1、2021/3/231第二十一章第二十一章 脊索動(dòng)物的起脊索動(dòng)物的起源和進(jìn)化源和進(jìn)化主要內(nèi)容主要內(nèi)容1 脊索動(dòng)物的起源和進(jìn)化脊索動(dòng)物的起源和進(jìn)化2 人類的起源和發(fā)展人類的起源和發(fā)展重點(diǎn)重點(diǎn) 脊索動(dòng)物的起源和進(jìn)化脊索動(dòng)物的起源和進(jìn)化計(jì)劃學(xué)時(shí)計(jì)劃學(xué)時(shí) 2學(xué)時(shí)學(xué)時(shí)2021/3/2321 脊索動(dòng)物的起源和進(jìn)化脊索動(dòng)物的起源和進(jìn)化 原索動(dòng)物的起源進(jìn)化 環(huán)節(jié)動(dòng)物假說 棘皮動(dòng)物假說 2021/3/233 低等脊索動(dòng)物尾索類和頭索類的原始祖先體內(nèi)還沒有堅(jiān)硬的骨骼,所以不能在古代的地層中留下化石,因而給探求解決脊索動(dòng)物起源問題的工作帶來(lái)了困難。近百年來(lái),用比較解剖學(xué)和胚胎學(xué)的材料來(lái)進(jìn)行分析推斷,曾有人提出過“環(huán)節(jié)

2、動(dòng)物說”（annelid theory）,認(rèn)為脊索動(dòng)物起源于環(huán)節(jié)動(dòng)物,但論據(jù)不足,少有說服力,在此不作詳細(xì)介紹。 另外有人提出“棘皮動(dòng)物說”（echinoderm theory）,認(rèn)為脊索動(dòng)物與棘皮動(dòng)物有共同祖先。此說根據(jù)半索動(dòng)物的成體有接近于脊索動(dòng)物的特點(diǎn),而胚胎發(fā)育和幼體形態(tài)卻和棘皮動(dòng)物的極為相似,加以對(duì)肌肉的肌蛋白生化成分的分析（表21-1）,可以說半索動(dòng)物,棘皮動(dòng)物和脊索動(dòng)物有明顯的共同點(diǎn),均具肌酸（creatine）,而半索動(dòng)物與棘皮動(dòng)物的肌蛋白中除含有肌酸外,尚含有精氨酸（ayginine）,無(wú)脊椎動(dòng)物的肌蛋白含精氨酸不含肌酸。故主張半索動(dòng)物、棘皮動(dòng)物與脊索動(dòng)物源自共同祖先,由此共

3、同祖先分為3支演化（圖21-1）:一個(gè)側(cè)支進(jìn)化為棘皮動(dòng)物,這從近來(lái)發(fā)現(xiàn)的一類棘皮動(dòng)物（Cothurnocystis）化石得到更好地證明,它們具一系列類似鯊魚樣的鰓裂,具肛后尾和一個(gè)背神經(jīng)索,它們是一類用鰓裂濾食的動(dòng)物,十分類似現(xiàn)代的原索動(dòng)物（圖21-2）,另一側(cè)支進(jìn)化為半索動(dòng)物;主干進(jìn)化為脊索動(dòng)物。并將半索動(dòng)物與棘皮動(dòng)物作為從無(wú)脊椎動(dòng)物向脊椎動(dòng)物演化之過渡類型。2021/3/234英國(guó)生物學(xué)家加斯坦于1928年提出脊索動(dòng)物幼體進(jìn)化假說。2021/3/235 在探索脊椎動(dòng)物起源問題時(shí),聯(lián)系類似尾索動(dòng)物樣的祖先與早期脊椎動(dòng)物之間也有幾條線索可循。在原索動(dòng)物中,文昌魚具有尾索動(dòng)物與脊椎動(dòng)物二者的特征

