濕地生態(tài)學(xué)第3章肥力本章內(nèi)容●3.1肥力和植物●3.2

貧瘠濕地受到低養(yǎng)分水平的限制●3.3與肥力相關(guān)的其他問題·3.4動物和肥力3.5富營養(yǎng)化：過猶不及●3.6泥炭沼澤中鈣與肥力的相互作用●3.7肥力和水文解釋了濕地的許多現(xiàn)象3.1

肥力和植物★在自然界中，少數(shù)資源就能決定生物的生產(chǎn)力?！锷镏饕闪N元素構(gòu)成：碳?xì)溲醯琢?。其中N

和P

通常是

動植物的兩種最重要的限制性元素，因此可以利用N

和P的可利用性(肥力)判斷生境的適應(yīng)性?！穹柿Q定了初級生產(chǎn)力?！褡匀唤缰械腘和P供應(yīng)常常不足，從而限制植物生長。1、N和P經(jīng)常限制動植物的生長●

N

和P的可利用性決定了植物的生長速率?！?/p>

肥力越高的生境，植物個體越大，生長越快，生物量

越高，因此能夠供養(yǎng)更多動物。是

否

肥

力

越

高越好?針對濕

地

的

肥

力

，

我

們

仍

需

要

解

決

下

列

問

題：●

N

和P的可利用性需要達(dá)到什么水平，植物的生長速率才能

達(dá)到最大?●

是否有濕地已經(jīng)達(dá)到養(yǎng)分的飽和?●

N

和P,

那個更重要?●

肥力如何影響群落的物種組成?●

為什么貧瘠的生境有很高的物種多樣性?●

為什么高肥力經(jīng)常導(dǎo)致稀有種消失?上述問題表明：●

有些濕地不會對肥力產(chǎn)生響應(yīng)?！?/p>

如果濕地產(chǎn)生了響應(yīng)，結(jié)果很可能是不可預(yù)測或者不想要的?！?/p>

許多濕地的養(yǎng)分水平越來越高，這些養(yǎng)分來自農(nóng)田和

城市的富含養(yǎng)分的武士，甚至來自降水。2、肥力增加生物量750結(jié)果表明：肥料通常

都能使植物生長更好，

施肥會導(dǎo)致群落生物量增加。濕地植物的生長速

度較快，因此假設(shè)

濕地植物對費(fèi)力又

較高的可利用性。對照

淤泥

肥料

淤泥+肥料500250-生

物

量

(

g

/

m

2

)P添加對三種濕地植物生長的影響。L:

低養(yǎng)分，H:

高養(yǎng)

分，分別位于15

、30

、6ocm的

水

深

。多

節(jié)

荸

薺

：大

克

拉

莎

：長

苞

香

蒲

：深水比淺水生長

的

好

?！蝠B(yǎng)分的增加通常能夠促進(jìn)植物生長，但是影響程度在

不同物種和處理間具有差異。L15

L30L60

H15

H30

H60處理生長

量

(

g

/

m

2

)3、缺N或者缺P的生境被稱為貧瘠或者脅迫的

生

境●

對植物生產(chǎn)力由限制作用的環(huán)境因子通常被稱為脅迫。●

動物生態(tài)學(xué)家用逆境描述限制因子?！?/p>

養(yǎng)分處理，對照是最脅迫的?！?/p>

雖然N

和P是關(guān)鍵的因素，但是他們不是唯一能夠限制動植

物生長的元素?！?/p>

其他元素，如K、Mg、CO?也會限制植物的生長?！?/p>

水淹生境——低氧●

其他生境——缺水、高鹽、低溫NP2.260.251.990.19S0.41—Ca1.340.88Mg0.290.29K2.61a.來自Boyd(1978),n=28~35。3.10b.來自Junk(1983),n=75表3.1

