下篇胚胎學內(nèi)胎兒逐漸長大,各器官、系觀察胚胎發(fā)育的形態(tài)演變

第20章胚胎學緒論統(tǒng)繼續(xù)發(fā)育,多數(shù)器官出現(xiàn)過程，包括外形的演變、從原

一、胚胎學的內(nèi)容與意義不同程度的功能活動。胚期始器官到永久性器官的演

胚胎學(embryology)主要就質(zhì)變劇烈,胎期量變顯著。因變、系統(tǒng)的形成、細胞的增

是研究從受精卵發(fā)育為新此，胚期就是研究與學習的殖、遷移與凋亡等，就是胚胎

生個體的過程及其機制的重點。學的基礎內(nèi)容。

科學,研究內(nèi)容包括生殖細個體出生后,許多器官的結2、比較胚胎學(comparative

胞發(fā)生、受精、胚胎發(fā)育、構與功能還遠未發(fā)育完善,embryology)以比較不

胚胎與母體關系、先天性畸還要經(jīng)歷相當長時期的繼同種系動物(包括人類)的

形等。續(xù)發(fā)育與生長方逆成熟，然胚胎發(fā)育為研究內(nèi)容，為探

人胚胎在母體子宮中的發(fā)后維持一段時期，繼而衰老討生物進化過程及其內(nèi)在

育經(jīng)歷38周(約266天)，可死亡。出生后的這一過程聯(lián)系提供依據(jù)，并有助于更

分為兩個時期:①從受精卵可分為嬰兒期、兒童期、少深刻地理解人胚的發(fā)育。

形成到第8周末為胚期年期、青年期、3、實驗胚胎學

(embryonicperi-od)Q在此成年期與老年期。研究出生(experimentalembryology)

期，受精卵由單個細胞經(jīng)過前與出生后生命全過程的對胚胎或體外培養(yǎng)的胚胎

迅速而復雜的增殖分化，歷科學則稱為人體發(fā)育學組織給予化學或物理因素

經(jīng)胚(embryo)的不同階段,(devel-opmentofhuman)刺激，或施加顯微手術，觀

發(fā)育為各器官、系統(tǒng)與外形胚胎學包括以下分支學科。察其對胚胎發(fā)育的影響，旨

都初具雛形的胎兒(fetus)。1、描述胚胎學在研究胚胎發(fā)育的內(nèi)在規(guī)

此時只有3cm長，堪稱“袖(descriptiveembryology)主律與機制。

珍人”。②從第9周至出生要應用組織學與解剖學的4、化學胚胎學

為胎期(fetalperiod)o此期方法(如光鏡、電鏡技術)(chemicalembryology)

應用化學與生物化學技術7、生殖工程學(reproductive人們用科學唯物主義的觀

揭示胚胎生長發(fā)育過程中engineering)這就是胚點理解生命個體的發(fā)生與

諸多化學物質(zhì)的質(zhì)與量的胎學中新興的研究領域，通發(fā)育。對于醫(yī)學生來說，只

變化及代謝過程。過人工介入早期生殖過程,有在學習了胚胎學之后，才

5、分子胚月臺學(molecular以獲得人們期望的新生個算真正完整地了解人，了解

embryology)用分子生體。主要技術有體外受精、作為個體的人就是如何來

物學的理論與方法探索胚早期胚胎培養(yǎng)、胚胎移植、到人世間的，其外形、體內(nèi)