4、, (1)它們的鰓裂像尾索動(dòng)物,而它們的循環(huán)系統(tǒng)和按節(jié)分布的神經(jīng)系統(tǒng)與肌肉系統(tǒng)均類似于脊椎動(dòng)物,消化管中的內(nèi)柱與脊椎動(dòng)物的甲狀腺同源,尤其是其胚胎發(fā)育的中胚層體腔囊的形成方式,在前14對(duì)體節(jié)的形成方式同于棘皮動(dòng)物與半索動(dòng)物,14對(duì)體節(jié)之后的中胚層是從一條獨(dú)立的細(xì)胞帶形成,這種方式又與脊椎動(dòng)物是一致的。(2)文昌魚的受精卵在卵裂過程中的染色體具明顯的雙層膜結(jié)構(gòu),這又與棘皮動(dòng)物的海膽等相似,而不同于脊椎動(dòng)物。但文昌魚又是十分特化的動(dòng)物,它們的脊索向前超過神經(jīng)管,按節(jié)排列的腎管和生殖腺均與脊椎動(dòng)物不同。因此,一般動(dòng)物學(xué)者認(rèn)為文昌魚類不能代表脊椎動(dòng)物的祖先。故文昌魚類或許是脊索動(dòng)物進(jìn)化中離開主干的一個(gè)

5、側(cè)支,與脊椎動(dòng)物有共同祖先。七鰓鰻生命周期中的幼體沙隱蟲（圖213）也可提供聯(lián)系原索動(dòng)物與脊椎動(dòng)物的一些證據(jù),如它具脊索動(dòng)物的基本特征,十分相似于尾索動(dòng)物幼體和文昌魚類。生活方式也與文昌魚類極為相似,營(yíng)鉆沙生活,并用鰓裂和圍鰓腔濾過取食。同時(shí)沙隱蟲也有脊椎動(dòng)物的腎、肝和胰,以及分節(jié)排列的肌肉。故沙隱蟲不失為聯(lián)系原索動(dòng)物與脊椎動(dòng)物很好的代表。2021/3/2362021/3/237圓口綱的起源和演化圓口綱的起源和演化 現(xiàn)存圓口綱的兩個(gè)目迄今尚未找到化石。但在距今5.25億年的古生代早期的奧陶紀(jì)（或寒武紀(jì)）、志留紀(jì)和泥盆紀(jì)的地層中卻發(fā)現(xiàn)了甲胄魚類（Ostracodermi）的化石。這類魚一般在體前

6、部覆蓋著盔甲樣的外骨骼（例如鱗甲魚和半環(huán)魚等）（圖214）,和現(xiàn)存的圓口綱動(dòng)物有許多共同特點(diǎn),例如無(wú)上下頜,早期類型沒有成對(duì)的附肢,有鰓籠和單鼻孔,嗅囊與鼻垂體囊相通,兩眼間有小的松果體孔,內(nèi)耳有兩個(gè)半規(guī)管等,說明它們之間有一定的親緣關(guān)系。甲胄魚是現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)的最早的脊椎動(dòng)物化石,現(xiàn)代生存的圓口綱可能是甲胄魚類的后裔。甲胄魚是適應(yīng)于向底棲生活發(fā)展的一支,而圓口類動(dòng)物是適應(yīng)半寄生或寄生生活的一支,這兩類不一定有直接的親緣關(guān)系,可能是來(lái)自共同的無(wú)頜類祖先。甲胄魚到泥盆紀(jì)末即告絕滅,現(xiàn)生圓口類（盲鰻與七鰓鰻等）則留存至今,成為脊椎動(dòng)物中特化的一群（圖215）。2021/3/2382021/3/2392

7、021/3/2310魚類的起源和演化魚類的起源和演化 魚類是最低等的頜口類動(dòng)物,魚類的化石盡管已發(fā)現(xiàn)不少,但魚類究竟從什么時(shí)候和什么動(dòng)物演化而來(lái)的問題至今尚難確切回答,顯然,從鰓弓進(jìn)化出頜弓在魚類進(jìn)化中應(yīng)是一個(gè)重要的進(jìn)展。從化石材料看,在距今大約4億年的泥盆紀(jì),魚類的主要類群均已出現(xiàn),如棘魚類、盾皮魚類、軟骨魚類和硬骨魚類。但一般認(rèn)為頜的出現(xiàn)和最早的魚類的進(jìn)化可以追溯到奧陶紀(jì)。圖216示魚類的系統(tǒng)發(fā)生。根據(jù)化石分析,棘魚類的數(shù)量較同時(shí)代的盾皮魚類少,但棘魚類生活的時(shí)間較盾皮魚類更長(zhǎng)些。棘魚類可能出現(xiàn)于奧陶紀(jì),化石發(fā)現(xiàn)于距今約4.5億年的地層中,志留紀(jì)和泥盆紀(jì)時(shí)達(dá)高峰,絕滅于距今約3億年前的石炭

