共頁第14頁水稻粒型的研究進(jìn)展文獻(xiàn)綜述根據(jù)籽粒的三維結(jié)構(gòu)將粒型劃分為長、寬、厚三個(gè)維度（孫濱等2015）。粒型不僅是影響水稻產(chǎn)量的重要要素，它的長寬等數(shù)值也影響著稻米的外觀品質(zhì)（康藝偉等2020）。消費(fèi)者進(jìn)入商場首先看到的就是谷物的外觀，這也會進(jìn)一步地決定著稻米的價(jià)格、品質(zhì)，他們的研究顯示目前世界上最受青睞的粒型是細(xì)長型，這也可以初步確定針對性的水稻育種戰(zhàn)略（Calingacionetal2014）。1.1水稻粒型數(shù)量性狀位點(diǎn)的研究為了確定谷粒形狀的遺傳基礎(chǔ)，研究人員進(jìn)行了大量的實(shí)踐，采取了正向和反向遺傳策略。起初，研究的重點(diǎn)是在尋找有特征的突變體和與粒型大小相關(guān)的主要基因的表達(dá)上，例如使籽粒變長的Lk-f基因和使籽粒變短的Mi基因，但要在自然界中去挖掘出這些突變體并不容易，于是基于全基因組定位的數(shù)量性狀位點(diǎn)（Quantitativetraitlocus,QTL）分析開始得到廣泛的應(yīng)用（Baietal2010）。水稻的粒型是一種數(shù)量性狀，這類性狀是一種連續(xù)的變異，容易被環(huán)境和基因型的相互作用影響，它往往受到多個(gè)QTL的控制，且其中單個(gè)QTL效應(yīng)微小，遺傳力不高（樊龍江等2000，周浩2017）。由粒型的遺傳特性可知，粒型的性狀都由多基因控制，因此確定它的QTL及其效應(yīng)是解析粒型的重要路徑和方法，這對于更有效的改變粒型以達(dá)到人們所期待的水平具有重要的意義。QTL定位的主要思路就是根據(jù)表型數(shù)據(jù)對應(yīng)特定群體的遺傳連鎖譜圖，估算基因存在于某一染色體位置中的概率，如果概率超過閾值，則可初步斷定該位置存在QTL。所以確定某一QTL位置的關(guān)鍵步驟在于構(gòu)建群體和繪制遺傳連鎖圖譜（夏朵2019）。自21世紀(jì)以來，研究人員已經(jīng)開發(fā)構(gòu)建出多種群體，如F2群體、重組自交系（Recombinantinbreedlines,RIL）群體和雙單倍體（Doublehaploid,DH）群體等。它們都是初級群體，主要用于QTL的初步定位。以及次級群體，如染色體片段置換系群體（Chromosomesegmentsubstituteline,CSSL）、近等位基因系（Nearisogeniclines,NIL）等用于QTL的精細(xì)定位（楊維豐等2019）。RIL群體在定位QTL的過程中較為常見，并且具有可重復(fù)性這一獨(dú)特的優(yōu)勢。如在Kang等（2021）的研究中，他們就是利用一組重組自交系在4個(gè)環(huán)境中定位了決定粒長、粒寬和長寬比的QTL。在精細(xì)定位中，CSSL群體得到了廣泛的利用，它可以有效消除背景的干擾，定位精準(zhǔn)。Wang等（2020）通過構(gòu)建CSSL群體，在目標(biāo)區(qū)域檢測到了許多顯著的QTL，驗(yàn)證了他們所發(fā)現(xiàn)的三個(gè)新的QTL：qLG8、qLG2和qWG2，并且認(rèn)為這三個(gè)位點(diǎn)的聚合效應(yīng)對于水稻的粒型各個(gè)方面都有十分重要的加性效應(yīng)，如果得以克隆將在未來育種中有效提高水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。要繪制遺傳圖譜離不開多態(tài)性分子標(biāo)記。目前單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記（Singlenucleotidepolymorphism,SNP）在新一代測序技術(shù)中得到了廣泛的應(yīng)用。在前人的研究中，隨著越來越多的基因被發(fā)現(xiàn)用于控制著粒型的性狀，根據(jù)基因?qū)Ρ硇托誀钫{(diào)控的強(qiáng)弱比較得出它們同時(shí)受到主效QTL和微效QTL的控制（姚國新和盧磊2007）。