胎發(fā)生過程中基因表達的卵質(zhì)內(nèi)單精子或細胞核注各系統(tǒng)、器官、組織、細胞

時間順序、空間分布與調(diào)射、配子與胚胎凍存等。試就是如何發(fā)生演化的;才能

控因素，研究基因表達產(chǎn)物管嬰兒與克隆動物就是該更深人地理解解剖學、組織

即各種蛋白質(zhì)在胚胎發(fā)育領域中最著名的成就。學、病理學、遺傳學等學科

中的作用，以從根本上闡明本教科書的胚胎學部分，以中的某些內(nèi)容，如組織學中

胚胎發(fā)育的分子過程與機人體發(fā)生的描述胚胎學為干細胞的概念，病理學中按

制。這就是當前與今后胚主要內(nèi)容,并適當?shù)亟榻B了細胞的胚層來源對惡性腫

胎學理論研究的前沿領域?；螌W以及其她分支學科瘤進行的分類。其實用價

6、畸形學(teratology)在胚胎的研究成果。值主要體現(xiàn)于臨床應用方

發(fā)育顯然,胚胎學兼具重要的理面。產(chǎn)科醫(yī)生只有掌握了

過程中，由于遺傳因素或環(huán)論意義與實用價值,就是一有關胚胎發(fā)育全過程以及

境有害因素的影響,可導致門內(nèi)容豐富多彩的學科，或胚胎與母體關系的知識，才

胚胎異常發(fā)育，從而引起先者用著名的加拿大胚胎學能對孕婦進行正確的妊娠

天性畸形?；螌W旨在研究家摩爾(Moore)的話說，就跟蹤與保健指導;先天性崎

各種先天性畸形發(fā)生的原是一人門充滿魅力的學科。形的檢測與防治都需以畸

因、機制與預防措施。其理論意義體現(xiàn)在,能幫助形學作為基礎;生殖工程學

更就是為不育癥患者帶來來源于月經(jīng)血與精液的混復雜的漸變過程而形成的,

福音。合，并對雞胚的發(fā)育做過一因而提出了“漸成論”。

胚胎從一個細胞(受精卵)發(fā)人些較為正確的描述。16511828年,愛沙尼亞學者貝

育為(5?7)x1012個細胞構年，英國學者哈維(Harvey)爾(Baer)發(fā)表《論動物的發(fā)

成的足月胎兒的過程中，每發(fā)表《論動物的生殖》，記育》一書，報告了多種動物

一部分都在發(fā)生復雜的動述了多種鳥類與哺乳動物及人卵的發(fā)現(xiàn);她觀察到人

態(tài)變化。這就是胚胎學的胚胎的生長發(fā)育，提出“一與各種脊椎動物的早期胚

研究對象不同于組織學的切生命皆來自卵”的假設。胎極為相似，隨著發(fā)育的進

顯著特點。因此，學習者既顯微鏡問世后，荷蘭學者列行才逐漸出現(xiàn)綱、目、科、

要了解某一時期胚胎的立文虎克(Leeuwenhoek)與屬、種的特征(此規(guī)律被稱

體形態(tài)(三維結構)，也要掌格拉夫(Graaf)分別發(fā)現(xiàn)精為貝爾定律)。她認為，對不

握在不同時期這些結構演子與卵泡，意大利學者馬爾同動物胚胎的比較比成體

變的來龍去脈，即胚胎的時比基(Malpighi)觀察至I」雞的比較能更清晰地證明動

間與空間的結構變化。這不胚的體節(jié)、神經(jīng)管與卵黃物間的親緣關系。貝爾的

僅對于學好胚胎學十分必血管。她們提出“預成論”研究成果徹底否定了“預

要，而且對于訓練與培養(yǎng)動學說，認為在精子或卵內(nèi)存成論”，并創(chuàng)立了比較胚胎

態(tài)的空間思維方法也很有在一微小個體，由此逐漸發(fā)學。1855年，德國學者雷馬

裨益。育長大為胎兒。克(Remark)根據(jù)沃爾夫與

二、胚胎學發(fā)展簡史與現(xiàn)代18世紀中葉德國學者沃爾貝爾的*些報告及自己的

胚胎學夫(Wolff)指出，早期胚胎中觀察,提出胚胎發(fā)育的三胚

古希臘學者亞里士多德沒有預先存在的微小個體,層學說，這就是描述胚胎學

(Aristotle)最早對胚胎發(fā)育胚胎的四肢與器官就是經(jīng)起始的重要標志。1859年,

進行過觀察,她推測人胚胎歷了從無到有、由簡單到英國學者達爾文在《物種起

源》植、重組等實驗。如移植的(Needham)總結了這方面的

中對貝爾定律給予強有力視杯可導致體表外胚層形研究成果，于1931年發(fā)表

的支持，指出不同動物胚胎成晶狀體;移植原口背唇至《化學胚胎學》一書。

早期的相似表明物種起源另一胚胎的腹側(cè)，便產(chǎn)生了現(xiàn)代胚胎學就是從20世紀

的共同性，后期的相異則就第二個胚胎。根據(jù)這些結50年代開始發(fā)展起來的,

是由于各種動物所處外界果，斯佩曼提出了誘導學說,以分子胚胎學與生殖工程

環(huán)境的不同所引起。至19認為胚胎的某些組織(誘導學作為其理論與技術進步

世紀60年代德國學者穆者)能對鄰近的組織(反應的兩大標志。50年代，隨著

勒(Miiller)與?？藸栒?的分化方向起誘導作DNA結構的闡明與中心法

(Haeckel)進?人步提出“個體用。在這些實驗與理論的基則的確立，誕生了分子生物

發(fā)生就是種系發(fā)生的重礎上，實驗胚胎學逐漸發(fā)展學。用分子生物學的觀點

演”的學說，簡稱“重演律”。起來，斯佩曼也因此于1935與方法研究胚胎發(fā)育過程,

這一學說基本上就是正確年榮獲諾貝爾生理學或醫(yī)便產(chǎn)生了分子胚胎學。其

的，但由于胚胎發(fā)育期短暫,學獎。其她著名學說還有研究結果表明，在發(fā)育過程

不可能重演全部祖先的進細胞分化決定、胚區(qū)定位、中，最重要的不就是個別基

化過程，如哺乳動物胚胎中胚胎場與梯度等。與此同時,因的表達，而就是這些表達

可見到類似魚的鯉裂，但并一些學者應用化學與生物在時間與空間上的聯(lián)系與

不發(fā)展為鯉?；瘜W技術，研究胚胎發(fā)育過配合，即發(fā)育的遺傳程序;