濕地植物的大量元素的含量元素

溫帶物種(%)“

熱帶物種(%)N

和

P,

哪

個

更

重

要

?●

陸生植物是N●

濕地植物?●

浮游藻類——P限制●

N/P

增加會導(dǎo)致藍(lán)藻被其他浮游類代替，因此能夠控

制浮游藻類的生物量和組成。5、N

還是P限制?用實(shí)驗(yàn)評估養(yǎng)分限制●

養(yǎng)分添加實(shí)驗(yàn)●

沙丘洼地(dune

slack),Willis在不同小區(qū)中分別添

加N

、P

、K

肥和氮磷鉀肥?！?/p>

結(jié)

果

：●

三種肥料都增加的小區(qū)，群落生物量增加了3倍左右。

其中，植物最為缺乏的元素是N,

其次是P?！?/p>

溫室處理實(shí)驗(yàn)得到相似結(jié)果。●結(jié)論：沙丘洼地的植被稀疏主要是因?yàn)樯匙拥腘

和P

含

量較低

。生境類型NPKN+PN+KP+K濕生草地302040濕生歐石南灌叢030000肥沃堿沼750000貧瘠堿沼210000凋落物堿沼120100酸沼131000沙丘洼地520200合計(共45項案例)19163340表3.27種生境類型的限制因子。通過生物量是否對元素添加產(chǎn)生響應(yīng)，

以確定該元素是否為限制因子注：數(shù)字代表證實(shí)了該元素為限制因子的案例數(shù)。數(shù)據(jù)來源：Verhoeven

et

al.(1996)。3.2

貧瘠濕地受到低養(yǎng)分水平的限制濕地的肥力水平有兩種極端情況：肥力最高的是面積較大的泛濫平原和三角洲木本沼澤。這些濕地具有較高的養(yǎng)分水平、較快的植物生長速率和巨大的動物生產(chǎn)

力。肥力最低的濕地類型是由于內(nèi)在因素導(dǎo)致的貧瘠，尤其是發(fā)育

于貧瘠的基質(zhì)且依靠雨水的輸入養(yǎng)分的濕地。貧瘠濕地的例子：●

(1)在巖石(花崗巖、片麻巖)的低洼地，由于風(fēng)化速度較慢，僅能

為植物提供很少的礦質(zhì)養(yǎng)分?！?/p>

(2)在冰期后，由于大陸冰原消退而遺留的沙原

(

sand

plain)·

(3)由于氣候變化而消失的古湖泊的湖濱·

(4)泥炭沼澤積累的泥碳會固存養(yǎng)分，并且阻礙了植物的根系到達(dá)礦

質(zhì)土壤。●

(5)在經(jīng)?；馃蛘呓涤炅窟_(dá)的地區(qū)，土壤養(yǎng)分匱乏●

(6)主要水分來源是雨水的濕地●

(7)具有地方特色的海岸侵蝕和沉積形成的沙洲。貧瘠濕地非常重要●

(1)產(chǎn)生了許多獨(dú)特的濕地類型(泥炭沼澤、濕草甸、

濕生稀樹草原。。)●

(2)濕地對養(yǎng)分可利用性的變化很敏感●

(3)濕地具有非常明顯的物種組成梯度，并且物種組成上由土壤養(yǎng)分水平?jīng)Q定。1、泥炭沼澤●

貧瘠是泥炭沼澤的標(biāo)志性特征?！?/p>

原因

：●

泥碳的分解速率較低，導(dǎo)致關(guān)鍵養(yǎng)分(如N、P)

儲存在有

機(jī)分子中。

因此，少量的地下水就足以影響泥炭沼澤的養(yǎng)

