海洋浮游纖毛蟲研究的國內(nèi)外文獻(xiàn)綜述1.1纖毛蟲簡介纖毛蟲屬于原生動(dòng)物的一類，擁有毛發(fā)狀的細(xì)胞器，被稱作纖毛，可用于游泳、爬行、附著、進(jìn)食和感覺(Gaoetal.,2016)。纖毛蟲作為原生生物的重要類群，基本在有水的地方都可以觀察到，包括湖泊、池塘、海洋、河流和土壤，目前約有4500種自由生活的纖毛蟲被描述，并且現(xiàn)存物種的潛在數(shù)量估計(jì)在27000到40000之間(Foissneretal.,2009)，其中包括外共生和內(nèi)共生物種，以及一些寄生蟲(Nielsenetal.,1994;Lynn,2008)。纖毛蟲粒徑大小不等，形態(tài)也不盡相同。纖毛蟲的營養(yǎng)方式有三種：自養(yǎng)、異養(yǎng)和混合營養(yǎng)。自養(yǎng)纖毛蟲主要是中縊蟲，屬于鉤刺亞綱(Haptorida)，代表種是紅色中縊蟲，與隱藻共生，是光合自養(yǎng)的一類特殊纖毛蟲(Hibberd,1977)。混合營養(yǎng)的纖毛蟲通過吞噬微型浮游植物，利用植物葉綠體進(jìn)行光合作用，這類纖毛蟲在寡營養(yǎng)海域有優(yōu)勢(Dolan,1992;Pittaetal.,2001)。異養(yǎng)纖毛蟲研究較多，它們主要攝食nano級浮游生物(2-20μm)，包括浮游植物和異養(yǎng)鞭毛蟲(Burkill,1982;Azametal.,1983;Verity,1987;Leakeyetal.,1992)。與其他大多數(shù)真核動(dòng)物不同，纖毛蟲有兩種不同的細(xì)胞核，一種是二倍體微核，也稱生殖核，攜帶有物種細(xì)胞信息，微核將遺傳物質(zhì)傳遞給后代，但不進(jìn)行基因表達(dá)；另一種為多倍體大核，即營養(yǎng)核，是由微核基因組的擴(kuò)增和重編產(chǎn)生，負(fù)責(zé)一般的細(xì)胞調(diào)節(jié)，表達(dá)有機(jī)體的表型(Landweberetal.,2013)。纖毛蟲可以進(jìn)行無性繁殖和有性繁殖，無性繁殖以二分裂方式進(jìn)行，微核發(fā)生有絲分裂。大多數(shù)纖毛蟲是異養(yǎng)生物，以細(xì)菌、藻類等微型生物和碎屑為食(Lynn,2008)。截至目前，已經(jīng)提出了幾種不同的纖毛蟲分類方案，測序技術(shù)為纖毛蟲分類研究提供了技術(shù)支持，根據(jù)Lynn(2008)更新的分類系統(tǒng)(表1.1)，將纖毛蟲門更新為兩個(gè)亞門：后纖絲亞門(Postciliodesmatophora)和內(nèi)大核亞門(Intramacronucleata)，后纖絲亞門中包括核殘跡綱(Karyorelictea)和異毛綱(Heterotrichea)兩個(gè)綱，內(nèi)大核亞門中包括兩個(gè)分支，一個(gè)是由腎形綱(Colpodea)、寡膜綱(Oligohymenophorea)、籃管綱(Nassophorea)、Plagiopylea、前口綱(Prostomatea)和葉咽綱(Phyllopharyngea)6個(gè)綱組成的，即CONthreeP超群；另一個(gè)分支是側(cè)口綱(Litostomatea)、瓶纖綱(Armophorea)和旋毛綱(Spirotrichea)，即SAL超群，隨后增加了三個(gè)新的綱：Cariacotrichea、Mesodiniea和原克魯綱(Protocruziea)(Gaoetal.,2016;Chenetal.,2015;Lynn,2017;Orsietal.,2012)。