8、紀(jì)。根據(jù)棘魚類具鯊魚樣的牙和歪形尾,以及現(xiàn)代生存的某些鯊魚的胚胎具有棘魚樣成排的小的腹鰭（圖217）,有人認(rèn)為棘魚類更接近軟骨魚。也有人認(rèn)為棘魚更接近硬骨魚類的祖先古鱈魚類,因它具硬骨鱗和鰓蓋,以及硬骨的內(nèi)骨骼。2021/3/23112021/3/2312 盾皮魚類外被有盾形的骨質(zhì)甲板（圖217）,與甲胄魚形態(tài)近似,但具上下頜、成對(duì)的鼻孔偶鰭和歪形尾,骨骼為軟骨。包含許多種類,如節(jié)頸魚類（Arthrodira）、褶齒魚類（Ptyctodontida）、扁平魚類（Petalichthyida）、硬鮫類（Rhenanida）等?；l(fā)現(xiàn)于志留紀(jì),泥盆紀(jì)較發(fā)達(dá),至泥盆紀(jì)末大部分絕滅,只少數(shù)延續(xù)至石炭

9、紀(jì)。盾皮魚類的親緣關(guān)系似乎更接近于軟骨魚類,但也有人認(rèn)為盾皮魚類的一支演變?yōu)檐浌囚~類,另一支演化為硬骨魚類。2021/3/2313 由水上陸,在脊椎動(dòng)物的進(jìn)化史上是一次巨大的飛躍。兩棲類動(dòng)物就是這種由水上陸的過渡類型動(dòng)物。兩棲類的起源可以追索到距今 3.5億年至4億年前的泥盆紀(jì),在那時(shí)候,陸上的氣候變得干燥,河流與湖泊周期性的變成污濁的池塘和廣闊的泥灘。同時(shí)海平面下降,使得一些魚類只能生活在沿岸邊留存的水塘或潮濕的岸邊。在如此惡劣的條件下,只有能行氣呼吸、具“肺”（鰾）并有較強(qiáng)的偶鰭能在陸上爬行的種類才能更好地適應(yīng)這種惡劣的環(huán)境條件。在泥盆紀(jì)的魚類中只有肺魚和總鰭魚能行“肺”呼吸,但肺魚的偶鰭

10、細(xì)弱,為雙列式的（圖218）,不能適應(yīng)在陸上爬行。只有總鰭魚類,除具“肺”能行氣呼吸外,尚具有類似陸生脊椎動(dòng)物附肢的偶鰭,具有強(qiáng)壯的肌肉和類似陸生脊椎動(dòng)物四肢的骨骼結(jié)構(gòu)（圖218）。當(dāng)然,總鰭魚的鰭作為陸上活動(dòng)的運(yùn)動(dòng)器官不是很有效的,但終究能使其從一個(gè)干涸的池塘爬行到另外有水的池塘。氣呼吸可使其在少氧的混濁的池塘和短時(shí)間越過陸地而存活。缺乏這些適應(yīng)能力的魚類就可能被自然選擇所淘汰。因此,由逐漸適應(yīng)和相對(duì)快速的一系列進(jìn)化改變,具氣呼吸與肉鰭的魚越來(lái)越適應(yīng)陸地生活,最后,某些總鰭魚類進(jìn)化成第一個(gè)類群的兩棲動(dòng)物,它們的鰭進(jìn)化為陸生五指型附肢。兩棲類的起源和演化兩棲類的起源和演化 2021/3/231