自19世紀末，人們開始探討程中細胞與組織內(nèi)的化學而遺傳程序就是由調(diào)節(jié)基

胚胎發(fā)育的機制。德國學物質(zhì)變化、能量消長、新因控制的。迄今，這方面的

者斯佩曼(Spemann)應用陳代謝特點以及這些化學研究主要應用生命周期短

顯微操作技術對兩棲動物因素與胚胎形態(tài)演變的關并易于操作的果蠅進行。已

胚進行了分離、切割、移系。英國學者李約瑟發(fā)現(xiàn)的重要調(diào)節(jié)基因群有:

母體基因,其表達發(fā)展而形成的。例如把體外來自全英的著名生命科學

產(chǎn)物在卵細胞質(zhì)內(nèi)有特定受精、胚胎移植等技術用家做演講。我［本章作者］有

的分布模式，可選擇性地激于治療女性不孕癥，便于幸在座。演講內(nèi)容五花八

活細胞核內(nèi)的基因,從而決1978年在英國誕生了第一門，聽得人頭昏腦脹。又換

定胚胎的體軸;分節(jié)基因,例試管嬰兒；把研究兩棲類人了。與前面那些高大碩壯

能奠定體軸分節(jié)發(fā)育的格動物體細胞核的再分化能的男女相比，這回就是個瘦

局;同源異形基因，進一步?jīng)Q力所用的核移植技術用于小老頭，華發(fā)蒼顏,神色肅

定各體節(jié)的演化方向與形哺乳動物,克隆羊多莉便于謹?；脽羝虺鰜砹?劍橋

態(tài)特征，如頭、胸、腹。這1997年轟動世界。的Gurdon!

些基因群對果蠅胚胎發(fā)育我國的胚胎學研究始于20當學生時我讀過她在20世

構成了多層次的調(diào)控網(wǎng)世紀20年代。朱洗(1899紀60年代初做的實驗介

絡。與同源異形基因類似的?1962)、童第周(1902?紹。她把爪蟾耕抖的小腸上

基因也已在包括人在內(nèi)的1979)、張匯泉(1899?1986)皮細胞核吸出來，注進去核

多種脊椎動物的胚胎中發(fā)等對這一領域的科研與教的卵細胞，結果一部分卵發(fā)