微效QTL雖然對表型的影響相對較小，但在基因組研究中也是不可或缺的。到目前為止，已經(jīng)有500多個(gè)與粒型相關(guān)的QTL被定位到水稻基因組上，它們分布在水稻全部的12條染色體中（Kangetal2021）。檢測到QTL只是第一步，育種專家還需要應(yīng)用分子標(biāo)記和圖位克隆等技術(shù)將與粒型有關(guān)的基因克隆出來，才能完成基因的應(yīng)用。目前，已經(jīng)有大量與粒型相關(guān)的基因被成功克?。ㄈ鐖D1）。圖1已克隆的有關(guān)水稻粒的基因在水稻12條染色體上的分布（楊維豐等2019）Fig.1Thedistributionofclonedgenesrelatedtograinsizeonrice’s12chromosomes1.2粒型基因的應(yīng)用粒型基因的應(yīng)用簡單來說就是利用已經(jīng)克隆出的水稻粒型QTL，附帶上對應(yīng)基因的功能標(biāo)記，可以使得育種專家更直觀的觀察到這些等位基因，再聚合多種有利的QTL，改變水稻的粒型，提高產(chǎn)量（康藝維等2020）。目前許多等位基因都已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于增加水稻的產(chǎn)量中，如：GS3、GW2和GW5等。在水稻中GS3基因是第一個(gè)得到克隆的粒型基因，F(xiàn)an等（2006）利用西安的品種川7和明恢6的回交品種首次鑒定并克隆了GS3基因，它是負(fù)調(diào)控粒長、粒重的一個(gè)主效QTL，相對其他的克隆基因而言它的生物作用機(jī)理也是被研究較為清楚的一種基因，應(yīng)用十分廣泛（康雪蒙等2020）。GS3基因?qū)τ诹ｉL的影響屬于負(fù)調(diào)控，并編碼一種跨膜蛋白，含有四個(gè)功能結(jié)構(gòu)域，其中包括在植物中特有的區(qū)段——器官大小調(diào)控區(qū)（Organsizeregulation,OSR）,研究人員對明恢63進(jìn)行轉(zhuǎn)化，發(fā)現(xiàn)在含有OSR區(qū)的轉(zhuǎn)化性植株中，粒長數(shù)值都降低（茆海亮2010）。隨后Trusov等（2012）在鑒定水稻中的G蛋白基因時(shí)發(fā)現(xiàn)它是由GS3基因所編碼，該研究表明GS3編碼產(chǎn)生G蛋白的γ亞基。Gβ亞基會與DEP1和GGC2結(jié)合而增加籽粒的長度，GS3基因通過競爭性地與Gβ亞基結(jié)合，抑制Gβ亞基的作用而間接影響影響水稻籽粒的長度，產(chǎn)生負(fù)調(diào)控作用。故GS3基因?qū)ψ蚜．a(chǎn)生負(fù)調(diào)控作用。因此GS3基因被廣泛用于改良水稻粒型的實(shí)踐中。如李揚(yáng)等（2016）利用GS3基因的功能改良了SAGC-4粒長較短的問題，通過雜交和連續(xù)回交試驗(yàn)，最終部分單株的粒長從原來的8.32mm增加到9.84mm，結(jié)果證實(shí)GS3是控制粒長的主效QTL，通過對其進(jìn)行選擇可以極大地提高粒長，從而增加水稻的產(chǎn)量。伍豪等（2019）利用GS3的功能標(biāo)記對廣西晚稻主栽親本美B的粒長改良，其中含有GS3長粒等位基因的水稻粒長在8.7-13.1mm之間，明顯高于原始親本的6.7-8.5mm。以上的例子都充分說明，GS3基因?qū)τ谒玖Ｐ偷目刂凭哂兄鲗?dǎo)作用，隱性的GS3基因能有效提高被改良材料的粒長，進(jìn)而極大提高水稻的品質(zhì)和產(chǎn)量，在育種實(shí)踐中具有巨大的應(yīng)用價(jià)值。除了GS3基因外，控制粒寬的主效基因GW5以及調(diào)控粒寬的GW2基因也有十分廣泛的應(yīng)用。GW2基因的存在會減弱細(xì)胞的分裂，當(dāng)GW2基因缺失時(shí)，細(xì)胞數(shù)量會增加，從而使得稻米的外殼變寬，籽粒灌漿的速度加快，從而增加籽粒的寬度。