2025年大學(xué)《生物統(tǒng)計(jì)學(xué)》專業(yè)題庫(kù)——生物模擬種群動(dòng)力學(xué)模型的統(tǒng)計(jì)分析考試時(shí)間：______分鐘總分：______分姓名：______一、簡(jiǎn)述Lotka-Volterra捕食者-獵物模型的基本假設(shè)，并說(shuō)明該模型在描述現(xiàn)實(shí)捕食-獵物關(guān)系時(shí)存在的局限性。二、在研究某物種（物種A）的增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)時(shí)，研究者收集了連續(xù)五年的種群密度數(shù)據(jù)。假設(shè)種群增長(zhǎng)符合邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型$\ln(N_{t+1})=\ln(N_t)+r(1-\frac{N_t}{K})$，其中$N_t$為第$t$年的種群密度，$r$為內(nèi)稟增長(zhǎng)率，$K$為環(huán)境容納量。請(qǐng)說(shuō)明如何利用最小二乘法原理估計(jì)參數(shù)$r$和$K$。如果使用線性回歸軟件擬合$\ln(N_{t+1})$與$\ln(N_t)$的關(guān)系，得到的線性模型為$\ln(N_{t+1})=a+b\ln(N_t)$，請(qǐng)解釋參數(shù)$a$和$b$與模型參數(shù)$r$和$K$之間的關(guān)系。三、研究者建立了兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)模型來(lái)描述兩種植物（植物甲和植物乙）的資源競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。模型1假設(shè)植物甲對(duì)資源利用效率為1，植物乙為0.5；模型2假設(shè)植物甲利用效率為0.7，植物乙為0.4。請(qǐng)解釋這兩個(gè)模型參數(shù)（利用效率）的生物學(xué)含義，并說(shuō)明如何通過(guò)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)（例如，基于擬合優(yōu)度或參數(shù)估計(jì)的顯著性）來(lái)判斷哪個(gè)模型更能擬合觀測(cè)到的競(jìng)爭(zhēng)排斥實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。四、假設(shè)你使用R軟件對(duì)一組模擬的捕食者-獵物數(shù)據(jù)進(jìn)行了Lotka-Volterra模型擬合，得到了模型參數(shù)的極大似然估計(jì)值$\hat{r}_p$（獵物增長(zhǎng)率），$\hat{r}_c$（捕食者增長(zhǎng)率），$\hat{a}$（捕食者對(duì)獵物的捕食率），$\hat$（捕食者自身死亡率）。請(qǐng)描述如何計(jì)算該模型的R2值（決定系數(shù)），并解釋R2值的生物學(xué)意義。同時(shí)，簡(jiǎn)述你會(huì)如何進(jìn)行殘差分析以初步判斷模型是否適合這組數(shù)據(jù)。五、在估計(jì)一個(gè)年齡結(jié)構(gòu)種群的增長(zhǎng)率（λ）時(shí)，常用的方法是構(gòu)建Leslie矩陣并進(jìn)行特征值分析。請(qǐng)簡(jiǎn)述Leslie矩陣的基本構(gòu)成，并解釋該矩陣主特征值（即增長(zhǎng)率λ）的生物學(xué)意義。如果在分析中發(fā)現(xiàn)矩陣存在多個(gè)接近1的特征值，這可能暗示著什么？六、某研究團(tuán)隊(duì)希望比較兩個(gè)不同的種群動(dòng)態(tài)模型（模型A和模型B）在預(yù)測(cè)某物種長(zhǎng)期種群趨勢(shì)上的表現(xiàn)。模型A是基于簡(jiǎn)單指數(shù)增長(zhǎng)的，模型B是基于密度制約邏輯斯蒂增長(zhǎng)的。他們收集了該物種十年的數(shù)據(jù)，并分別用這兩個(gè)模型擬合數(shù)據(jù)。請(qǐng)討論至少兩種可以用來(lái)比較這兩個(gè)模型相對(duì)優(yōu)劣的統(tǒng)計(jì)方法，并說(shuō)明選擇最優(yōu)模型時(shí)應(yīng)考慮哪些因素。