11、42021/3/23152021/3/2316爬行類的起源和演化 （一）爬行類的起源（一）爬行類的起源 根據(jù)經(jīng)典的觀點(diǎn),爬行類是從距今約3億年前的石炭紀(jì)的迷齒類兩棲動(dòng)物演化來(lái)的。到石炭紀(jì)末期,地球上的氣候曾經(jīng)發(fā)生劇變,部分地區(qū)出現(xiàn)了干旱和沙漠,使原來(lái)溫暖而潮濕的氣候變?yōu)楦稍锏拇箨懶詺夂蚨呐?。植物界也隨著氣候的變化而變了,蕨類植物大多數(shù)被裸子植物所代替。致使很多古代兩棲類絕滅或再次入水。而具有適應(yīng)于陸生結(jié)構(gòu)以及羊膜卵的古代爬行類則能生存并在斗爭(zhēng)中不斷發(fā)展,并將兩棲類排擠到次要地位,到中生代幾乎遍布全球的各種生態(tài)環(huán)境,因而常稱中生代為爬行類時(shí)代。 已知最古老的類爬行動(dòng)物化石是蜥螈（或稱西蒙龍）

12、（Seymouria）（圖2112）。它具有一系列近于兩棲類的特征和似爬行類的特征。蜥螈是體長(zhǎng)51cm的蜥蜴形動(dòng)物,它的頭骨形態(tài)和結(jié)構(gòu)很像堅(jiān)頭類（圖2113）. 2021/3/2317 （二）爬行類的適應(yīng)輻射（二）爬行類的適應(yīng)輻射 在適應(yīng)陸地生活方面爬行類比兩棲類更成功,最根本的原因可能是爬行類的羊膜卵,這樣的卵與體內(nèi)受精是相伴進(jìn)化的,這就使爬行類在適應(yīng)陸上生活,不那么依賴水環(huán)境上優(yōu)于兩棲類。另一個(gè)征服陸地的具決定性意義的是四肢的進(jìn)化,爬行動(dòng)物中很多種類的四肢位于腹面,能夠很好地將軀體抬離地面,這對(duì)其捕食與逃避敵害是十分有利的,這些進(jìn)步性進(jìn)化對(duì)爬行動(dòng)物的廣泛適應(yīng)輻射特別有意義。爬行類之廣泛適應(yīng)

13、輻射可能是在爬行動(dòng)物的早期進(jìn)化中由于當(dāng)時(shí)的自然選擇壓力沒有任何特別強(qiáng)的方向性,故而使它向各個(gè)方向進(jìn)化出許多線系（圖2114）。 杯龍類（Cotylosaurria）似乎是爬行類祖先的基干,出現(xiàn)于古生代石炭紀(jì),至中生代三疊紀(jì)絕滅。杯龍類具一系列類似于古代兩棲類的特征,與其他爬行綱類群相比較,頭骨不具顳孔,為無(wú)顳窩類。所有各類爬行動(dòng)物直接或間接的均為杯龍類的后裔。重新回到水中生活的有游泳迅速而巨大的魚龍（Ichthyosaurus）和蛇頸龍 Plesiosaurs）,直接起源于杯龍類。在中生代大部分時(shí)間中統(tǒng)治了海洋。在距今1億年左右時(shí)間中先后絕滅。龜鱉類代表了一個(gè)相對(duì)較小,但是一個(gè)古老的水生線系,

14、繼承了其祖先杯龍類的特點(diǎn),現(xiàn)代種類頭骨不具顳孔。它們發(fā)展了消極保護(hù)適應(yīng)的龜殼而從三疊紀(jì)延續(xù)至今。2021/3/23182021/3/2319（三）爬行類的衰退（三）爬行類的衰退 中生代是爬行類時(shí)代,在地球上的各種生態(tài)環(huán)境中生活著各式各樣的古爬行動(dòng)物,尤以體軀巨大的恐龍,為當(dāng)時(shí)地球上的一霸。它們?cè)谶@1億多年的漫長(zhǎng)歲月中,食量愈來(lái)愈大,相應(yīng)的體型也愈來(lái)愈大,而生活習(xí)性和食性又都向著專一化的方向發(fā)展,能較優(yōu)越地適應(yīng)于所棲居的特定環(huán)境條件。中生代的氣候十分穩(wěn)定,季節(jié)的以及緯度變化的溫差均輕微。但到了中生代末期,地球發(fā)生了強(qiáng)烈的地殼運(yùn)動(dòng)造山運(yùn)動(dòng)。由于地殼劇變導(dǎo)致的氣候、環(huán)境的巨大變更,使植物類型也發(fā)生了