分可利用性和生物種類?！?/p>

泥碳較薄——植物根系能夠從地下水和土壤中獲取養(yǎng)分。●

泥碳較厚——根系土壤分離，養(yǎng)分來源被切斷。2、佛羅里達(dá)大沼澤●

曾經(jīng)是典型的雨養(yǎng)型濕地，養(yǎng)分水平非常低?！?/p>

植被類群：莎草群落●

P濃度：

4-10

pg/L●

植物群落對貧瘠條件高度適應(yīng)：●大克拉莎非常常見●

淺水池塘——貍藻屬的食蟲植物●

固氮藍(lán)藻常見于池塘，是食物網(wǎng)的基礎(chǔ)營養(yǎng)級。3、沙原和濱岸帶●

大多形成于冰川消融產(chǎn)生的沖刷作用?！裆匙羽B(yǎng)分含量低，且容易發(fā)生淋溶作用，因而沙原植

被非常稀疏。4、濕生稀樹草原●

反復(fù)火燒是這些地區(qū)土壤貧瘠的重要原因：植物組織著火時，

N

回歸到大氣中，

P

則保留在灰燼中，但常常被雨水淋溶。導(dǎo)致該

地區(qū)的土壤越來越缺乏植物生長所需的關(guān)鍵元素?！?/p>

徑流量非常有限。濕地植物對土壤肥力的其他適應(yīng)，以及肥力梯度對濕地植物的

影響3.3

與肥力相關(guān)的其他問題初級生產(chǎn)力低養(yǎng)分水平肥力——濕地植物之間的關(guān)系1、貧瘠生境具有特殊的物種●

貧瘠濕地植物能夠耐受長期的氮磷缺乏?！?/p>

貧瘠是影響植物進(jìn)化的主要驅(qū)動力。●

生長在貧瘠生境種的植物具有許多相似的性狀：●生長緩慢●常綠葉片●養(yǎng)分吸收和植物生長的解耦連●在抵御食植者方面的投入●

具有菌根真菌貧瘠為稀有物種提供生境●

貧瘠條件的植物經(jīng)常是常綠的?！?/p>

常綠能夠使植物葉片的養(yǎng)分投入得到長期回報?！駬碛芯疤焖岽x途徑(CAM)

:

既維持水分平衡，又能同化二氧化碳?！裰参锏娜蟠x途徑：

C3

代謝，C4

代謝，CAM代謝●CAM

代謝：在夜間細(xì)胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)作為二氧化碳接受體，在PEP羧化酶催化下，形成草酰乙酸，再還原成蘋果酸，并貯于液泡中；白天

蘋果酸則由液泡轉(zhuǎn)入葉綠體中進(jìn)行脫羧釋放二氧化碳，再通過卡爾文循環(huán)轉(zhuǎn)

變成糖?！AM代謝的植物光合速率很低(3～10毫克CO2·分米-2

·

小時-1),生長慢，但

能在其它植物難以生存的生態(tài)條件下生存和生長。水韭屬植物

菌根植物●一些貧瘠生境下的植物具有共生的養(yǎng)分來源——共生菌?！?/p>

沼澤和湖濱的香楊梅(

Myricagale)具有能夠固氮的根瘤。●

野生蘭科植物具有菌根，并且分布在相對貧瘠的濕地。食蟲植物●

食蟲植物的進(jìn)化是貧瘠條件的最顯著結(jié)果之一?！?/p>

從土壤以外的來源獲得N

和P。捕蠅草僅分布于美國

卡羅萊納的海濱沼澤。2、肥沃的生境常有快速生長的物種●

在生產(chǎn)力高的生境，養(yǎng)分不限制植物的生長，但是光會產(chǎn)生限制作用。

這米生培種

的

枯

物生長速

玄

較

快能

夠

利田

地下

想

共

儲

存的

物

質(zhì)

和

能300-900200+600100

3005

月0120

140天

數(shù)(d)

天

數(shù)(d)(a)

(b)圖3.5

在肥沃的生境，莖在春天快速生長，圖中所示為(a)初級生產(chǎn)力和(b)生物量與在

一

年中所處天數(shù)的關(guān)系(參照Auclair

et

al.1976b)。6月160

1808月220

240枝條的生物量(g/m2)9月2607月2001

0

月枝條的初級生產(chǎn)力(gm?2.d-1)280●

特點(diǎn)：具有根莖，并且枝條又高又密

細(xì)葉莎草(莎草科)●

植物類群：●

禾本科●

莎草科●

香蒲科●

黑三棱科●

燈芯草科香蒲生在在肥沃生境下的植物3、肥力梯度不同的尺度影響了濕地的結(jié)構(gòu)●肥力的差別能夠解釋濕地的許多空間格局。不同濕地的分布位置隨肥

力而變化?！褚话銇碚f，生長在較細(xì)基質(zhì)上的濕地植物比生長在較粗基質(zhì)上的植物

生長速率快，包括沉水植物、挺水植物以及生長在季節(jié)性水淹湖岸的植物。·

Smart和Barko(1978):在不同類型的淤泥中種植了4種濕地植物。結(jié)果：在黏土中生長的這些物種的生長速率是在沙土中的10倍，而在淤泥黏土中的居中。肥力和生物因子的關(guān)系取決于研究尺度●如果研究非常小的均勻區(qū)域，生物因子和土壤肥力的關(guān)系較弱?！?/p>

