主要內(nèi)容：主要物質(zhì)的循環(huán)微生物對有機物的降解過程包括天然物質(zhì)循環(huán)和污染物質(zhì)的循環(huán)，其實從本質(zhì)上看，并沒有太大的區(qū)別，但是，污染物質(zhì)

的進入，會影響原有的物質(zhì)循環(huán)的某些環(huán)節(jié)。包括各種物質(zhì)元素：

O、C、N、P、S、Fe

等。推動物質(zhì)進行循環(huán)的作用包括物理、化學和生物的作用，其中生物起到了主導的作用，而微生

物在這當中又占了極重要的地位。第一節(jié)

氧循環(huán)呼吸作用CO?大氣中的O?

(包括水光和作用O?

在大氣中分布均勻，而在水體中有垂直方

向上的變化。無論是O?

還是CO?,

除了在大氣中的含量以

外，它們在水體(海洋)中的含量，也是不

可忽視的。此循環(huán)的平衡，具有十分重要的意義，如維持大氣中CO?的濃度。第二節(jié)碳循環(huán)自然界中含碳物質(zhì)有CO?

、碳水化合物、脂肪、

蛋白質(zhì)等。碳的循環(huán)是以CO?為中心的。在碳循環(huán)中，

CO?

大部分來源于微生物分解有機

物，另外，由于CO?同時也參與氧循環(huán)，因此，

實際上C和0循環(huán)是相互關(guān)聯(lián)的。CO?

可以成為植物、藻類的碳源，大氣中CO?的含

量為0.032%(320ppm),這個值由于人類活動大

量產(chǎn)生CO?

進入大氣中而在增加，造成所謂的氣

候變暖。由此帶來一系列的問題，成為當今世界

最關(guān)注的熱點之一。光合作用藻類、綠色植物、藍細菌甲烷氧化細菌CH?產(chǎn)甲烷細菌甲基化合物光合

細菌(CH?

O)n有機化合物CO?沉積作用呼吸作用動植物及微生物需氧厭氧厭氧呼吸、發(fā)

酵厭氧微生物，

包括光合細菌包括北合細蓋有機化合物(CH?O)nf

t

,下面介紹幾種含碳化合物的轉(zhuǎn)化：一、纖維素的轉(zhuǎn)化纖維素是葡萄糖的高分子聚合物，(C6H1005)n,n=1400-10000來源：以樹木、農(nóng)作物為原料的工業(yè)生產(chǎn)，如造紙、印染等。作用的微生物：細菌、放線菌和真菌。分解過程：首先必須經(jīng)過微生物胞外酶(水解酶)的作用，使之水解成可溶性的較簡單的葡

萄

糖后，才能被微生物吸收分解。三羧酸

循

環(huán)丙

酮

+

丁

醇

+

CO?+H?丁酸

+

乙

酸

+CO?+H?葡萄糖丙酮丁醇發(fā)酵丁酸發(fā)酵好氧分解厭氧發(fā)酵纖維二糖酶葡萄糖糖酵解纖維素酶纖維素

—

纖維二糖ATP

H?O

CO?厭

氧

發(fā)

酵分解纖維素的微生物●好氧細菌——粘細菌、鐮狀纖維菌和纖維弧菌●厭氧細菌——產(chǎn)纖維二糖芽孢梭菌、無芽孢厭氧分解菌及嗜熱纖維芽孢梭菌。●放線菌

—

—

鏈霉菌屬。●真菌——青霉菌、曲霉、鐮刀霉、木霉及毛霉。●需要時可以向有菌種庫的研究機構(gòu)購買或自行篩選。細菌的纖維素酶結(jié)合在細胞質(zhì)膜上，是表面酶。真菌和放線菌的纖維素酶是胞外酶，可分泌到培養(yǎng)基中