現(xiàn)，統(tǒng)稱同源框基因?qū)W均卓有貢獻。朱洗對受精育成蝌蚪，其中一部分蝌蚪

的研究，童第周對卵質(zhì)與核又發(fā)育為成熟的爪蟾。核移

(homeoboxgene)0分子胚胎

學與實驗胚胎學、細胞生的關系、胚胎軸性、胚層植就是斯佩曼在2。世紀30

物學、分子遺傳學等學科互相互作用的研究，張匯泉對年代末提出的，目的在于檢

相滲透，形成了一個交叉學畸形學的研究，都開創(chuàng)與推驗巳分化細胞的核就是否

科，即發(fā)育生物學動了我國胚胎學的發(fā)展。還保留完全的遺傳信

(developmentalbiology)o克隆動物的先驅(qū)一一戈登息與再分化能力。在50年

生殖工程學就是把某些實1994年秋，在曼徹斯特大學代，有人成功地用早期蛙胚

驗胚胎學技術向應用方面舉行的一次學術盛會上，有細胞核進行了這種實驗。但

用完全分化的細胞核，戈登們最終可能達到的頂峰就運動的能力與使卵子受精

就是第一人。后來，她又用是什么呢？其實，當年戈登的潛力，但就是尚無穿過卵

成體的表皮細胞核進行移的實驗結果一公布,人們就子周圍的放射冠、釋放頂

植，卵發(fā)育到了蝌蚪階段。猜到了：人的無性繁殖，現(xiàn)體酶、穿過透明帶的能力。

這些實驗結果還提示，在卵稱克隆人。這可就是一只禁這就是由于精子頭的外表

發(fā)育的早期階段，卵細胞質(zhì)果，總有人按捺不住品嘗的面被一層來自精液中的糖

發(fā)揮了決定性的作用，這又欲望,而社會倫理的上帝不蛋白覆蓋，能阻止頂體酶釋

導致了母體基因的發(fā)現(xiàn)。允許。放。精子通過子宮與輸卵管

時隔30年，戈登仍在用她喜第21章胚胎發(fā)生總論時，該糖蛋白被去除,從而使

愛的蟾蛛胚胎進行形態(tài)發(fā)在胚期，受精卵發(fā)育為初具精子獲得了使卵子受精的

生子(morphogen)研究。人形的胎兒,這就是整個胚能力，此現(xiàn)象稱獲能

1997年,Wilmut在愛丁堡宣胎發(fā)育的關鍵時期。本章(capacitation)。精子在女性

布，用成體細胞核移植成功敘述其總體的發(fā)生過程以生殖管道內(nèi)的受精能力一

的克隆羊多莉誕生了，這一及胚胎與母體的關系。胚般可維持1天。

消息立即被國際傳媒爆炒。體各個系統(tǒng)的發(fā)生過程將從卵巢排出的卵子處于第

不懂的人問我。我說，這不在以后各章介紹。二次減數(shù)分裂的中期，進人

過就是第一頭克隆哺乳動一.生殖細胞與受精并停留在輸卵管壺腹部。

物，克隆癩蛤蟆在三十幾年(一)生殖細胞當與精子相遇，受到精子穿

前就有了。我生殖細胞(germcell)又稱配入其內(nèi)的激發(fā)，卵子才完成

不由回憶被今日的明星子(gamete),包括精子與卵第二次減數(shù)分裂。若未受精,

Wilmut踩著肩膀的那位瘦子(見第18、19章)。則在排卵后12?24小時退

小巨人。我想，這一代代踩著精子為單倍體細胞,核型為化。

肩膀向上攀登的胚胎學家23,X或23,Y,它們具有定向(二)受精

受精(fertilization)指精子與的過程稱頂體反應同時,卵子迅速完成第二次

卵子結合形成受精卵的過減數(shù)分裂，排出一個第二極

(acrosomereaction)0在這

程,一般發(fā)生在輸卵管壺腹一過程中頂體的前膜與精體。此時精子與卵子的細

部。正常成年男性一次可射子頭部表面的細胞膜融合胞核分別稱為雄原核(male

出3億?5億個精子，其中后破裂，形成許多小孔，頂pronucleus)與雌原核

300?500個最強壯的精子體內(nèi)含的酶類得以排出。(femalepronucleus)。兩個原

能通過鞭毛運動抵達輸卵3、精子頭側(cè)面的細胞膜與核逐漸在細胞中部靠攏，核

管壺腹部。雖然最終只有卵子細胞膜融合」隨即精膜消失，染色體混合，形成

一個精子能與卵子結合，但子的細胞核及細胞質(zhì)進人二倍體的受精卵(fertilized

其她精子的作用必不可卵子內(nèi)，精子與卵子的細胞ovum),又稱合子

少。受精的過程可分為三期膜融合為一體。精卵結合(zygote)(圖21-2),受精過程

后，卵子淺層胞質(zhì)內(nèi)的皮質(zhì)到此完成。

(圖21-1)0

1、大量獲能的精子接觸到顆粒立即釋放酶類，使透明發(fā)育正常并已獲能的精子

卵子周圍的放射冠時;即開帶結構發(fā)生變化，特別就是與發(fā)育正常的卵子在限定

始釋放頂體酶，解離放射冠使ZP3分子變性，不能再與的時間相遇就是受精的基

的卵泡細胞,這樣部分精子精子結合，從而阻止了其她本條件。應用避孕套、子

可徑直接觸到透明帶。精子穿越透明帶，這?‘過程宮帽、輸卵管或輸精管結

2、接觸到透明帶的精子與稱透明帶反應(zona扎等措施，可阻止精、卵相遇,

達到避孕目的。

ZP3,即精子受體結合，然后reaction)0這?*反應保證了

釋放頂體酶，在透明帶中溶正常的單精受精。偶爾，也有受精的意義在于:①精子與

蝕出一條孔道，精子頭部便兩個精子同時進入卵子，然卵子的結合,恢復了細胞的

接觸到卵子。精子釋放頂而，三倍體的胚胎或者中途二倍體核型;同時，來自雙

體酶，溶蝕放射冠與透明帶流產(chǎn)，或者出生后夭亡。親的遺傳物質(zhì)隨機組合，加

之生殖細胞在減數(shù)分裂時殖細胞的融合過程(受精)一說明至少要6小時,精子才

曾發(fā)生染、色體聯(lián)合與片段直就是研究熱點之一。體能具有受精能力。因此，她提

交換,因而由受精卵發(fā)育而外受精(Invitrofertilization,出獲能就是受精的先決條

來的新個體既維持了雙親IVF)就是指在體外環(huán)境完件。同年，Austin也發(fā)現(xiàn)獲

的遺傳特點,又具有與親代成精|卵結合的過程。早在能現(xiàn)象。她們的發(fā)現(xiàn)，被稱為

不完全相同的性狀。②受1878年,德國的Schenk將“張-奧斯汀原理”。獲能現(xiàn)

