染色體數(shù)目變異19世紀(jì)末，狄·費(fèi)里斯發(fā)現(xiàn)：普通月見(jiàn)草（2n=14）

特別大的變異型(1901年命名為巨型月見(jiàn)草)。

1907年，細(xì)胞學(xué)研究表明巨型月見(jiàn)草是2n=28，人們開(kāi)始認(rèn)識(shí)染色體數(shù)目的變異可以導(dǎo)致遺傳性狀的變異。

變異的特點(diǎn)是按一個(gè)基本的染色體數(shù)目(基數(shù))成倍地增加或減少。一、染色體組及其倍數(shù)性(一)染色體組(genome)及其基本特征：一個(gè)生物二倍體配子中具有的全部染色體稱為該生物屬的一個(gè)染色體組。它是維持生物體生命活動(dòng)所需的最低限度的一套基本染色體，或稱為基因組，以X表示。染色體基數(shù)(X)：一個(gè)物種染色體組的染色體數(shù)目。例：小麥屬物種⑴一粒小麥、野生一粒小麥：2n=2X=2×7=14，即二倍體⑵二粒小麥、野生二粒小麥、硬粒小麥、圓錐小麥、提莫菲維小麥、波蘭小麥：2n=4X=4×7=28，即四倍體⑶普通小麥、斯卑爾脫小麥：2n=6X=6×7=42，即六倍體四倍體(4X)×二倍體(2X)

三倍體(3X)六倍體(6X)×四倍體(4X)

五倍體(5X)染色體組的基本特征：不同屬往往具有獨(dú)特的染色體基數(shù)；一個(gè)染色體組的各個(gè)染色體間形態(tài)、結(jié)構(gòu)和載有的基因均彼此不同，并且構(gòu)成一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的整體，任何一個(gè)成員或其組成部分的缺少對(duì)生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異)。不同種屬染色體組的染色體數(shù)一個(gè)染色體組所包含的染色體數(shù)，不同種屬間可能相同，也可能不同：例：大麥屬X=7稻屬X=12煙草屬X=12茶屬X=15

小麥屬X=7棉屬X=13高梁屬X=10蔥屬X=8(二)、整倍體(euploid)1.整倍體：染色體數(shù)目是x的整倍的生物個(gè)體。一倍體(monoploid,x) 2n=x二倍體(diploid,2x) 2n=2x n=x三倍體(tripoid,3x) 2n=3x四倍體(tetraploid,4x) 2n=4x n=2x例：玉米：二倍體(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍體(2n=2x=24,n=x=12)普通小麥：六倍體(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)(二)、整倍體(euploid)大麥?zhǔn)且粋€(gè)二倍體(2n＝14)，其染色體組x＝7，這7個(gè)染色體之間的形態(tài)結(jié)構(gòu)和連鎖基因群有著明顯的差異(二)、整倍體(euploid)

P129多倍體(polyploid)：具有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的整倍體。

即：三倍體及以上均稱為多倍體。同源多倍體(autopolyploid)同源多倍體是指增加的染色體組來(lái)自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍得到。異源多倍體(allopolyploid)異源多倍體是指增加的染色體組來(lái)自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的。P128圖6-16多倍體的形成及染色體組構(gòu)成示意圖(三)、非整倍體(aneuploid)P137非整倍體：指體細(xì)胞核內(nèi)的染色體不是染色體組的完整倍數(shù)，與該物種正常合子(2n)多或少一個(gè)以至若干個(gè)的現(xiàn)象。非整倍體出現(xiàn)的原因：上幾代發(fā)生過(guò)減數(shù)分裂或有絲分裂異常，減數(shù)分裂時(shí)的“不分離”或“提早解離”。超倍體(hyperploid):染色體數(shù)多于2n；亞倍體(hypoploid):染色體數(shù)少于2n。非整倍體的類型：三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(doubletrisomic): 2n+1+1雙單體(doublemonosomic): 2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-22006.4.13第7周周四第3節(jié)課＊(四)、一倍體

一切二倍體(2n=2x)的配子內(nèi)都只有一個(gè)染色體組(n=x)，所以是一倍體。世界上多數(shù)生物體是二倍體，而動(dòng)物幾乎全部是二倍體。動(dòng)物方面還有少數(shù)是自然存在的一倍體。例如，某些膜翅目昆蟲(chóng)(蜂、蟻)和某些同翅目昆蟲(chóng)(白蟻)的雄性等。指具有配子染色體數(shù)(n)的個(gè)體。

＊(四)、一倍體

雄蜜蜂在產(chǎn)生精子時(shí)，精母細(xì)胞不進(jìn)行真的減數(shù)第一分裂(假減數(shù)分裂)，可是到了減數(shù)第二次分裂的后期，每個(gè)染色體卻按常規(guī)進(jìn)行姊妹染色單體的分離，于是精子內(nèi)的染色體數(shù)仍然是一個(gè)完整的染色體組(n=x)。