。纖維素酶所在的部位存在于植物細胞壁的雜多糖。造紙廢水和人造纖維廢水中

含半纖維素。分解過程TCA

循環(huán)聚糖酶

CO2+H2O半纖維素

—

→單糖+糖醛酸H2O

→各種發(fā)酵產(chǎn)物厭氧分解分解纖維素的微生物大多數(shù)能分解半纖維素。許多芽孢桿菌、假單胞菌、節(jié)細菌及放線菌能分解半纖維素

。霉菌有根霉、曲霉、小克銀漢霉、青霉及鐮刀霉。三果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化四淀粉的轉(zhuǎn)化1.淀粉的種類淀粉分為直鏈淀粉(α

-

1,4結(jié)合)支鏈淀粉(α

-

1,6結(jié)合)2.淀粉的降解途徑途徑1.枯草桿菌將淀粉分解為CO?途徑2.根霉和曲霉先將淀粉轉(zhuǎn)化為葡萄糖，接著由酵母菌將葡萄糖發(fā)酵為乙醇和CO?途徑3.梭狀芽孢桿菌參與發(fā)酵途徑4.丁酸梭狀芽孢桿菌參與發(fā)酵●由飽和脂肪酸和甘油組成的，常溫下呈固態(tài)的稱為脂；由

不飽和脂肪酸和甘油組成，在常溫下呈液態(tài)的稱為油?！袼衼碓矗?/p>

毛紡、毛條廠廢水、油脂廠廢水、肉聯(lián)廠廢水、制革廠廢水含有大量油脂●降解油脂較快的微生物：●細

菌

——熒光桿菌、綠膿桿菌、靈桿菌●絲狀菌

——放線菌、分支桿菌●真

菌

——青霉、乳霉、曲霉●

途徑：水解+β氧化五油脂的轉(zhuǎn)化1.脂肪酸先被脂酰硫激酶激活2.在α、β碳原子上脫氫、加水、脫氫、再加水3.在α、β碳位之間的碳鏈斷裂，生成1mol乙酰輔酶A和碳鏈較原來少兩個碳原子的脂肪酸。4.乙酰輔酶A進入三羧酸循環(huán)完全氧化成二氧化碳和

水。5.剩下的碳鏈較原來少兩個碳原子的脂肪酸可重復一次β一氧化，以至完全形成乙酰輔酶A?！?/p>

1mol硬脂酸含18個碳原子，需要經(jīng)過8次β一氧化

作用，全部降解為9mol乙酰輔酶A。18碳硬脂酸

—

→

8FADH?+8NADH?+9CH?CO~SCoA

TCAATPH?O

cO?1mol乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)氧化產(chǎn)生

12molATP1molFADH?經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生

2molATP1molNADH?經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生

3molATP總共產(chǎn)生

17molATP開始激活硬脂酸時消耗

-1molATP凈得

16molATP第一步CH?CO~SCoA乙

酰

輔

酶ACH?-COOH

CoASHNADH?

CO~COOHNAD

草酰乙酸CH?-COOH

檸檬酸H?O

CHOH蘋-

H

H?OCH-COOH

順烏頭酸

CH

-COOHFADH?

CH

一

酸

HFAD

乙醛酸、

異檸檬酸CH?-coOH

琥珀酸

一C0OHCH-COOH

HO～CH-COOHHADADP

GTP一琥珀酰輔酶A

NADH?ATP

GDP/COOHH?PO?NADH,CO~SCoACO?

CoA~SH

a

一酮戊二酸COOCHO索H延CO果酸COOCH?COCOOH

丙酮酸NAD?