15、改變,被子植物出現(xiàn)并替代了裸子植物而居于優(yōu)勢(shì)。這些都給食量大而又狹食性的古爬行類帶來(lái)嚴(yán)重的后果,加以恒溫動(dòng)物、特別是哺乳動(dòng)物的興起,使古爬行類在生存斗爭(zhēng)中居于劣勢(shì),導(dǎo)致相對(duì)突然地大量死亡和絕滅,從而結(jié)束了盛極一時(shí)的爬行類的黃金時(shí)代。關(guān)于盛極一時(shí)的恐龍為什么突然消失,至今仍然是生物學(xué)上一個(gè)極大的謎。 在眾多的假說中,近年來(lái)被廣泛接受的是巨大的行星撞擊地球的假說。人們?cè)l(fā)現(xiàn)在白堊紀(jì)和第三紀(jì)時(shí)期的地層交界處大量存在銥（iridium）的沉積物,近年來(lái),一些學(xué)者在幾個(gè)大陸上于此交界處地層的巖石中均發(fā)現(xiàn)有豐富的銥元素的沉積,換言之,在地球各大陸的白堊紀(jì)與第三紀(jì)的交界處的地層中普遍含有豐富的銥元素沉積物。

16、已知銥元素在地球上如白金一樣的稀少,但在隕星上卻含量十分豐富。據(jù)此事實(shí),一些學(xué)者推測(cè)恐龍與一些古爬行類在白堊紀(jì)的絕滅是由于大的流星撞擊地球引起的。對(duì)這種“行星撞擊地球”的假說,也有少數(shù)生物學(xué)家認(rèn)為它與其他任何假說一樣,在回答大的絕滅問題時(shí)也存在疑問?？傊?迄今還沒有能提出一種真正能令所有人信服的假說或?qū)嵶C,仍有待進(jìn)一步探索。2021/3/23202021/3/2321鳥類的起源和適應(yīng)輻射鳥類的起源和適應(yīng)輻射（一）鳥類的起源一般認(rèn)為鳥類是從距今約1.5億年前侏羅紀(jì)的槽齒類爬行動(dòng)物中的一支進(jìn)化來(lái)的,其直接祖先尚不清楚。這是由于鳥類骨骼比較脆弱形成化石的機(jī)會(huì)較少,因而原始類型的鳥類化石較難發(fā)現(xiàn)。自1

17、861年至今的100多年中,屬于原始鳥類的始祖鳥化石僅報(bào)道有7例,且均采自德國(guó)巴伐利亞省的侏羅紀(jì)石灰石巖層中。這7例標(biāo)本均為同一種,即始祖鳥（圖21-17）。1994年我國(guó)發(fā)現(xiàn)數(shù)具始祖鳥化石,這是在德國(guó)以外的首次記錄,引起世人矚目。已知該鳥生活于1.5億年前的熱帶島嶼,可能是那時(shí)期在飛行時(shí)偶爾墜入并淹死在環(huán)島淺海的咸水中得以保存并成為化石的。從始祖鳥的體制結(jié)構(gòu)看,始祖鳥具有爬行類和鳥類的過渡形態(tài)。它與鳥類相似的特征是:具羽毛;有翼;骨盆為“開放式”;后足具四趾,三前一后;具“V”形鎖骨等。但它又具有類似爬行類的特征,主要有:上下頜具牙齒,上頜13枚,下頜11枚;有一個(gè)1821個(gè)分離的尾椎骨構(gòu)成

18、的長(zhǎng)尾;前肢具3枚分離的掌骨和指骨,指端具爪;肋骨無(wú)鉤狀突;腿和頭部具爬行類的鱗等。2021/3/23222021/3/2323 原始鳥類中除始祖鳥外,考古學(xué)家查特基（S.Chatterjee）于1986年從1983年采到的標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)了二件原始鳥類的標(biāo)本,這2個(gè)標(biāo)本均采自美國(guó)得克薩斯的加扎（Garza）縣的晚三疊紀(jì)（距今約 2.25億年前）地層的泥巖中,定名為原鳥（Protoavis texensis）（有人譯為新鳥）（圖21-18）原鳥大小似雞,大的個(gè)體約長(zhǎng)60cm,似始祖鳥,小的個(gè)體長(zhǎng)約30cm。 2021/3/2324（二）鳥類的適應(yīng)輻射（二）鳥類的適應(yīng)輻射 由于鳥類骨骼薄,氣質(zhì)骨,易碎