二倍體的高等植物中偶然會(huì)出現(xiàn)一些植株弱小的一倍體，但一般都不育，這是因?yàn)樵诟叩戎参锏囊槐扼w(ｎ=ｘ)的孢母細(xì)胞內(nèi)，任何染色體都是單個(gè)的，減數(shù)分裂時(shí)都沒(méi)有可以聯(lián)會(huì)成二倍體的對(duì)象，只能各自獨(dú)立為X單價(jià)體。單價(jià)體在減數(shù)分裂過(guò)程中的表現(xiàn)有三種可能性。＊(四)、一倍體

1.各個(gè)單價(jià)體在后期Ⅰ隨機(jī)趨赴紡綞體的某一極，即這個(gè)或這些趨赴這一極，另一個(gè)或另一些趨赴另一極，而在后期Ⅱ姊妹染色單體進(jìn)行正常的均衡分離(動(dòng)畫(huà)1)。2.各個(gè)單價(jià)體提早在后期Ⅰ進(jìn)行姊妹染色單體的均衡分離，各個(gè)染色單體在后期Ⅱ隨機(jī)趨赴紛綞體的某一極(動(dòng)畫(huà)2)。3.各個(gè)單價(jià)體或染色單體不曾遷往中期紛綞體的赤道面，以致被遺棄在子核之外，最終在消失(動(dòng)畫(huà)3)。這三種表現(xiàn)的結(jié)果，都會(huì)使最后形成的大孢子或小孢子不是缺少X個(gè)染色體的這一個(gè)或這些，就是缺少那一個(gè)或那些，很少能夠得到一整套X個(gè)染色體，缺少一個(gè)或多個(gè)染色體的大孢子或小孢子，一般都不能發(fā)育為花粉和胚囊，于是造成一倍體的嚴(yán)重不育。二、同源多倍體P129(一)、同源多倍體的特征(二)、同源多倍體的聯(lián)會(huì)與分離(一)、同源多倍體的特征形態(tài)特征：

一般情況下，在一定范圍內(nèi)，隨染色體組數(shù)增加：(也有例外)細(xì)胞與細(xì)胞核體積增大；組織器官(氣孔、保衛(wèi)細(xì)胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個(gè)體更高大粗壯；成熟期延遲、生育期延長(zhǎng)。(一)、同源多倍體的特征生理特征：由于基因劑量效應(yīng)，同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動(dòng)加強(qiáng)；許多性狀的表現(xiàn)更強(qiáng)。如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10-12％；玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％。2x3x4xAAAAA三(顯)式AAAA四(顯)式AaAAa

復(fù)(顯)式AAAa

三(顯)式aaAaa

單(顯)式AAaa

復(fù)(顯)式Aaa

零(顯)式Aaaa

單(顯)式Aaaa

零(顯)式(一)、同源多倍體的特征生殖特征：配子育性降低甚至完全不育。特殊表型變異：基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些異常的性狀表現(xiàn)；西葫蘆的果形變異：二倍體(梨形)

四倍體(扁圓)；菠菜的性別決定：XY型性別決定，四倍體水平只要具有Y染色體（XXXY、XXYY、XYYY、YYYY）就為雄性植株。(一)、同源多倍體的特征P130

從基因劑量的角度來(lái)看，同源多倍體的基因數(shù)目遠(yuǎn)比二倍體多。二倍體的某一對(duì)同源染色體上有一對(duì)等位基因A-a，基因型的變化只有AA、Aa、aa三種(一)、同源多倍體的特征同源三倍體，就應(yīng)該有四種不同的基因型：AAA(三式)、AAa(復(fù)式)、Aaa(單式)、aaa(零式)(一)、同源多倍體的特征同源四倍體，就應(yīng)該有五種不同的基因型：AAAA(四式)、AAAa(三式)、AAaa(復(fù)式)、Aaaa(單式)、aaaa(零式)(二)、同源多倍體的聯(lián)會(huì)與分離P130同源組與多價(jià)體在細(xì)胞內(nèi)，具有同源關(guān)系的一組染色體合稱為一個(gè)同源組二倍體生物細(xì)胞內(nèi)每個(gè)同源組有兩條同源染色體，減數(shù)分裂前期I每對(duì)同源染色體聯(lián)會(huì)形成一個(gè)二價(jià)體(II)同源多倍體的每個(gè)同源組含有三條或三條以上同源染色體，減數(shù)分裂前期I往往同時(shí)有三條以上的染色體參與形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體，形成多價(jià)體(multivalent)，如：三價(jià)體(III)、四價(jià)體(IV)1.同源三倍體同源組三條染色體的聯(lián)會(huì)P131(1)三價(jià)體：III(2)二價(jià)體與單價(jià)體：II+I后期I同源組染色體的分離(1)2/1(2)2/1(單價(jià)體隨機(jī)進(jìn)入一個(gè)二分體細(xì)胞)1/1(單價(jià)體丟失)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)(1)配子的染色體組成極不平衡(2)高度不育1.同源三倍體同源組三條染色體的聯(lián)會(huì)三價(jià)體：III