CoA~SHCHCOOH1mol硬脂酸完全氧化，共得能量：16+17×7+12=147最后一次β一氧化第一次β一氧化1

8

碳

硬

脂

酸

→8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoA8×2=16

8×3=24

12×9=108lignin

lumen

fibres·木質(zhì)素存在于除苔蘚和藻類外所有植物的細胞壁中，木質(zhì)素

空腔

纖維素Lignin

木質(zhì)素黃孢原平毛革菌(Phanerochaetechrysosprium)是白腐真菌

的一種，隸屬于擔子菌綱、

同

擔

子

菌

亞

綱、非褶菌目、

絲核菌科。白腐—樹皮上木質(zhì)素被該菌分

解后漏出白色的纖維素部分?！?/p>

干朽菌、多孔菌、傘菌等的一些種，厚孢毛霉和松栓

菌自然界中哪些微生物能夠進行木質(zhì)素的降解呢?七石油的轉(zhuǎn)化●什么是石油?●石油是含有烷烴、環(huán)烷烴、芳香烴及少量非烴化合物的

復雜混合物。石油污染主要出現(xiàn)在采油區(qū)和石油運輸事

故現(xiàn)場以及石化行業(yè)的工業(yè)廢水中

。o1.石油成分的生物降解性●與分子結(jié)構(gòu)有關(guān)A.

鏈長度鏈中等長度

(C??~C?4)>

鏈很長的

(C?4

以

上

)

>·鏈末端有季碳原子

(四周都與C相連)的烴以及多環(huán)芳烴極難降解B.

鏈結(jié)構(gòu)●

直鏈?支鏈●

不飽和?飽和●

烷烴?芳烴2.降解石油的微生物●降解石油的微生物很多，據(jù)報道有200多種●細菌

——假單胞菌、棒桿菌屬、微球菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬

放線菌

—

—

諾卡氏菌●酵母菌

—

—

假絲酵母●

霉

菌

——青霉屬、曲霉屬●藻

類

——藍藻和綠藻3.石油的降解機理A.

鏈烷烴的降解+0?R-CH?-CH?-CH?—

R-CH?-CH?-COOH

)β一氧化CO?+H?OCH?-COOH

十

R-COOH+H?O-2HHOOC(CH?)?-COOHHOOC(CH?)?-CH?OH-w氧化CO?+H?O通常一些微生物只能將環(huán)烷變?yōu)榄h(huán)己酮，另一些微生物只能將環(huán)己酮氧化開鏈而不能氧化環(huán)己烷，兩類以上微生物的協(xié)同作

用下將污染物徹底降解——共代謝。B.無支鏈環(huán)烷烴的降解以環(huán)己烷為例OH+Q?+2H

—2H

+O?+2H一H?O

一H?OOH苯類酚類蔡菲蒽微生物名

稱熒光假單胞菌、銅綠色假單胞菌及苯桿菌銅

綠

色

假

單

胞

菌、溶條假單胞菌、諾卡氏菌、球形小球菌、無

色桿菌及分枝桿菌菲

桿菌

菲芽孢桿菌熒光假單胞

菌和銅綠色假單胞菌、小球菌及大腸埃希氏菌C.

芳香烴●芳香烴普遍具有生物毒性，但在低濃度范圍內(nèi)它們可

以不同程度的被微生物分解。已知降解不同芳香烴的細菌類別CH?—COOHOHCOOHOHCH?—COOH琥珀酸O?H?O十苯

鄰苯二酚CH?—COOHCH?—COOH琥珀酸己二烯二酸酮基己二酸C～SCoA乙酰輔酶A苯和酚的代謝苯、萘、菲、蒽的降解為如下圖所示苯的代謝5÷02→6CO?+3H?0乙酰輔酶A鄰一羥基一順一苯丙酮酸OH+

丙

酮

酸CHO水楊醛鄰一羥基一順肉桂酸,OHOHcOOH鄰一羥基一反肉桂酸OHCOOH鄰一羥基苯丙酸HOHOH蔡

D一反—1,2一二氫

-1,2-二羥基蔡COOH水楊酸OHOH鄰苯二酚萘的代謝1,2-二羥基萘

萘醌OH菲的代謝菲的代謝：OHOHOHOHCOOHOH1,2-二羥基萘水楊酸鄰苯二酚(+)

