植物水澇脅迫研究進(jìn)展

摘要:本文概述了植物水澇脅迫的國內(nèi)外研究現(xiàn)狀及進(jìn)展,介紹了水澇脅迫對植物的主要危害,闡述了植物對耐澇的適應(yīng)性機理,提出并討論了在植物耐澇方面有待進(jìn)一步探討和研究的問題,以期為該領(lǐng)域的研究提供一定的參考。

關(guān)鍵詞:水澇脅迫適應(yīng)性機理研究進(jìn)展

按照Levitt的分類,水分脅迫包括干旱脅迫(水分虧缺)和水澇脅迫(洪澇)。水澇脅迫對植物產(chǎn)生的傷害稱為澇害。澇害是世界上許多國家的重大災(zāi)害。隨著全球環(huán)境的不斷惡化,生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重破壞,全球氣候異常加劇,雨量分布極不均衡,局部地區(qū)水災(zāi)不斷,土壤淹水現(xiàn)象更是極為常見,世界各國都非常重視防澇抗洪、水土保持等問題的研究。我國也是一個洪澇災(zāi)害比較嚴(yán)重的國家,大約有2/3國土面積存在不同程度的澇害,危害極大。認(rèn)識植物對水澇脅迫響應(yīng)的機理,揭示其適應(yīng)機制,從而合理地選擇和定向培育耐澇性品種,減輕淹水對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的危害,對于我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的理論和現(xiàn)實意義。

一、水澇脅迫對植物的危害

植物對水的需求是有一定限度的,水分過多或過少,同樣對植物不利,水分虧缺產(chǎn)生旱害,抑制植物生長;土壤水分過多產(chǎn)生澇害,植物生長不好,甚至爛根死苗[1]。澇害會影響植物的生長發(fā)育,尤其是旱生植物在水澇情況下其形態(tài)、生理都會受到嚴(yán)重影響,大部分維管植物在淹水環(huán)境中均表現(xiàn)出明顯的傷害,甚至死亡。但澇害對植物的危害主要原因不在于水自身,而是由于水分過多所誘導(dǎo)的次生脅迫而造成的。

1.水澇脅迫對植物細(xì)胞膜的影響

當(dāng)植物處于水澇狀態(tài)時,細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除之間的平衡遭到破壞,造成自由基的積累從而破壞膜的選擇透性。晏斌等研究后認(rèn)為,在澇漬脅迫下玉米體內(nèi)正常的活性氧代謝平衡破壞,首先是SOD活性受抑制,導(dǎo)致O2-增生。故認(rèn)為葉片的澇漬傷害可能主要是過量O2-積累產(chǎn)生MDA,引起蛋白質(zhì)、核酸分子發(fā)生交聯(lián)反應(yīng)和變性、破壞膜和生物大分子物質(zhì),加快了衰老速度[2]。

魏和平等以玉米為材料,研究淹水條件下葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化,發(fā)現(xiàn)首先液泡膜內(nèi)餡逐漸松馳,葉綠體向外突出一個泡狀結(jié)構(gòu),隨后進(jìn)一步破壞解體,且葉綠體結(jié)果破壞在液泡膜出現(xiàn)破裂之前,其次是線粒體、細(xì)胞核解體。后二者的破壞是淹水缺水造成還是細(xì)胞死亡過程中消化酶所致,尚須進(jìn)一步研究。

2.澇害對植物物質(zhì)代謝的影響

(1)水澇對植物光合作用的影響

土壤淹水后,不耐澇植物的光合速率迅速下降。雖然在一定時間內(nèi),甚至在較長時間內(nèi)淹水并不引起植株葉片水分虧缺,有時還會提高葉片的水勢,但仍會很快引起氣孔關(guān)閉,葉片CO2擴散的氣孔阻力增加。隨淹水時間的延長,葉綠素含量下降,葉片早衰、脫落。土壤淹水不僅降低光合速率,光合產(chǎn)物的運輸也有所下降[3]。漬水下凈光合速率與產(chǎn)量的變化顯著正相關(guān),可作為耐澇性選擇指標(biāo)。淹水下,植物光呼吸酶活性受影響,光呼吸加強.水分脅迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用,通過CO2循環(huán)有效耗散過剩能量,從而保護(hù)植物在逆境下的光抑制。