三價(jià)體往中期Ⅰ的紡錘體赤道面轉(zhuǎn)移之前，就可松解為一個(gè)二價(jià)體和一個(gè)單價(jià)體(2)二價(jià)體與單價(jià)體：II+I

一個(gè)同源組的三個(gè)染色體之中，如果有兩個(gè)已經(jīng)聯(lián)會(huì)成二價(jià)體，第三個(gè)勢(shì)必成為單價(jià)體，即發(fā)生“不聯(lián)會(huì)”同源三倍體染色體的聯(lián)會(huì)與分離P131圖6-17Twopossibilitiesforthepairingofthreehomologouschromosomesbeforethefirstmeioticdivisioninatriploid.

GenotypesofthemeioticproductsofanA/a/atrisomic.Threesegregationsareequallylikely.

1.同源三倍體特點(diǎn)：聯(lián)會(huì)配對(duì)不緊密，為局部聯(lián)會(huì)。

“提早解離”現(xiàn)象和“不聯(lián)會(huì)”現(xiàn)象三價(jià)體局部聯(lián)會(huì)

交叉減少、聯(lián)會(huì)松馳

提早解離（中期Ⅰ三價(jià)體松解

Ⅱ和Ⅰ）。不論何種分離方式

導(dǎo)致同源三倍體配子染色體組合成分的不平衡

造成同源三倍體的高度不育。P131同源三倍體在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用：同源三倍體具有高度不育的特性。例：無(wú)籽西瓜（X=11）

二倍體(2n=2X=22=11Ⅱ)

↓加倍同源四倍體×二倍體(2n=4X=44=11Ⅳ)同源三倍體西瓜(無(wú)籽)2n=3X=33=11Ⅲ人工創(chuàng)造的同源三倍體：

葡萄、香蕉等?！?.同源四倍體P132A.染色體的聯(lián)會(huì)和分離

染色體聯(lián)會(huì)

后期I同源組染色體的分離(1)IV2/2,3/1(2)III+Ⅰ2/2,3/1(2/1)(3)II+II2/2(4)II+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)

分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)(1)配子的染色體組成不平衡(2)配子育性明顯降低例如：大麥四倍體中期Ⅰ后期Ⅰ末期ⅠⅡⅣ落后落后同源四倍體染色體的聯(lián)會(huì)與分離P132圖6-18同源四倍體染色體的聯(lián)會(huì)與分離玉米4x小孢子：333個(gè)中，n=20為143個(gè)，占42.16%。其它n=21∽24

n=14∽19玉米4x與2x正反交：n多于和小于20也可以參加受精子代：

2n=40:60%;

20∽39，41∽47：40%育性下降5∽10%Meioticpairingpossibilitiesintetraploids.(Eachchromosomeisreallytwochromatids.)

2.同源四倍體B.基因分離多倍體的基因型以染色體為單位隨機(jī)分離三式雜合體(AAAa)聯(lián)會(huì)時(shí)全部形成四價(jià)體后期I都按2/2式分離多倍體的基因型倍性水平 基因型二倍體 aa Aa AA三倍體 aaa Aaa AAa AAA四倍體 aaaa Aaaa AAaa AAAaAAAA 零式 單式 復(fù)式 三式 四式三式雜合體(AAAa)，設(shè)基因與著絲點(diǎn)之間不發(fā)生交換，其中：A，A和A分別位于1、2和3染色體上，a

位于4染色體；且后期I的分離都是2/2式的。P133圖6-19P133表6-3同源四倍體某位等位基因的分離同源四倍體染色單體隨機(jī)分離AAAa同源四倍體染色單體隨機(jī)分離結(jié)果三、異源多倍體P133異源多倍體是生物進(jìn)化、新物種形成的重要因素之一被子植物中

30-35％

其中的蓼科、景天科、薔薇科、錦葵科、禾本科等；禾本科植物

70％

許多農(nóng)作物：小麥、燕麥、甘蔗等其它農(nóng)作物：煙草、甘藍(lán)型油菜、棉花等中歐植物中，652個(gè)屬，有419個(gè)屬是異源多倍體；果樹(shù)中有蘋(píng)果、梨、櫻桃等；花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等。