19、,加之大多鳥類生活在森林中,尸體易腐爛或被吃掉,所以在成為化石,尤其是成為完整的化石的機(jī)會(huì)較少,這就限制了人們對(duì)其進(jìn)化歷史的認(rèn)識(shí)。除上述提及的三疊紀(jì)發(fā)現(xiàn)的原鳥和侏羅紀(jì)發(fā)現(xiàn)的始祖鳥外,80年代還在中國(guó)遼寧朝陽(yáng)地區(qū)和美國(guó)猶他州發(fā)現(xiàn)個(gè)別侏羅紀(jì)的鳥類化石。中國(guó)發(fā)現(xiàn)的侏羅紀(jì)鳥距今約1.4億年,僅麻雀大小,定名為三塔中國(guó)鳥（Sinornis antensis）。至白堊紀(jì),鳥類已進(jìn)化到一個(gè)新水平,除某些種類尚保留少許爬行類的特點(diǎn),如具像爬行動(dòng)物的頜骨與齒外,在體制結(jié)構(gòu)上已基本達(dá)到現(xiàn)代鳥的水平。已有某些種類喪失了牙,頭骨骨片有愈合現(xiàn)象,為氣質(zhì)骨,胸骨發(fā)達(dá),有些種類具龍骨突,具愈合的腕掌骨,綜合薦椎,尾已縮短,

20、尾骨末端形成尾綜骨等。所有這些特點(diǎn)都與飛翔有關(guān),是向著飛翔能力提高的方向發(fā)展。 在分類上將白堊紀(jì)具齒的,現(xiàn)已絕滅的鳥類歸為齒頜總目（Odontognathae）。齒頜總目在進(jìn)化的線系中代表了今鳥亞綱中的一個(gè)側(cè)支。此類的代表有黃昏鳥屬（Hes- perornis）和浸水鳥屬（Baptornis）。它們代表了一個(gè)沒有飛翔能力的適于水生的類群,化石大多發(fā)現(xiàn)于美國(guó)中西部,此地區(qū)在白堊紀(jì)時(shí)是海洋。黃昏鳥是一種長(zhǎng)約1.5m2m的潛水鳥,用發(fā)達(dá)具蹼的后肢游泳,翼退化縮小,具齒,頜骨變得適于捕魚。浸水鳥（圖2120）可能與黃昏鳥有親緣關(guān)系,長(zhǎng)約1m,翅也縮小,具齒,后肢很靠后,四趾全向前并具瓣蹼,適于捕魚。潛

21、鳥樣的潛水鳥在南極的晚白堊紀(jì)地層也有發(fā)現(xiàn)。具飛翔能力的齒頜類的代表有魚鳥屬（Ichthyornis）,是海鷗樣的飛翔鳥。不具牙的中生代鳥類化石在過去20余年中在亞洲（包括中國(guó)）、南美、澳大利亞和歐洲等地也有發(fā)現(xiàn),但不少無(wú)完好的頭骨。在這些已發(fā)現(xiàn)的化石鳥類中,有的也延續(xù)至今,種類約有35種,隸屬于8目、13科,如紅鶴目有的將其并入鸛形目、潛鳥目、目、鵜形目,鶴形目和鸻形目等。值得注意的是,可能因?yàn)檫@些類型的鳥多為水生（或水邊）和海生鳥類,故較易被保存下來(lái)。我國(guó)白堊紀(jì)的鳥有玉門甘肅鳥（Gansus yumensis）,自成一目一科。2021/3/2325哺乳類的起源和適應(yīng)輻射哺乳類的起源和適應(yīng)輻射

22、 （一）哺乳類的起源（一）哺乳類的起源 哺乳類起源于古代似哺乳類的爬行動(dòng)物,時(shí)間大約是在距今2.25億年的中生代三疊紀(jì)。在石炭紀(jì)末期,由爬行類基干的杯龍類發(fā)展出一支似哺乳類的獸形爬行類,即盤龍類（Pelycosaurs）（見圖2114）,由它進(jìn)化出一支較進(jìn)步的獸孔類（Therapsids）,獸孔類后裔中的一支稱獸齒類（Theriodonts）的,被認(rèn)為是哺乳類的祖先。獸齒類的化石最早見于中生代三疊紀(jì),這是一類十分近似哺乳類的爬行動(dòng)物,已具備了一些哺乳類的特征:四肢位于身體腹側(cè),能將身體抬離地面便于運(yùn)動(dòng);頭骨具合顳孔,牙為槽生的異型齒,雙枕髁,下頜齒骨特別發(fā)達(dá),某些種類已具原始的次生腭;脊椎、帶