-

3,4

-

二氫—3,4-二羥菲H

OH

HOH1

一

羥基

-

2

-萘(甲)酸OHCOOH菲H

OH

HOH蒽

1,2一二氫-

1,2-二羥基蒽OH

OHCOOH

OH水楊酸

鄰苯二酚OHCOOH3

一

羥基

-

2

-萘(甲)酸蒽的代謝酶令

萍

酚

酮基已酸+Q

+2H琥白酸乙酸酶A酚也是先被氧化為鄰苯二酚，這樣各類芳香烴在降解的后半段是相同的，可表示如下二羧酸盾不CQ+HO氧化酶+Q苯酚萘菲蒽Assimilation

by

plantsDenitrifyingbacteriaNitrates(NO?-)Aminoacidsand

proteins

inplantsandanimalsDetritusDetritivoresNitrogenfixationNitrogen-fixingbacteria

in

rootnodules

of

legumesNitrogen(N?)in

atmosphereNitrogen-fixing

bacteria

insoilAmmonia(NH?)Nitrifying

bacteriaNitrogen

fixationDecomposition二、氮源有機污染物的轉(zhuǎn)化●

蛋白質(zhì)、氨基酸、尿素、胺類、腈化物、硝基·

(一)蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化·

水中來源：

生活污水、屠宰廢水、罐頭食品加工廢水、制革廢水等●

1

.

降解蛋白質(zhì)的微生物●

種類很多●

好

氧

細

菌—

—

鏈球菌和葡萄球菌●

好氧芽孢細菌——枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌及馬鈴薯芽孢桿菌●

兼

性

厭

氧

菌——

變形桿菌、假單胞菌●

厭

氧

菌——腐敗梭狀芽孢桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌●

此外，還有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及鏈霉菌(放線菌)。進入細胞細胞外水解-β氧化羧酸

→

CO?+H?O作為氮源參與同化代謝NH?亞硝化細菌

硝化細菌NH?HNO?→HNO?→硝化作用(好氧菌)O?

氧化脫氨→

羧酸+NH?+H?S→H?

還原脫氨(厭氧菌)氨化作用硫硬細困

硫化細困H?S+O?N?↑反硝化硝酸鹽硫酸鹽2

.

降解機理H?SO?

→1.

脫氨作用：有機氮化合物在氨化微生物的脫氨基作用下產(chǎn)生氨。脫氨方式：氧化脫氨、還原脫氨、水解脫氨、減飽和脫氨①氧化脫氨：在好氧微生物作用下進行②還原脫氨：由專性厭氧菌和兼性厭氧菌在厭氧條件下進行③水解脫氨：④減飽和脫氨：在a、β

位減飽和為不飽和酸氨基酸脫氨基后形成的有機酸和脂肪酸可在好氧或厭氧條件下，在不同的微生物作用下繼續(xù)分解。2.脫羧作用尿酶CO(NH?)?+2H?O(NH?)?CO?2NH?+CO?+H?O三尿素的氨化尿素細菌：1、球菌：尿素生孢八疊球菌2、芽孢桿菌：巴斯德尿素芽孢桿菌尿素細菌的生理特點：①喜好堿性條件。②以尿素、銨鹽為N源，以有機C為C源、能源。第三節(jié)氮循環(huán)四硝化作用氨在有氧的條件下，經(jīng)亞硝酸細菌和硝酸細菌的作用轉(zhuǎn)化為1、硝化細菌和硝化作用的過程NH?硝酸的過程。硝化作用化能自養(yǎng)型異

養(yǎng)

型亞硝酸細菌

硝酸細菌2、硝化作用的意義生活污水和工業(yè)廢水如味精廢水、賴氨酸廢水等含有相當高濃度的氨氮。先將氨氮轉(zhuǎn)化為硝酸鹽(硝化作用),再通過反硝

化作用將硝酸氮還原為氮氣溢出水面。細菌、放線菌、真菌利用NH?→HNO?N?O

或N?