如果研究非常大的異質(zhì)生境，土壤肥力和生物因子的關(guān)系相對明顯。N10.530.63-0.02K10.7-0.28Mg1-0.14(a)北美洲東北部的草本沼澤有機(jī)質(zhì)含量(%)地上生物量

有機(jī)質(zhì)含量(%)

1P0.760.770.660.570.580.500.670.51-0.28-0.47P

N

K

Mg

pH數(shù)據(jù)來源：Gaudet(1993),表1.2。-0.130.720.560.661有機(jī)質(zhì)含量(%)

P

KpH

0.520.86

0.73

0.22工0.51

0.48

0.161

0.64

0.201

0.091(b)

溫帶湖泊的湖岸Mg地上生物量Mg

1有機(jī)質(zhì)含量(%)PKpH1

0.62

0.82

0.59-0.46

1

0.68

0.53-0.1810.64-0.35

1

-0.72地上生物量有機(jī)質(zhì)含量(%)PNKMg數(shù)

據(jù)來源

：Gaudet(1993),0.800.800.690.610.760.660.690.62-0.45-0.610.741表

1.

4

。有機(jī)質(zhì)含量(%)

P

N

K

Mg

pH生態(tài)系統(tǒng)水平(c)

渥太華河流域的一個濕地復(fù)合體

數(shù)據(jù)來源：Keddy(1984)。

有

機(jī)

質(zhì)

含

量(

%

)

1PNKMgpH數(shù)據(jù)

來

源

：Auclairetal.(1976b),表1。-0.2610.180.241-0.210.260.1610.030.04-0.010.521-0.02-0.39-0.020.30-0.220.52-0.230.17-0.11-0.14-0.29-0.270.380.370.490.750.170.590.210.181

0.39

0.32

0.14

1

0.43

0.381

0.12地上生物量有機(jī)質(zhì)含量(%)PP

N

K

Mg

pHP

N

K

Mg

pH1-0.01-0.480.33

-0.55地上生物量1地上生物量1群落水平(e)圣勞倫斯河的苔草群落(d)

圣勞倫斯河的植被帶NKMgpH地上生物量有機(jī)質(zhì)含量(%)有機(jī)質(zhì)含量(%)114、肥力梯度和泥炭沼澤的物種組成●

梯度：酸堿梯度、平行距離梯度、高程梯度●北美中部泥炭沼澤的植物物種數(shù)隨著pH升高和Ca2+濃度增加而增加(酸堿梯度)?！裨跉W洲的泥炭沼澤，與海的距離不同，土壤中的Na+、Mg2+、Cl-等濃度不同，

植物組成和物種數(shù)也不同。(平行梯度)●

波蘭東北部，上游的泛濫平原發(fā)育的沼澤主要由堿沼組成，優(yōu)勢物種時毛苔

草。而在下游的泛濫平原和河岸，優(yōu)勢植物為甜茅屬。(高程梯度)●

洪水頻率和土壤養(yǎng)分是控制物種組成的主要因子。另外，

地

下水化學(xué)特征對物種的組成也十分重要。5、菌根能夠補(bǔ)充可利用養(yǎng)分●

菌根是真菌與植物根系的共生體，他們幫助植物擴(kuò)大根吸收面積，從貧瘠的土壤中吸收養(yǎng)分，尤其是P

。菌根在P吸收中尤為重要。菌根真菌菌絲體既向根周土壤擴(kuò)展，又與寄主植物組織相通，一方面從寄主植物中吸收糖類等有機(jī)物質(zhì)作為自己的營養(yǎng)，另一方面又從土壤中吸收養(yǎng)分、水分供給植物?！?/p>