七、在進(jìn)行種群動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析時(shí)，選擇合適的模型至關(guān)重要。請(qǐng)列舉至少三個(gè)可能導(dǎo)致所選模型不適合真實(shí)數(shù)據(jù)的常見原因，并針對(duì)其中至少兩種原因，簡(jiǎn)述你可以采取的統(tǒng)計(jì)分析步驟來(lái)診斷模型的不合適性或進(jìn)行模型修正。試卷答案一、Lotka-Volterra模型的基本假設(shè)包括：1）捕食者和獵物的增長(zhǎng)率在無(wú)對(duì)方存在時(shí)均為指數(shù)增長(zhǎng)，分別由內(nèi)稟增長(zhǎng)率$r_p$和$r_h$決定；2）捕食者僅以獵物為食，獵物的死亡率由捕食作用速率$a$決定；3）捕食者的死亡率由自然死亡率$b$決定；4）捕食和被捕食的速率與雙方種群密度成正比；5）種群數(shù)量變化是連續(xù)的，時(shí)間以離散步長(zhǎng)Δt處理。該模型的局限性在于：1）假設(shè)資源和環(huán)境容量$K$恒定不變，忽略了環(huán)境波動(dòng)；2）假設(shè)捕食率和死亡率是比例常數(shù)，未考慮種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、捕食效率隨密度變化等因素；3）模型是確定性模型，未考慮隨機(jī)性對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響；4）無(wú)法預(yù)測(cè)種群數(shù)量波動(dòng)的具體周期和振幅，只能定性描述振蕩趨勢(shì)。二、利用最小二乘法估計(jì)$r$和$K$，需將模型$\ln(N_{t+1})=\ln(N_t)+r(1-\frac{N_t}{K})$線性化。令$Y=\ln(N_{t+1})$,$X=\ln(N_t)$,則模型變?yōu)?Y=a+bX$，其中$a=\ln(r)$，$b=-\frac{r}{K}$。通過(guò)最小二乘法擬合$Y$對(duì)$X$的線性回歸，得到回歸方程$Y=a+bX$。由此，參數(shù)估計(jì)值為$a=\hat{\ln(r)}$和$b=\hat{-\frac{r}{K}}$。進(jìn)而可以計(jì)算出$r$和$K$的估計(jì)值：$\hat{r}=e^a$和$\hat{K}=-\frac{e^a}$。當(dāng)使用軟件擬合$\ln(N_{t+1})=a+b\ln(N_t)$時(shí)，參數(shù)$a$的估計(jì)值等于$\hat{\ln(r)}$，參數(shù)$b$的估計(jì)值等于$\hat{-\frac{r}{K}}$。三、模型中參數(shù)（利用效率，如$\eta$）的生物學(xué)含義通常指一個(gè)物種在單位資源下相對(duì)于參照物種（通常是競(jìng)爭(zhēng)者）獲取或利用資源的相對(duì)能力或效率。例如，在模型1中，植物甲的效率為1，意味著在理想條件下它比植物乙能更充分地利用單位資源，而植物乙的效率為0.5，表示其資源利用能力是植物甲的一半。在競(jìng)爭(zhēng)排斥原理框架下，當(dāng)兩個(gè)物種對(duì)資源的利用效率差異足夠大時(shí)，效率高的物種將在競(jìng)爭(zhēng)中勝出，最終導(dǎo)致效率低的物種在當(dāng)?shù)販缃^。判斷模型優(yōu)劣可通過(guò)：1）計(jì)算各模型的擬合優(yōu)度統(tǒng)計(jì)量（如R2、AIC、BIC），選擇值最優(yōu)者；2）進(jìn)行參數(shù)估計(jì)的顯著性檢驗(yàn)（如t檢驗(yàn)），看模型關(guān)鍵參數(shù)是否顯著不為零或特定理論值；3）進(jìn)行交叉驗(yàn)證或使用獨(dú)立數(shù)據(jù)集檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷念A(yù)測(cè)能力；4）結(jié)合生物學(xué)合理性，選擇不僅統(tǒng)計(jì)上擬合好，且其參數(shù)值符合已知生物學(xué)知識(shí)的模型。四、計(jì)算R2值（決定系數(shù)）的一種方法是：首先計(jì)算觀測(cè)值$N_{t+1}$與基于模型和參數(shù)估計(jì)值$\hat{r}_p,\hat{r}_c,\hat{a},\hat$模擬得到的預(yù)測(cè)值$\hat{N}_{t+1}$的殘差$e_t=N_{t+1}-\hat{N}_{t+1}$。