精決定新個體的遺傳性別。卵細胞與附睪內(nèi)精子放入象的發(fā)現(xiàn)有力地推動了體

帶有Y染色體的精子與卵子宮液中進行孵育,觀察到外受精研究。1959年，張民

子結合，發(fā)育為男性;帶有第二極體的產(chǎn)生及卵裂現(xiàn)覺用體外獲能的兔精子進

X染色體的精子與卵子結象。但就是，直到20世紀40行體外受精，然后將早期胚

合，發(fā)育為女性。③精子進人年代，只有極少數(shù)研究者進胎植入子宮,獲得世界上首

卵子，猶如中子轟擊入鈾原行哺乳動物體外受精獲得例“試管動物”一一試管兔。

子核后引發(fā)劇烈的級聯(lián)反成功,、但實驗難以重復，說1963年，張民覺等發(fā)現(xiàn)，只

應一樣，使原本相對靜止的明這一階段的體外受精工需在簡單培養(yǎng)液中對精子

卵子轉(zhuǎn)入旺盛的能量代謝作主要就是建立在經(jīng)驗基做獲能處理,即可進行體外

與生化合成,受精卵開始進礎上，帶有偶然性。受精,這又加速了體外受精

行細胞分裂,啟動了胚胎發(fā)1951年，美籍華人學者張民研究的進程。張民覺的工作

育的進程。覺設計了在雌兔排卵前與為后來試管嬰兒的研究奠

張民覺一一為“試管嬰兒”排卵后不同時間將雄兔精定了基礎。1978年,第一例

鋪路的人液置于雌兔輸卵管中，觀察試管嬰兒LouiseBrown在

生殖就是生物最基本的特受精情況。結果發(fā)現(xiàn),只有在英國出生，這就是體外受精

征之一，物種主要依賴生殖排卵前6小時置入輸卵管技術走向成熟的劃時代事

細胞而延續(xù)。交配后雌雄生內(nèi)的精子才能與卵子結合。件，就是醫(yī)學與生物學的一

次革命。(blastomere)。到第3天，卵裂精后第5?6天開始，于第11

30年來，世界上巳有數(shù)十萬球數(shù)達12?16個，共同組成?12天完成。植入時，內(nèi)細

試管嬰兒(testtubebaby)出一個實心胚，外觀如桑松，故胞群側(cè)的滋養(yǎng)層首先與子

生,為不育家庭帶來了幸稱桑堪胚(morula)(圖21―宮內(nèi)膜接觸,分泌蛋白水解

福。2、圖21—3)?酶，在內(nèi)膜溶蝕出一個缺口,

(徐晨)于第4天，桑根胚進入子宮然后胚泡陷入缺口,逐漸被

［參考讀物］張民覺?研究哺腔，其細胞繼續(xù)分裂，當卵包埋其中(圖21-4)o在植入

乳動物精作用的歷史與背裂球數(shù)達到100個左右時,過程中，與內(nèi)膜接觸的滋養(yǎng)

景、生理科學進展，1983,14:細胞間出現(xiàn)若干小的腔隙,層細胞迅速增殖，滋養(yǎng)層增

289-291、它們逐漸匯合成一個大腔,厚,并分化為內(nèi)、外兩層。外

二、胚泡形成與植入腔內(nèi)充滿液體。此時透明帶層細胞互相融合，細胞間界

(一)卵裂與胚泡形成溶解，胚呈現(xiàn)為囊泡狀，故稱線(即細胞膜)消失,稱合體

受精卵一旦形成，便開始一胚泡(blastocyst)。胚泡中心滋養(yǎng)層(syncytiotrophoblast);

邊向子宮方向移行,一邊進為胚泡腔(blasto-coele)。胚內(nèi)層細胞界限清楚,由單層

行細胞分裂。由于子細胞被泡壁由單層細胞構成，與吸立方細胞組成，稱細胞滋養(yǎng)