兼性厭氧菌在厭氧條件下進行五反硝化作用微生物還原硝酸為亞硝酸、氨和N?的作用1、反硝化作用的結(jié)果HNO?2、反硝化作用微生物大多數(shù)：異養(yǎng)兼厭氧性極少數(shù)：化能自養(yǎng)型(脫氮硫桿菌)3、反硝化作用的應(yīng)用①土壤中發(fā)生反硝化作用會使土壤肥力降低；②若在污水生物處理系統(tǒng)中的二次沉淀池發(fā)生反硝化作用，產(chǎn)生的氮氣由池底上升逸到水面時會把池底的沉淀污泥帶上浮起，使出水含有多量的泥花，影響出水的水質(zhì)。③有些污水經(jīng)生物處理后出水硝酸鹽含量高，在排入水體后，若水體缺氧發(fā)生反硝化作用，會產(chǎn)生致癌物質(zhì)亞硝酸胺，造成二次污染，危害人體健康。在固氮微生物固氮酶的作用下，把分子氮轉(zhuǎn)化為氨，進而合成為有機氮化合物。固氮條件1.

固氮酶2.

能量：平均每還原1mol氮為2mol的氨，需要24molATP,

其中9molATP提供3對電子用于還原作用，15molATP用于催化反應(yīng)3.

氮源：N?,當供給NH?、尿素和硝酸鹽時固氮作用停止。4.固氮微生物生長的環(huán)境條件：中性和偏堿性5.氧的影響：在較低氧分壓下固氮效果好好氧固氮菌生長需要氧，固氮卻不需要。固氮菌對0?敏感，從好氧固氮菌菌體內(nèi)分離的固氮酶，一遇氧就發(fā)生不可逆失活。好氧固氮菌為了在生長過程中同時固氮，它們在長期進化中形

成了保護固氮酶的防氧機制，使固氮作用正常進行。氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈類化合物及硝基化合物●水中來源：

化工腈綸廢水、國防工業(yè)廢水、電鍍廢水等。●危害

：生物毒害、環(huán)境積累A.

降解這些物質(zhì)的微生物●

細

菌——紫色桿菌、假單胞菌●放線菌——諾卡氏菌●真菌——氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌(茄科病鐮刀霉)

、木霉及擔子菌等七其它含氮有機物的轉(zhuǎn)化B.

降解機理a.

氰化物●5HCN+5.50?

—→

5CO?+H?O+5NH?b.

有機腈ROHCN

HO→擔子菌還能利用甲醛、氨水和氫氰酸在腈合成酶的作用下縮合成為α—氨基乙腈，進而合成為丙氨酸。HCNCH?COH

→CH?CHNH?CN

→CH?CHNH?COOH甲醛

a—氨基乙腈

丙氨酸大氣中的SO?吸動植物遺體碎屑、排出物土壤或水體中的SO?2分

解

者

火山爆發(fā)石油等化石燃料消費者生產(chǎn)者攝入降水燃燒●

動、植物和微生物機體中含硫有機物主要是蛋

白質(zhì)。能夠分解含氮有機物的都能分解含硫有

機物，產(chǎn)生硫化氫。1.硫化作用有氧條件下，通過硫細菌的作用將H?S氧化為元素S,

再進而氧化為硫酸。2.硫化細菌革蘭氏陰性桿菌，從氧化含硫無機物過程中獲得能量，產(chǎn)生硫酸。硫桿菌廣泛分布于土壤、淡水、海水中，不同種類的硫桿菌要求的環(huán)境pH不同，氧化硫硫桿菌2.0~3

.5,氧化亞鐵硫桿菌2.5～5.8,排硫桿菌—中性和偏堿性3.硫磺細菌將H?S氧化為S,并將硫粒積累在細胞內(nèi)。①絲狀硫磺細菌：貝日阿托氏菌發(fā)硫菌辮硫菌屬亮發(fā)菌透明顫菌屬在生活污水和含硫工業(yè)廢水的生物處理過程中出現(xiàn)。含硫化物較多時，貝日

阿托氏菌和發(fā)硫菌過度生長引起活性污泥絲狀膨

脹。②光能自養(yǎng)硫細菌含細菌葉綠素，在光照下，將H?S氧化為S。4.反硫化作用水體處于缺氧狀態(tài)時，含硫無機鹽在微生物的還原作用下形成H?

