(dāng)濃度的乙

烯利處理橡膠切口,

加速乳膠的排出。(4)促進(jìn)葉片、花或果實(shí)機(jī)械地脫落。

乙烯在生產(chǎn)上有什么作用?乙烯與質(zhì)膜的受體結(jié)合之后,

能誘發(fā)質(zhì)膜的透性增加,

使02容易通過(guò)質(zhì)膜

進(jìn)入細(xì)胞質(zhì),

誘導(dǎo)水解酶的合成,

使呼

吸作用增強(qiáng),

分解有機(jī)物速度加快,

達(dá)

到促使果實(shí)成熟的作用。

乙烯誘導(dǎo)果實(shí)的成熟的原因是什么?1、果實(shí)催熟和改善品質(zhì)2、促進(jìn)次生物質(zhì)排出3、促進(jìn)雌花形成四、乙烯的作用機(jī)理乙烯可促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成,促進(jìn)水解酶的合成,是導(dǎo)致果實(shí)呼吸驟變的應(yīng)用—

乙烯利主要原因。ThereceptorsdirectlyinteractwithCTR1andaffectits

activityInthe

absence

ofethylene,CTR1

isactiveand

inhibits

the

ethylene

responses.Inthe

presence

ofethylene,CTR1

isinactive.EthyleneReprintedfromKendrick,M.D.,andChang,C.(2008).Ethylenesignaling:newlevels

of

complexityandregulation.Curr.Opin.PlantBiol.11:479-485

withpermissionfromElsevier.ResponsesOFFResponsesONCTR1

(inactive)CTR1

(active)Ethylene58在植物激素中,誘導(dǎo)黃瓜分化雌

花的有

(IAA)和

(ETH)

,

誘導(dǎo)分

化雄花的有

(GA

)

;促進(jìn)休眠的是BA)

,

打破休眠

的是

(GA)

;維持頂端優(yōu)勢(shì)的是

(IAA)

,

打破

頂端優(yōu)勢(shì)的是

(CTK)

;促進(jìn)插條生根的是

(IAA)

;

促進(jìn)器官脫落的是

(ABA)

和

(ETH)

;促進(jìn)果實(shí)成熟的是

(ETH)

;延緩植物衰老的是

(CTK);促進(jìn)氣孔關(guān)閉的是

(ABA);誘導(dǎo)

α-淀粉E形成的是

(GA

)

;促進(jìn)細(xì)胞分裂的是

(CTK)

。?й??????

?

???植物生長(zhǎng)發(fā)育是受多種生長(zhǎng)物質(zhì)的調(diào)節(jié),

起作用的往往不是單一種物

質(zhì),

而是幾種物質(zhì)的平衡比例關(guān)系。它們之間既有相互促進(jìn)或增效的作用,

也有相互拮抗或抵消的作用。只有了

解植物激素間的相互關(guān)系,

才能合理

地使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。1、生長(zhǎng)素和赤霉素的關(guān)系:低濃度的生長(zhǎng)素對(duì)器官生長(zhǎng)有促進(jìn)作

用,而赤霉素的促進(jìn)作用不如生長(zhǎng)素明顯。如在離體器官上同時(shí)加生長(zhǎng)素和赤霉素,

它們的生長(zhǎng)促進(jìn)效果就比兩種激素各自單獨(dú)使

用效果大。這證明兩種激素有相互促進(jìn)的作用。GA對(duì)的AA的影響還表現(xiàn)在:①GA促進(jìn)的AA合成:色氨酸