透明帶包裹,在分裂間期無收營養(yǎng)有關，稱滋養(yǎng)層層(cytotrophoblast)。后者的

生長過程，僅原受精卵的胞(trophoblast)o位于胚泡腔細胞通過分裂使細胞數(shù)目

質(zhì)被不斷分到子細胞中，因內(nèi)一側(cè)的一群細胞，稱內(nèi)細不斷增多，并補充、融入合

而隨著細胞數(shù)目增加，細胞胞群(in-nercellmass)體滋養(yǎng)層。

體積逐漸變小。受精卵的(二)植入?胚泡全部植入子宮內(nèi)膜后，

這種特殊的有絲分裂稱卵胚泡進入子宮內(nèi)膜的過程缺口修復，植入完成。這時

裂(cleavage)，卵裂產(chǎn)生的稱植入implantation)，又稱胚泡的整個滋養(yǎng)層均分化

子細胞稱卵裂球著床(imbed)。植入約于受為兩層,并迅速增厚。在合

體滋養(yǎng)層內(nèi)出現(xiàn)一些小的宮的體部與底部，最多見于環(huán)境。子宮有炎癥或有避孕

腔隙，稱滋養(yǎng)層陷窩,因與子后壁。若植入位于近子宮環(huán)，均可阻礙胚泡植入。

宮內(nèi)膜的小血管相通，其內(nèi)頸處，在此形成的胎盤，稱前三、胚層的形成

充滿母體血液(圖21-5)o置胎盤(placentaprevia),分(一)二胚層胚盤及相關結構

植入時的子宮內(nèi)膜正處于晚時堵塞產(chǎn)道，導致胎兒娩的形成

分泌期，植入后血液供應更出困難。若植入在子宮以外在第2周胚泡植人過程中,

豐富，腺體分泌更旺盛，基部位，稱宮外孕(ectopic內(nèi)細胞群增殖分化,逐漸形

質(zhì)細胞變得十分肥大，富含pregnancy),常發(fā)生在輸卵成圓盤狀的胚盤(embryonic

糖原與脂滴，內(nèi)膜進一步增管，偶見于子宮闊韌帶、腸系disc),由兩個胚層組成，也稱

厚。子宮內(nèi)膜的這些變化稱膜、子宮直腸陷窩，甚至卵二胚層胚盤。鄰近滋養(yǎng)層

蛻膜反應，此時的子宮內(nèi)膜巢表面(圖21-7)。宮外孕胚的一層柱狀細胞為上胚層

改稱蛻膜(de-cidua),基質(zhì)細胎多因營養(yǎng)供應不足，早期(epiblast),靠近胚泡腔側(cè)的

胞改稱蚊膜細胞(decidual死亡，被吸收;少數(shù)植入輸一層立方細胞為下胚層

卵管的胚胎發(fā)育到較大后,兩個胚層緊貼,

cell)o根據(jù)蛻膜與胚的位置(hypoblast)o

關系，將其分為三部分:①引起輸卵管破裂與大出血。中間隔以基膜(圖21-5、圖

植入過程受母體雌激素與

基蚊膜(deciduabasalis),位21-8)0胚盤就是人體發(fā)生

于胚深面；②包脫膜孕激素的精細調(diào)節(jié)，這些激的原基。

(deciduacapsularis)，覆蓋素的正常分泌使子宮內(nèi)膜繼之，由于上胚層細胞增殖,

在胚的子宮腔側(cè);③壁金兌膜保持在分泌期。若母體內(nèi)分其內(nèi)出現(xiàn)一個充滿液體的

(deciduapari-etalis),就是子泌紊亂，子宮內(nèi)膜的周期性小腔隙，稱羊膜腔，腔內(nèi)液

宮其余部分的蟻膜(圖變化與胚泡發(fā)育不同步，植體為羊水。貼靠細胞滋養(yǎng)層

21-6)o入便不能完成。胚泡的植人的一層上胚層細胞形狀扁

胚泡的植入部位通常在子還需要有正常的子宮腔內(nèi)平,稱成羊膜細胞，它們形

成最早的羊膜，并與上胚層二胚層胚盤與其背腹兩側(cè)胚盤邊緣與胚外中胚層銜

的其余部分共同包裹羊膜的羊膜囊、卵黃囊僅由少接。一部分細胞進人下胚

腔，所形成的囊稱羊膜囊。部分胚外中胚層與滋養(yǎng)層層，并逐漸全部置換了下胚

上胚層構成羊膜囊的底。直接相連，這部分胚外中胚層的細胞，形成一層新的細

下胚層的周緣細胞向腹側(cè)層稱體蒂。體蒂

(bodystalk)胞，稱內(nèi)胚層(endoderm)0

生長延伸，形成由單層扁平將發(fā)育為胳帶的主要成分。在內(nèi)胚層與中胚層出現(xiàn)之