自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù)細(xì)胞內(nèi)的染色體組成對(duì)存在，同源染色體能正常配對(duì)形成二價(jià)體，并分配到配子中去，因而其遺傳表現(xiàn)與二倍體相似偶倍數(shù)的異源多倍體P1341.偶倍數(shù)異源多倍體的形成普通煙草(Nicotianatabacum)普通小麥(Triticumaestivum)2.染色體的部分同源性——部分同源群小麥屬染色體的部分同源群部分同源染色體間可能具有少數(shù)相同基因(控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效)有時(shí)可能相互代替(補(bǔ)償效應(yīng))減數(shù)分裂過(guò)程中可能發(fā)生異源聯(lián)會(huì)(allosynapsis)偶倍數(shù)的異源多倍體P134異源六倍體小麥的深入分析之后，人們把來(lái)源于一粒小麥的染色體組的7個(gè)染色體分別命名為1A、2A、3A、4A、5A、6A和7A；把來(lái)源于擬斯卑爾脫山羊草的B染色體組的7個(gè)染色體分別命名為1B、2B、3B、4B、B5、6B和7B；把來(lái)源于方穗山羊草的D染色體組的7個(gè)染色體分別命名為1D、2D、3D、4D、5D、6D和7D。編號(hào)相同的三組的染色體具有部分同源的關(guān)系。

普通小麥(Triticumaestivum)的起源Diagramoftheproposedevolutionofmodernhexaploidwheat,inwhichamphidiploidsareproducedattwopoints.A,B,andDaredifferentchromosomesets.

普通小麥(T.aestivum)的染色體普通小麥染色體組的部分同源關(guān)系染色體組 A B D 黑麥R

大麥H部分同源組 1A 1B 1D 1R 1H 2A 2B 2D 2R 2H 3A 3B 3D 3R 3H . . . . . . . . . . 7A 7B 7D 7R 7H2006.4.13第7周周四第4節(jié)課普通小麥粒色遺傳普通小麥粒色紅色對(duì)白色為顯性受三對(duì)基因控制R1,r1

3DR2,r2 3AR3,r3 3B普通小麥2D與2B的補(bǔ)償效應(yīng)普通煙草(Nicotianatabacum)的起源偶倍數(shù)的異源多倍體3.染色體組的染色體基數(shù)偶倍數(shù)的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和。兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)也可能不同如蕓苔屬各物種的染色基數(shù)蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系2n=4X=38=10Ⅱ+9Ⅱ2n=4X=36=8Ⅱ+10Ⅱ=18ⅡAspeciestriangle,showinghowamphidiploidyhasbeenimportantintheproductionofnewspeciesofBrassica.

奇倍數(shù)的異源多倍體P135

奇倍數(shù)的異源多倍體是偶倍數(shù)多倍體種間雜交子代。

例如，異源六倍體的普通小麥與異源四倍體的圓錐小麥雜交，F(xiàn)1是奇倍數(shù)的異源五倍體。結(jié)實(shí)率較高，14Ⅱ，雖有7個(gè)Ⅰ，存在異源聯(lián)會(huì)。又叫倍半二倍體，在育種工作中，可以作為進(jìn)行染色體替換的手段。奇倍數(shù)的異源多倍體

奇倍數(shù)的異源多倍體是偶倍數(shù)多倍體種間雜交子代。

普通小麥與異源四倍體的提莫菲維小麥雜交，F(xiàn)1也是異源五倍體。結(jié)實(shí)率很低，單價(jià)體多，需要異源聯(lián)會(huì)的量太大。奇倍數(shù)的異源多倍體

這兩個(gè)F1雖然同是異源五倍體，可是它們?cè)跍p數(shù)分裂時(shí)卻表現(xiàn)不同的細(xì)胞學(xué)特征。在普通小麥×圓維小麥的F1孢母細(xì)胞內(nèi)只有14個(gè)二價(jià)體，7個(gè)單價(jià)體；而在普通小麥×提莫菲維的小麥的F1孢母細(xì)胞內(nèi)只有7個(gè)二價(jià)體，單價(jià)體卻有21個(gè)。由于單價(jià)體的出現(xiàn)，所以后一個(gè)F1的不育程度要比前一個(gè)嚴(yán)重得多。異源五倍體小麥的聯(lián)會(huì)普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體P135自然界的物種難以以奇倍數(shù)的異源多倍體存在，只能依靠無(wú)性繁殖的方法加以保存。單價(jià)體多分離紊亂配子染色體不平衡不育或部分不育四、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用

P135(一)、未減數(shù)配子結(jié)合——減數(shù)分裂(二)、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍——有絲分裂(三)、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用(一)、未減數(shù)配子結(jié)合——減數(shù)分裂1.未減數(shù)配子的形成減數(shù)第一分裂復(fù)原減數(shù)第二分裂復(fù)原2.未減數(shù)配子融合桃樹(shù)(2n=2x=16=8II)的未減數(shù)配子(n=2x=16)融合形成同源多倍體未減數(shù)配子