菌根在植物界普遍存在：●

蘭科植物是有名的菌根植物；●超過90%的針葉林物種被菌根的真菌侵染?！?/p>

然

而

，菌根在濕地植物中卻并不見常。在堿沼中，所有的優(yōu)勢單子葉植物都沒有菌根?！?/p>

研究發(fā)現(xiàn)，水淹能夠降低菌根侵染率。濕地的缺氧環(huán)境會減少大多數(shù)菌根的出現(xiàn)頻次和

多度，可能是由于大多數(shù)菌根的生長需要氧氣?！?/p>

因此推測，土壤養(yǎng)分梯度(尤其是P梯度)的重要性，在濕地中高于陸地。菌根的三種類型●內(nèi)生菌根：

真菌的菌絲體主要存在于根的皮層薄壁細(xì)胞之間，并且進(jìn)入細(xì)胞

內(nèi)部，不形成菌套。因此，具有內(nèi)生菌根的植物，

一般都保留著根毛?！?/p>

內(nèi)生菌根較普遍存在于各種栽培作物中，如玉米、棉花、大豆、馬鈴薯等?！襁@類真菌多屬于藻狀菌。它們侵入植物根后向細(xì)胞中伸出球形或分枝狀的吸

器，從根外表看不出有菌絲存在?！裢馍?/p>

真菌菌絲不伸入根部細(xì)胞，菌絲體緊密地包圍植物幼嫩的根，形

成菌套，有的向周圍土壤伸出菌絲，代替根毛的作用。外生菌根的菌絲蔓延

于根的外皮層細(xì)胞間，大部分生長于根外部?！裢馍？梢栽谠S多森林的樹木根部發(fā)現(xiàn)，如松柏類、櫟樹等?！窨梢栽谕寥乐形账趾宛B(yǎng)分供給植物利用，同時又能從植物根的分泌物中

得到營養(yǎng)，這種共生關(guān)系使得植物更加茂盛，有些樹種在沒有菌根共生的情

況下表現(xiàn)出生長不良?！駬?jù)估計，約有3%的植物具有外生菌根，其中多數(shù)是喬木樹種?！穸霹N花類菌根(或者歐石楠類菌根):

子囊菌與杜鵑花科植物共生?！衩扛z在近土壤表面分枝，以增加吸收N

的面積?！襁@類菌根對N

的吸收速率低于其他菌根，因此植物生長較慢。木質(zhì)部表皮皮層哈氏網(wǎng)表皮網(wǎng)狀菌絲內(nèi)皮層囊狀菌絲根毛菌鞘A.

外生菌根

B.內(nèi)生菌根▲菌根：

A.外生菌根：部分菌絲包在細(xì)胞外，另一部分菌絲則深入土壤中B.內(nèi)生菌根：真菌菌絲可侵入細(xì)胞內(nèi)歐石楠類菌根的真菌基因譜揭示了其腐生營養(yǎng)和活體營養(yǎng)的雙元生活方式的特

性。這種生活方式可能是從腐生營養(yǎng)向活體營養(yǎng)的不完全轉(zhuǎn)變造成的，也有可

能是像內(nèi)生真菌一樣采取的多功能的生存策略。3.4動物和肥力許多研究將植物看做動物的能量來源，動物必須以氨基酸的形式吸收N。然而，植物組織的N含量卻很低。植物平均N含量在2%左右，低于動物組織N