然后計(jì)算總平方和（SST）和殘差平方和（SSE）：$SST=\sum(N_{t+1}-\bar{N}_{t+1})^2$，$SSE=\sume_t^2$。最后，R2值計(jì)算為$R2=1-\frac{SSE}{SST}$。R2值表示模型對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)的解釋程度，取值在0到1之間。R2值越接近1，表示模型擬合數(shù)據(jù)越好，即模型能解釋的種群變化比例越高，預(yù)測(cè)能力相對(duì)越強(qiáng)。殘差分析初步判斷模型適合性包括：1）繪制殘差$e_t$與時(shí)間$t$或預(yù)測(cè)值$\hat{N}_{t+1}$的關(guān)系圖，殘差應(yīng)隨機(jī)分布在零線附近，無(wú)明顯模式；2）檢查殘差的正態(tài)性（如使用Q-Q圖）；3）檢查殘差的恒定方差（同方差性）（如使用殘差圖）；4）檢查是否存在異常值。若殘差圖顯示出系統(tǒng)性模式、非正態(tài)分布或異方差性，則可能表明模型假設(shè)不滿足，模型不適合該數(shù)據(jù)。五、Leslie矩陣是一個(gè)方陣，其行數(shù)等于種群的年齡組數(shù)，列數(shù)等于年齡組數(shù)加1。矩陣主對(duì)角線元素（第$i$行第$i$列）代表第$i$年齡組的存活率$S_i$（從$i$組存活到$i+1$組的比例）；緊鄰主對(duì)角線上方的元素（第$i$行第$i+1$列）代表第$i$年齡組的繁殖率或產(chǎn)生的新個(gè)體數(shù)$F_{i+1}$（來(lái)自第$i$組的個(gè)體在第$t$時(shí)期產(chǎn)生的后代數(shù)量，計(jì)入第$i+1$組）；矩陣其余元素為0。Leslie矩陣的主特征值（$\lambda$）代表該年齡結(jié)構(gòu)種群的總增長(zhǎng)率，即單位時(shí)間后種群規(guī)模相對(duì)于初始規(guī)模的倍數(shù)。它決定了種群數(shù)量是按指數(shù)增長(zhǎng)（$\lambda>1$）、指數(shù)衰退（$\lambda<1$）還是穩(wěn)定（$\lambda=1$）。如果存在多個(gè)特征值接近1，可能暗示種群增長(zhǎng)主要由接近穩(wěn)定年齡分布的個(gè)體貢獻(xiàn)，或者種群狀態(tài)接近穩(wěn)定狀態(tài)，增長(zhǎng)緩慢；也可能表示模型未能充分捕捉到影響增長(zhǎng)的關(guān)鍵年齡組或過(guò)程；或者可能存在模型設(shè)定上的問題。六、比較模型A和模型B的相對(duì)優(yōu)劣可以采用以下統(tǒng)計(jì)方法：1）擬合優(yōu)度比較：計(jì)算并比較兩個(gè)模型對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)的R2值、AIC或BIC值。選擇擬合優(yōu)度（低AIC/BIC或高R2）更好的模型。2）預(yù)測(cè)能力比較：使用交叉驗(yàn)證方法，如K折交叉驗(yàn)證，將數(shù)據(jù)分為K份，輪流用K-1份數(shù)據(jù)擬合模型，用剩下的一份數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)，計(jì)算平均預(yù)測(cè)誤差（如RMSE）。選擇預(yù)測(cè)誤差更小的模型。選擇最優(yōu)模型時(shí)應(yīng)考慮：1）模型的擬合優(yōu)度；2）模型的預(yù)測(cè)能力；3）模型的生物學(xué)解釋力和簡(jiǎn)潔性（奧卡姆剃刀原則）；4）模型參數(shù)的估計(jì)是否穩(wěn)定且具有生物學(xué)意義；5）模型假設(shè)是否與實(shí)際情況相符。七、可能導(dǎo)致模型不適合真實(shí)數(shù)據(jù)的常見原因包括：1）模型假設(shè)不滿足：如環(huán)境容量$K$恒定，但實(shí)際環(huán)境容量隨時(shí)間或空間波動(dòng)；捕食/死亡率是比例常數(shù)，但實(shí)際速率受密度制約程度或受其他因素影響；種間相互作用（競(jìng)爭(zhēng)或捕食）是線性關(guān)系，但實(shí)際關(guān)系可能是非線性。診斷步驟：a)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化，檢查是否存在模型未