GW5之所以可以增加粒寬，是因?yàn)樵趯捔５乃局校趨^(qū)域有一個(gè)1212-bp的缺失（Wengetal2008）。裔傳燈等（2016）通過將GW5敲除后發(fā)現(xiàn)秈稻品種的粒寬增加了13.90%，粳稻粒寬增加了5.21%，同時(shí)也伴隨著一定千粒重的增加，因此GW2、GW5基因也可以作為作物高產(chǎn)育種的潛在工具。1.3存在的問題與展望目前對于粒型的研究已經(jīng)取得了很大的進(jìn)展，由于分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)的進(jìn)步，育種專家可以有效篩選目標(biāo)水稻并縮短育種時(shí)間（康雪蒙等2020）。未來會有更多的新興技術(shù)加速粒型的改良和提高設(shè)計(jì)育種效率。例如基因編輯是近年來興起的一種精準(zhǔn)打靶技術(shù)，可以準(zhǔn)確改變動、植物以及微生物DNA。2020年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)就頒發(fā)給兩位開發(fā)出CRISPR/Cas9基因組編輯方法的女科學(xué)家，可見這項(xiàng)技術(shù)在目前以及未來的重要性。利用基因編輯可以快速有效的創(chuàng)造出功能缺失型水稻突變體，對于粒型的改良發(fā)揮著重要的作用（康藝維等2020）。如Wu等（2020）的研究中利用CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)證實(shí)DPE1確實(shí)參與了水稻粒型的調(diào)控，其中富含半胱氨酸的結(jié)構(gòu)域和Gγ起著重要作用。但對于粒型的研究也存在著一定的局限性，首先目前已經(jīng)克隆的基因相對于已經(jīng)定位的大量粒型QTL仍是少量，所以關(guān)于克隆和基因功能的研究還需要進(jìn)一步的深入，其次對于粒型基因間的遺傳互作的研究還非常有限，目前我們一般只研究某一基因的特點(diǎn)功能但很少與其他基因聯(lián)系起來，所以還需要加強(qiáng)對兩個(gè)及以上基因聚合功能的研究（楊維豐等2019）。參考文獻(xiàn)董海嬌．基于全基因組關(guān)聯(lián)分析的水稻分蘗角度和劍葉夾角的遺傳基礎(chǔ)解析．[博士學(xué)位論文]．武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)圖書館，2017樊龍江，石春海，吳建國，朱軍，吳平．秈稻糙米厚度的發(fā)育遺傳研究．遺傳學(xué)報(bào)，2000，27：870-877江靜．水稻粒型性狀的遺傳研究及主效QTL的精細(xì)定位．[碩士學(xué)位論文]．金華：浙江師范大學(xué)圖書館，2014康雪蒙，馬夢影，鞏文靚，段海燕．水稻粒型基因研究進(jìn)展及應(yīng)用．農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2020，10：21-25康藝維，陳玉宇，張迎信．水稻粒型基因克隆研究進(jìn)展及育種應(yīng)用展望．中國水稻科學(xué)，2020，34：479-490李金吉，張銀霞，趙娜，田蕾，楊淑琴，李培富．水稻粒形與千粒質(zhì)量的QTL分析．西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，19：1-7李揚(yáng)，徐小艷，嚴(yán)明，馮芳君，馬孝松，梅捍衛(wèi)．利用GS3基因功能性分子標(biāo)記改良水稻粒型的研究．上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，32：1-5茆海亮．水稻粒形基因GS3的功能研究．[博士學(xué)位論文]．武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)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