含量的一半。即使是在土壤較為肥沃的條件下，

植物組織的N含量也很低。在最好的條件下，動物采食N

含量較高的植物組織，如：種子、花粉、形成層(很多嫩葉)。因此，有人認(rèn)為N

而非能量是動

物群落的限制因子。糙果稗◆一草原網(wǎng)茅◆

卵穗荸薺千屈菜◆

具

芒

鱗

磚

子

苗◆

二

裂

莎

草

藍(lán)花溝酸漿HH

小燈心草水夏至草●

濕

生

鼠

魏

草—●

—

柳

葉

鬼

針

草貫葉澤蘭一

藕

草扯根菜◆

藍(lán)花馬鞭草◆

水

蔥●

灰

白

香

蒲—

—

光

禿

荸

薺—

加拿大燈心草尖銳煎草◆

燈心草大西洋甜茅◆

蒯草沼澤荸薺斑莖澤蘭—

美

洲

蔗

草◆沼

澤

乳

草—

—

莖

三

棱短尾燈心草◆

輪傘序酸模在持續(xù)施肥處理下，挺水植物的葉片N

含量。對動物而言仍然是低營養(yǎng)

級的

(n=4或5)0.0

0.5

1.0

1.52.0

2.5

3.0

氮含量(%干重)濕地物種動物可能經(jīng)歷了環(huán)境中N缺乏的自然選擇，主要有6種適應(yīng)對策：●

將生活史周期與高N

食物的可利用性同步●

以高N

含量的組織為食物●

快速進(jìn)食，消化更有效●

以動物性蛋白質(zhì)為輔食●

領(lǐng)域性和社會行為●

微生物的幫助：用微生物共生環(huán)節(jié)動物N

限制是非常重要

的平行進(jìn)化

(evolutionery

parallel)。3.5

富營養(yǎng)化：過猶不及養(yǎng)分過多(富營養(yǎng)化)會有什么影響?1、人類活動常常增加濕地的養(yǎng)分水平●

工業(yè)文明的主要后果之一是土壤侵蝕和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的重

度施肥。在雨水和地表徑流中，硝酸鹽和磷酸鹽的濃度增1000┌泰晤士河100-

剛

果

河密西西比河尼羅河10-亞馬孫河0L0.1

1

10

100

1000人口密度(人/km2)年均硝酸鹽濃度(μmo/L)加。濕地富集養(yǎng)分的4種可能后果●

在草本沼澤和濕草甸，施肥會減緩養(yǎng)分限制，因而會導(dǎo)致生物量增加，從而減少物種數(shù)。個體小的、食蟲的、常綠的植物物種可能會消失。●

養(yǎng)分增加后，植物的適口性增加，進(jìn)而增加食植者的種群數(shù)

量?！?/p>

在淺水環(huán)境中，富營養(yǎng)化會導(dǎo)致富有藻類增加，從而使水生

植物死亡?！?/p>

浮游藻類和水生植物的殘體分解會消耗氧氣，在水中形成進(jìn)

一步的缺氧環(huán)境，從而害死魚類。來源密歇根湖休倫湖伊利湖安大略湖城市污水268229851568282815

工業(yè)土地利用大氣上游湖2791223471021891244284453581

16821129774488一65710704769合計6150485717464117552、

徑

流

攜

帶

養(yǎng)

分

進(jìn)

入

湖

泊

、

河

流

和

濕

地●

那些因素決定了到達(dá)濕地的養(yǎng)分總量?表3.5

五大湖的主要磷源(單位：t)北美五大湖的主要磷源包括城市區(qū)域、土地利用(主要是農(nóng)村)和大氣沉降。蘇必利爾湖4207城市是點(diǎn)源，農(nóng)村是面源●

點(diǎn)源是小面積高濃度的養(yǎng)分輸入，而面源是大面積的低濃度

的養(yǎng)分輸入?！?/p>

城市：●三種主要方式：污水排放、工程建設(shè)、進(jìn)入排水溝的街道雨

水?！?/p>

由于城市養(yǎng)分的來源十分直接，需要適當(dāng)?shù)奈鬯幚硪约坝?/p>

效的街道雨水處理?！?/p>

改善途徑：技術(shù)途徑(廢水處理)或者文化途徑(環(huán)境教育)

來處理農(nóng)村的農(nóng)林業(yè)●

土地利用方式非常多樣，而養(yǎng)分的總量與土地利用類型的因子相關(guān)?！褚赞r(nóng)業(yè)為主的流域，2/3的養(yǎng)分來自農(nóng)田?！駴]有農(nóng)業(yè)的區(qū)域，森林是養(yǎng)分的重要來源。人為伐木造成森林的可溶性N