23、骨及四肢骨的構(gòu)造均似哺乳類;腦和感官較發(fā)達(dá),提高了運(yùn)動(dòng)的靈活性;具胎盤和哺乳;能維持較高的體溫等。其代表動(dòng)物為發(fā)現(xiàn)于南非三疊紀(jì)地層的犬頜獸（Cynognathus）,體長(zhǎng)約2m,似狗（圖2121）,我國(guó)云南省祿豐地區(qū)發(fā)現(xiàn)的晚三疊紀(jì)化石卞氏獸（Bienotherium）也屬獸齒類。其特征更接近哺乳動(dòng)物,曾一度歸為哺乳類,后因其下頜骨并非像哺乳動(dòng)物的下頜骨僅單一齒骨,尚含有退化的關(guān)節(jié)骨與上隅骨等,仍為爬行動(dòng)物,為最接近哺乳動(dòng)物的爬行動(dòng)物。作為哺乳動(dòng)物最重要的標(biāo)志的毛和乳腺在似哺乳類的爬行類中的出現(xiàn)可能是在二疊紀(jì)晚期。2021/3/2326 迄今所獲最早（三疊紀(jì)）的哺乳類的化石標(biāo)本絕大多數(shù)為牙齒和頜

24、骨的碎片。這是因?yàn)樽钤绲牟溉轭惗际且恍﹤€(gè)體大小如鼠的種類。骨骼脆弱,難以保存完整。而小的體型在中生代早期可能是一種很好的適應(yīng)性特征,因那時(shí)正是肉食性恐龍?jiān)诘厍蛏戏Q霸的時(shí)候,盡管最初的哺乳類在體制結(jié)構(gòu)與生理機(jī)能上均優(yōu)于爬行動(dòng)物,但在當(dāng)時(shí)爬行類時(shí)代的環(huán)境條件下,在競(jìng)爭(zhēng)中爬行類仍占優(yōu)勢(shì),故小的體型顯得不突出而有助于其在肉食型恐龍所占據(jù)的生態(tài)位中棲居。因此哺乳動(dòng)物才有機(jī)會(huì)在中生代末期隨著爬行類的大絕滅而得以充分發(fā)揮其體制結(jié)構(gòu)的優(yōu)越性而廣泛適應(yīng)輻射。這是因?yàn)榻^滅的爬行類所空出的眾多生境可被已存在的哺乳類去占領(lǐng),這也標(biāo)志著哺乳動(dòng)物時(shí)代的開始。到第三紀(jì)的始新世和漸新世（Oligocene）時(shí),哺乳動(dòng)物十分繁

25、盛并達(dá)到高峰,成為哺乳動(dòng)物的黃金時(shí)代。從此時(shí)之后,盡管哺乳動(dòng)物的數(shù)量有些下降,但作為一個(gè)整體哺乳動(dòng)物至今仍支配著陸地環(huán)境。2021/3/2327（二）哺乳類的適應(yīng)輻射（二）哺乳類的適應(yīng)輻射 一般認(rèn)為現(xiàn)存的哺乳類很可能是多系起源的。根據(jù)化石資料,哺乳類的祖先為三錐齒類（Triconodont）,形態(tài)與獸孔類極相似,但下頜為單一齒骨構(gòu)成,臼齒有3個(gè)齒尖,排成直行（圖2122）,以小型無(wú)脊椎動(dòng)物為食,外形似鼠,具初步攀爬能力。大多數(shù)后獸亞綱與真獸亞綱的哺乳動(dòng)物是侏羅紀(jì)（距今1.5億年前）某些古獸類的后代。而原獸亞綱則是從完全不同的祖先進(jìn)化來(lái)的,可能是在中生代三疊紀(jì)末出現(xiàn)的多結(jié)節(jié)齒類（Multitub