表1.1纖毛蟲分類Table1.1ClassificationofciliatesPhylumCiliophoraPOSTCILIODESMATOPHORAClassOligohymenophoreaClassKaryorelicteaClassNassophoreaClassHeterotricheaClassPlagiopyleaINTRAMACRONUCLEATAClassProstomateaClassSpirotricheaClassPhyllopharyngeaClassArmophoreaClassCariacotricheaClassLitostomateaClassMesodinieaClassColpodeaClassProtocruziea1.2纖毛蟲的生態(tài)學(xué)意義纖毛蟲，在系統(tǒng)進(jìn)化樹上屬于囊泡蟲的一類。它是最早被觀察和描述的微型真核生物，它們體型范圍廣泛、形態(tài)多樣，是相對活躍的原生生物，纖毛蟲具有許多獨(dú)特的結(jié)構(gòu)及功能特征，如極其復(fù)雜的亞細(xì)胞和細(xì)胞器結(jié)構(gòu)，在結(jié)構(gòu)和功能上不同的大核和小核基因組，可以進(jìn)行全基因組復(fù)制，具有極其廣泛的生態(tài)位和生活方式，這些使得纖毛蟲成為極其有用的能解決生物生態(tài)學(xué)廣泛和基本方面包括生物多樣性研究的模型生物。纖毛蟲作為浮游動(dòng)物的重要組成部分，在微食物網(wǎng)和經(jīng)典食物鏈的結(jié)構(gòu)、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮著重要作用。它們不僅是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，而且也是微食物網(wǎng)的一個(gè)關(guān)鍵因素。纖毛蟲的粒徑范圍廣(10-200μm)，常見于不同的生境。其營養(yǎng)方式包括異養(yǎng)、混合營養(yǎng)和自養(yǎng)(Sherr&Sherr,2002)。它們不僅與浮游植物、細(xì)菌和中型浮游動(dòng)物有關(guān)，同時(shí)也與微食物環(huán)的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)移有關(guān)。纖毛蟲是重要的微型浮游動(dòng)物類群，微型浮游動(dòng)物的攝食壓力高于中型浮游動(dòng)物，是初級生產(chǎn)的重要攝食者(Calbert&Landry,2004;Calbert,2008)，pico和nano級浮游生物是其主要食物，它的攝食被認(rèn)為是影響微型浮游生物種群動(dòng)態(tài)的重要因素。同時(shí)纖毛蟲又作為中型以上浮游動(dòng)物及魚類幼體的食物連接起微食物環(huán)和經(jīng)典食物鏈(Azametal.,1983;Pierce&Turner,1992)，是橈足類食物的重要貢獻(xiàn)者(圖1.1)，中、大型浮游動(dòng)物的攝食反應(yīng)表明，纖毛蟲已成為它們的重要食物來源。纖毛蟲具有較快的生長率、攝食率及代謝率(Fenchel,1974)，因此對環(huán)境變化的響應(yīng)更為迅速，并且纖毛蟲的營養(yǎng)鹽再生功能是各個(gè)水域的重要營養(yǎng)來源之一。圖1.1纖毛蟲在浮游生態(tài)系統(tǒng)中的位置(Kamiyama,2015)Fig.1.1Positionofciliatesinthemarineplanktonicecosystem(Kamiyama,2015)目前關(guān)于海洋浮游纖毛蟲的研究有很多，揭示了不同海域纖毛蟲的生物地理分布模式及其驅(qū)動(dòng)因子，但近海-大洋中均存在復(fù)雜的水團(tuán)運(yùn)動(dòng)和流系，它們具有獨(dú)特的理化性質(zhì)以及不同的時(shí)間、空間尺度(Emery,2001)，目前關(guān)于水團(tuán)對纖毛蟲分布影響的研究尚少，已有的研究揭示了纖毛蟲分布與水團(tuán)聯(lián)系緊密。如南大洋中纖毛蟲