上皮細胞圍成的另一個囊,(二)三胚層胚盤及相關結構后，原上胚層改稱外胚層

即卵黃囊。下胚層構成卵黃的形成第3周初，部分上胚(ectoderm)。于就是，在第3

囊的頂。羊膜囊與卵黃囊層細胞增殖較快，在上胚層周末，三胚層胚盤形成，三個

對胚盤起保護與營養(yǎng)作用正中線的一側(cè)形成一條增胚層均起源于上胚層。

(見后述)。厚區(qū)，稱原條(primitive原條的出現(xiàn)使胚盤有頭、尾

此時胚泡腔內(nèi)出現(xiàn)松散分streak)。原條的頭端略膨大,端之分，原條所在的一端為

布的星狀細胞與細胞外基為原結(primitivenode)(圖尾端。由于頭端大，尾端小,

質(zhì)，充填于細胞滋養(yǎng)層與卵此時的胚盤呈梨形。從原凹

21—10)o繼而在原條的

黃囊、羊膜囊之間，形成胚外中線出現(xiàn)淺溝，原結的中心向頭端增生遷移的細胞，在

中胚層(圖21-5)。繼而胚外出現(xiàn)淺凹，分別稱原溝內(nèi)、外胚層之間形成一人條

中胚層細胞間出現(xiàn)腔隙，腔(primitivegroove)與原凹單獨的細胞索，稱脊索

隙逐漸匯合增大，在胚外中(primitivepit)。原溝深部的(notochord),它在胚胎早期

胚層內(nèi)形成一個大腔，稱胚細胞在上、下胚層之間向起一定支架作用(圖21-11)。

外體腔(圖21-9)。胚外中胚周邊擴展遷移。一部分細在脊索的頭側(cè)與原條的尾

層則分別附著于滋養(yǎng)層內(nèi)胞則在上、下兩胚層之間形側(cè)，各有一個無中胚層的小

面及卵黃囊與羊膜囊的外成一個夾層，稱胚內(nèi)中胚層,區(qū)，此處內(nèi)、外胚層相貼，呈

面。隨著胚外體腔的擴大,即中胚層(mesoderm),它在薄膜狀，分別稱口咽膜與泄

殖腔膜。隨著胚體發(fā)育，脊索向脊索方向凹陷，形成神經(jīng)胞也隨之進入神經(jīng)管壁的

向頭端生長、增長,原條相溝(neuralgroove),溝兩側(cè)邊背側(cè),并很快從管壁遷移出

對縮短，最終消失。若原條細緣隆起稱神經(jīng)(neural來，形成位于神經(jīng)管背外側(cè)

胞殘留，在未來人體舐尾部fold)o兩側(cè)神經(jīng)褶在神經(jīng)溝的兩條縱行細胞索,稱神經(jīng)

可增殖分化,形成由多種組中段靠攏并融合，融合向頭神經(jīng)板外側(cè)緣的細胞也隨

織構成的崎胎瘤尾兩端進展,最后在頭尾兩之進入神經(jīng)管壁的背側(cè)，并

(teratoma)(圖21—12)。端各有一開口，分別稱前神很快從管壁遷移出來，形成

四、三胚層的分化與胚體形經(jīng)孔與后神經(jīng)孔，它們在第位于神經(jīng)管背外側(cè)的兩條

成4周閉合，使神經(jīng)溝完全閉縱行細胞索,稱神經(jīng)

(一)三胚層的分化合為神經(jīng)管(neuraltube)o崎(neuralcrest)(圖21?—

在第4?8周,三個胚層逐漸神經(jīng)管兩側(cè)的表面外胚層17)。神經(jīng)峰就是周圍神經(jīng)

分化形成各種器官的原基在管的背側(cè)靠攏并融合，使系統(tǒng)的原基,將分化為腦神

(它們進一步的演化將在神經(jīng)管位居于表面外胚層經(jīng)節(jié)、脊神經(jīng)節(jié)、自主神

以后各章詳述)。的深面(圖21-13?圖經(jīng)節(jié)及周圍神經(jīng);部分細胞

1、外胚層的分化脊索形成21-16)。神經(jīng)管就是中樞神還遷人腎上腺原基,分化為

后，誘導其背側(cè)中線的外胚經(jīng)系統(tǒng)的原基，將分化為腦髓質(zhì)嗜銘細胞。另外，部分

層增厚呈板狀，稱神經(jīng)板與脊髓以及松果體、神經(jīng)垂神經(jīng)靖細胞遷入表皮，分化

(neuralplate)。構成神經(jīng)板體與視網(wǎng)膜等。如果前、為黑素細胞;在頭端的神經(jīng)