迅速增加?！癯两滴锂a(chǎn)量也受到林業(yè)活動屬性的影響。如伐木的方式：商業(yè)性伐木比保

護(hù)性伐木的沉降物高10-100倍?！竦缆方ㄔO(shè)是對水質(zhì)影響最大的林業(yè)干擾方式之一?！窀纳仆緩剑赫{(diào)整管理方式棄耕地

10100氈狀酸沼

堿沼802落羽杉沼澤40雖然濕地最初會具有較高的磷移除能力，但是會在數(shù)年內(nèi)達(dá)到飽

和，并且大量輸出磷-2040

801201602002402803201000濕地是否一直是養(yǎng)分的庫?累積磷輸入速率(kg/hm2)每年磷移除量(%)20-60003、降水是養(yǎng)分的來源之一●降水(雨水和雪)的養(yǎng)分濃度仍在持續(xù)增加?！耠m然污水和徑流是是某些濕地的主要養(yǎng)分來源，但是降水?dāng)y帶的養(yǎng)分

也會產(chǎn)生施肥作用。表3

.5

五大湖的主要磷源(單位：t)來源蘇必利爾湖密歇根湖休倫湖伊利湖安大略湖城市污水268229851568282815工業(yè)135279122347102土地利用22381891244284453581合計4207615048571746411755大氣

15661682

1129774488上游湖泊

—

657

1070

4769徑流和雨水都被高濃度的N和P污染，富營養(yǎng)化相關(guān)的變化可能仍會持續(xù)很久8060-4020175017811812184418751906193719692000降水輸入的主要原因分析●世界人口的不斷增加、煤及石油的燃燒，導(dǎo)致目前大氣污染的水平持

續(xù)增加，雨水中的N和P含量遠(yuǎn)高于工業(yè)革命之前。160噴發(fā)140-120100-806040-20-175017811812184418751906193719692000圖3.

11

格陵蘭島冰川的硫酸鹽(左)和硝酸鹽(右)的濃度(引自Mayewski

et

al.1990)。160140-120so7(ng/g)(8/Bu)ON火山年份100-持續(xù)水淹(O)持續(xù)水淹(-5)持續(xù)水淹(5)添加香蒲小卵石基質(zhì)大卵石基質(zhì)厚凋落物薄凋落物波動水平(到0)波動水平(到10)滯后14天滯后28天15持續(xù)水淹(0)持續(xù)水淹(-5)持續(xù)水淹(5)添加香蒲小卵石基質(zhì)大卵石基質(zhì)厚凋落物薄凋落物波動水平(到0)波動水平(到10)滯后14天滯后28天0501001502002503004、富營養(yǎng)化減少了濕草甸和草本沼澤的生物多樣性●通常情況下，較高的養(yǎng)分水平會產(chǎn)生較高的生物量，并且引起濕地物

種組成改變以及植物多樣性降低，稀有種消失。生物量(每個樣方中有植物的格子數(shù))

豐富度(樣方中的物種數(shù))圖3

.

12

在12個人工濕地生境中，富營養(yǎng)化對生物量(左圖，肥沃和貧瘠之間的差異均顯著)和物種數(shù)(右圖，*表明生境間具有顯著差異)的影響(引自Wisheu

et

al.1990)施肥導(dǎo)致生物

多樣性降低甚

至喪失，可能

主要因?yàn)榉N間

競爭，尤其是

光競爭肥沃貧瘠生境處理生境處理貧瘠5、富營養(yǎng)化導(dǎo)致水生植物死亡●富營養(yǎng)化降低水生植物的多度，可能是因?yàn)楦粻I養(yǎng)化增加浮游藻類的

生物量，浮游藻類通過光吸收進(jìn)而對水生植物產(chǎn)生遮陰作用，從而降

低水生植物的多度。附生植物和絲狀藻水生植物快速生長

快速生長水生植物被遮陰海灣地區(qū)，富營養(yǎng)化導(dǎo)致

水生植物多度降低的假說富營養(yǎng)化適宜的養(yǎng)分輸入速率水生