(2)水澇對植物呼吸作用的影響

澇害減少了植物組織與土壤間的氣體交換,導(dǎo)致根部區(qū)域形成缺氧或厭氧環(huán)境,這是澇害各種反應(yīng)中的主要決定因子。由于土壤中的氧氣迅速虧缺,引起土壤和厭氧微生物產(chǎn)生了許多對植物有害的物質(zhì),這些有害物質(zhì)將隨著淹水的不同程度影響著植物的正常生長和發(fā)育。另外,植物體內(nèi)淹水缺氧,導(dǎo)致根部厭氧代謝產(chǎn)生的乙醇、乙醛等物質(zhì)對細(xì)胞具有毒性,對蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)造成破壞;產(chǎn)生的乳酸及液泡H+外滲等原因會導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)酸中毒;發(fā)酵還會使線粒體結(jié)構(gòu)破壞,細(xì)胞能荷下降,細(xì)胞中氧自由基增加,保護(hù)酶如SOD,POD等活性下降,質(zhì)膜透性劇增,導(dǎo)致細(xì)胞嚴(yán)重的厭氧傷害[4].

(3)根際缺氧對礦質(zhì)營養(yǎng)的影響上對缺氧脅迫的耐性做出貢獻(xiàn)以及它們之間是如何相互作用的仍不清楚。

在澇害脅迫時,除了發(fā)酵途徑外,在有些植物中還存在磷酸戊糖途徑和蘋果酸代謝作為能量供應(yīng)的補充,以減小發(fā)酵途徑產(chǎn)生的乙醇、乳酸等有毒物質(zhì)的毒害作用[8]。厭氧條件下,參與糖酵解過程的酶也發(fā)生變化,厭氧誘導(dǎo)表達(dá)出一類正常狀況下不表達(dá)的糖酵解酶[9]。此外,有些濕地植物可能存在特殊的代謝,如使用PPi替代ATP作為高能磷酸的供體。低氧鍛煉的玉米,根尖存活時間以及胞質(zhì)酸化與ATP含量無關(guān),暗示PPi在起作用[10]。

(2)澇害脅迫下蛋白質(zhì)的合成

逆境下植物葉片游離脯氨酸累積,原因一是葉片組織多種酶活性降低,脯氨酸氧化受阻,造成游離脯氨酸積累;二是谷氨酸合成脯氨酸的速度增加。脯氨酸可提高植物細(xì)胞原生質(zhì)滲透壓,防水分散失以及提高原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性,從而提高植物體抗性[11]。植物抗逆性途徑大多與蛋白質(zhì)尤其是酶有關(guān),在短時淹水逆境下,酶活性增強,但隨時間延長這些酶的活性下降。許多研究結(jié)果表明在澇漬脅迫條件下,植物體內(nèi)誘導(dǎo)合成了一些新的蛋白或酶類物質(zhì)。

一些耐水澇脅迫的植物,如水稻和稻稗,在氧脅迫條件下糖酵解代謝酶類的活性明顯被促進(jìn),例如乙醇發(fā)酵、糖酵解代謝、磷酸戊糖代謝酶活性被促進(jìn),甚至三羧酸循環(huán)在缺氧條件下也有一定活性,這樣濕生植物就可以在代謝上適應(yīng)水澇脅迫所造成的缺氧生境。以玉米為材料在厭氧條件下的研究發(fā)現(xiàn),玉米新合成兩類蛋白:過渡多肽和厭氧多肽,并與糖酵解或糖代謝有關(guān)[12]。目前已克隆了一些與植物抗?jié)承韵嚓P(guān)的基因,主要是編碼厭氧脅迫蛋白的基因、SOD酶基因、植物血紅蛋白等。隨著基因工程技術(shù)的完善,利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育抗?jié)承灾参锊牧蠈⒊蔀槲磥砜節(jié)承杂N的重要手段。

目前,對于提高植物的耐澇性方面的研究仍然較少,有研究表明使用生長調(diào)節(jié)