的這部分外胚層，也稱神經(jīng)后神經(jīng)孔未閉合，將會分別崎細胞還參與顱面部骨骼

外胚層，而其余部分常稱表導致無腦畸形與脊髓裂與結締組織的形成。

面外胚層。神經(jīng)板隨脊索的(見第26章)。表面外胚層將分化為皮膚

生長而增長，且頭側(cè)寬于尾在神經(jīng)溝閉合為神經(jīng)管的的表皮及其附屬器，以及牙

側(cè)。繼而神經(jīng)板中央沿長軸過程中，神經(jīng)板外側(cè)緣的細釉質(zhì)、角膜上皮、晶狀體、

內(nèi)耳膜迷路、腺垂體、唾液將主要分化為背側(cè)的皮膚(visceralmesoderm),覆蓋于

腺、口腔、鼻腔及肛管下真皮、骨骼肌與中軸骨骼由內(nèi)胚層演化形成的原始

段的上皮等。(如脊柱)。脊索的大部分將消化管外面，將分化為消

2、中胚層的分化退化消失，僅在脊柱的椎間化、呼吸系統(tǒng)的肌組織、血

脊索兩旁的中胚層細胞增盤內(nèi)殘留為髓核。管、結締組織與間皮等。胚

殖較快，從內(nèi)向外依次分化(2)間介中胚層(intermediate內(nèi)體腔從頭端到尾端將分

為軸旁中胚層、間介中胚mesoderm):位于軸旁中化為心包腔、胸膜腔與腹

層與側(cè)中胚層。中胚層的胚層與側(cè)中胚層之間，分化膜腔。

細胞通常先形成間充質(zhì)為泌尿生殖系統(tǒng)的主要器3、內(nèi)胚層的分化內(nèi)胚層被

(mesenchyme,見第3章)，然官(見第24章)。包入胚體形成原始消化管,

后分化為各種結締組織、?、莻?cè)中胚層(lateral將分化為咽喉及其以下的

組織與血管等。mesoderm):就是中胚層消化管、消化腺、呼吸道與

⑴軸旁中胚層最外側(cè)的部分。其內(nèi)部先出肺的上皮組織，以及中耳、甲

(paraxialmesoderm):緊鄰脊現(xiàn)一些小的腔隙，然后融合狀腺、甲狀旁腺、胸腺、膀

索兩側(cè)的中胚層細胞迅速為一個大的胚內(nèi)體腔，并與胱等器官的上皮組織。

增殖，形成一對縱行的細胞胚外體腔相通，側(cè)中胚層便(二)胚體形成

索，即軸旁中胚層。它隨即分為兩層(圖21-13、圖伴隨三胚層的分化,胚盤邊

裂為塊狀細胞團，稱體節(jié)緣向腹側(cè)卷折形成頭褶、尾

21-18)0與外胚層相貼的為

(somite)(圖21-15、圖體壁中胚層(parietal褶與左右側(cè)褶，扁平形胚盤

21-16)o體節(jié)左右成對，從mesoderm)，將主要分化為逐漸變?yōu)閳A柱形的胚體。胚

頸部向尾部依次形成，并逐胸腹部與四肢的皮膚真皮、盤卷折主要就是由于各部

漸增多。第5周時,體節(jié)全骨骼肌、骨骼與血管等;與內(nèi)分生長速度的差異而引起。

部形成，共42~44對。體節(jié)胚層相貼的為臟壁中胚層胚盤中軸部由于神經(jīng)管與

體節(jié)的生長而向背側(cè)隆起,盤內(nèi)殘留為髓核?；?、呼吸系統(tǒng)的肌組織、血

又由于外胚層的生長速度（2）間介中胚層（intermediate管、結締組織與間皮等。

快于內(nèi)胚層，旁中胚層、間mesoderm）:位于軸旁中胚內(nèi)體腔從頭端到尾端將

介中胚層與側(cè)中胚層。中胚胚層與側(cè)中胚層之間，分化分化為心包腔、胸膜腔與

層的細胞通常先形成間充為泌尿生殖系統(tǒng)的主要器腹膜腔。

質(zhì)（mesenchyme,見第3章）,官（見第24章）。3、內(nèi)胚層的分化內(nèi)胚層被

然后分化為各種結締組織、⑶側(cè)中胚層（lateral包入胚體形成原始消化管,

肌組織與血管等。mesoderm）:就是中胚層將分化為咽喉及其以下的

⑴軸旁中胚層（paraxial最外側(cè)的部分。其內(nèi)部先出消化管、消化腺、呼吸道與

mesoderm）:現(xiàn)一些小的腔隙，然后融合肺的上皮組織，以及中耳、

緊鄰脊索兩側(cè)的中胚層細為一個大的胚內(nèi)體腔，并與甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、

胞迅速增殖，形成一對縱行胚外體腔相通，側(cè)中胚層便膀胱等器官的上皮組織。

的細胞索,即軸旁中胚層。它分為兩層（圖21-13、圖（二）胚體形成

隨即裂為塊狀細胞團，稱體伴隨三胚層的分化,胚盤邊

21-18）0與外胚層相貼的為

節(jié)（somite）（圖21-15、圖體壁中胚層（parietal緣向