S。在混凝土排水管和鑄鐵排水管中，如有硫酸鹽存在，管底常因缺氧而產(chǎn)生H?S。H?S上升到污水表層或逸出空氣層，與污水表面溶解氧相遇，

H?S被硫化細菌或硫磺細菌氧化為硫酸，使混凝土管和鑄鐵管受到腐蝕。動植物體內(nèi)含磷有機物生非溶性磷鹽環(huán)境中含

磷有機物微物解HPo.植

生物吸微生物產(chǎn)酸溶解洗滌劑1

農(nóng)藥工業(yè)腐

物

爛厭氧菌廢水PH?解微生物體中的含磷有機物有核酸、磷脂、植素。1.核酸核苷酸酶核苷+磷酸核苷酶水解嘧啶+核糖脫氨基核酸酶核酸—→核苷酸水解2.磷脂卵磷脂是含膽堿的磷酸脂，可被微生物卵磷脂酶

水解為甘油、脂肪酸、磷酸和膽堿。膽堿再分解為氨、二氧化碳、有機酸和醇。3.植素二

、磷酸鹽的轉(zhuǎn)化洗滌劑中的磷酸鹽為可溶性的磷酸鈉土壤中的磷酸鹽則主要是難溶的磷酸鈣微生物產(chǎn)酸土壤中的難溶磷酸鹽一

→

可溶性磷酸鹽洗滌劑中的可溶性磷酸鹽

卵磷脂、核酸、ATP厭氧條件下，磷酸鹽還可以被梭狀芽孢桿菌、大腸桿菌等還原為PH?

。

(

自燃—鬼火)+8HH?

PO

?

PH?

4H?O第六節(jié)鐵、錳的循環(huán)所有的生物都需要鐵，而且要求溶解性的二價亞鐵鹽，二價和三價鐵的轉(zhuǎn)化受pH和氧化還原電位

影響。pH為中性和有氧時，二價鐵氧化為三價鐵的氫氧化物。無氧時，存在大量二價鐵。二價鐵還能被鐵細菌氧化為三價鐵。在含有機物和鐵鹽的水管中一般都有鐵細菌存在。常因水管中有酸性水而將鐵轉(zhuǎn)化為溶解性的二價鐵，鐵細菌就轉(zhuǎn)化二價鐵為三價鐵(銹鐵)沉積于水管壁上

。趨磁性細菌1.發(fā)現(xiàn)1975年，有人用顯微鏡研究鹽澤的泥漿沉淀物時，觀察到有些微生物持續(xù)不變地向一個方向游動，它

們聚集在一滴污水的某一邊緣.這是一種趨光性反

應(yīng)嗎?不是，因為不管落在顯微鏡片上的光怎樣分布，細菌總是游向同一個邊緣，甚至當顯微鏡被木盒蓋住、轉(zhuǎn)向或移放到其它房間時，細菌仍然游向同一方向。這究竟是怎么一回事呢?它的這種運動與地球的磁場有關(guān)嗎實際上這是一種趨磁性行為。實驗證明：當把一小滴泥漿用暗場照明的顯微鏡在低倍率(約80倍)

下放大檢查時，游動的、折射光的細菌看起來像一些游動的小光點。在只有地磁場而沒有其它磁場作用時，

一些細菌就持續(xù)不斷地向北游動，并聚集在小水滴的北面的邊緣。如果把一條形磁鐵

放在附近，細菌就游向吸引羅盤針指向北端的那一極

。引起趨磁性的內(nèi)因是：在細菌的細胞質(zhì)內(nèi)有一些50nm寬的小顆粒，每一顆粒是一個單磁疇。這樣的小顆粒稱為磁小體。它們通常是立方體或八面體、平行于細胞的長

軸排列成單鏈或雙鏈。●

趨磁性的最簡單解釋是，一個正在游動的細菌由于地磁場施加于磁性小體的轉(zhuǎn)動力矩而被動地指向。例如，當磁場強到幾個高斯時，細菌會很好地選取擇方向且有較大的波動速度。磁場較弱時，由于