26、erculata）的后代。 哺乳動(dòng)物的進(jìn)化史經(jīng)歷了3個(gè)基本輻射階段:1.第一階段是中生代侏羅紀(jì),此期所見的三結(jié)節(jié)齒類（Trituberculata）,臼齒齒尖已從三錐齒類的直行排列演變成三角形排列。由三結(jié)節(jié)齒類演化出3支:即三齒獸類（Triconodonta）、對(duì)齒獸類（Symmetrodonta）和古獸類（Pantotheria）,其中前2支生活到侏羅紀(jì)與白堊紀(jì)交替時(shí)期絕滅,而第3支古獸類卻得到蓬勃發(fā)展。古獸類的臼齒齒尖亦為三角形排列,但下頜臼齒后方具有帶兩個(gè)齒尖的“下跟突”（talonid）。古獸類是后獸亞綱和真獸亞綱的祖先（圖2123）。此時(shí)期多結(jié)節(jié)齒類還很興旺。2.第二階段為中生代末期

27、（白堊紀(jì)）,出現(xiàn)了后獸亞綱與真獸亞綱。多結(jié)節(jié)齒類尚存在。3.第三階段為新生代,從新生代初期開始,哺乳類獲得空前大發(fā)展。一方面是由于當(dāng)時(shí)的環(huán)境條件對(duì)爬行類不利,而更主要的是由于哺乳類的一系列進(jìn)步性特征在生存斗爭(zhēng)中占據(jù)有利地位?，F(xiàn)存各目哺乳類多是此時(shí)期輻射出來(lái)的,可能是由食蟲的或雜食的鼩鼱樣類群進(jìn)化而來(lái),5000萬(wàn)年以來(lái)一直成為陸生占優(yōu)勢(shì)的動(dòng)物類群。多結(jié)節(jié)齒類在此期絕滅,單孔類化石出現(xiàn)。盡管單孔類化石出現(xiàn)于新生代第四紀(jì)初,但從現(xiàn)代生存的單孔類動(dòng)物存在明顯的爬行類特征（如泄殖腔孔和以產(chǎn)卵的方式繁殖）看,是比后獸亞綱與真獸亞綱更為原始的類群。現(xiàn)在一般認(rèn)為單孔類可能是三疊紀(jì)末出現(xiàn)的多結(jié)節(jié)齒類的后裔。20

28、21/3/23282 人類的起源和進(jìn)化 人的細(xì)胞結(jié)構(gòu)屬于真核細(xì)胞、異養(yǎng)、組織器官發(fā)達(dá)、能運(yùn)動(dòng)、動(dòng)物界。人歸屬于脊椎動(dòng)物亞門、哺乳動(dòng)物綱、靈長(zhǎng)目、人科、人屬。 人種或種族:根據(jù)膚色、發(fā)型、鼻型等體質(zhì)特征,人類通常被劃分為4種類型。n 人在生物界的地位和特征 不同人群存在地理隔離和文化隔離,但是并沒導(dǎo)致生殖隔離。 人與哺乳動(dòng)物的顯著區(qū)別2021/3/2330一、類人猿的起源和進(jìn)化一、類人猿的起源和進(jìn)化靈長(zhǎng)目包括原猴亞目和類人猿亞目。類人猿亞目包括卷尾猴科、猴科、長(zhǎng)臂猿科、猩猩科和人科。最早的靈長(zhǎng)類是原猴類,它們是一些體型小,拇指（趾）能對(duì)持的樹棲種類。地史上發(fā)現(xiàn)的最早的一些靈長(zhǎng)類化石,出現(xiàn)于距今4000萬(wàn)年前的始新世晚期至漸新世早期,包括幾個(gè)屬的猴類及其他古代類人猿亞目的動(dòng)物,它們個(gè)體小,明顯呈猴樣,但不像原猴,棲居于多河流的熱帶雨林中。據(jù)此,推測(cè)在不晚于漸新世時(shí)期,原猴亞目與類人猿亞目的動(dòng)物已由原猴主干分成二大支進(jìn)化。類人猿亞目中的一些猴類通過某些途徑遷至當(dāng)時(shí)的南美洲（古地理顯示,4000萬(wàn)年前的南美洲與非洲十分靠近,后經(jīng)地球的板塊遷移而使這2個(gè)洲在今天