第一節(jié)感受器一、感受器的分類和生理意義(一)感受器的分類根據(jù)所感受刺激的性質(zhì)的不同,感受器可分為:①機(jī)械感受器,可檢測感受器或鄰近組織的機(jī)械變形;②化學(xué)感受器,可感知味道、氣味、氧含量、二氧化碳的濃度;③溫度感受器,可感知溫度的變化;④滲透壓感受器,可感知血漿滲透壓的變化;⑤傷害性感受器,可檢測組織的損傷;⑥電磁感受器,可感知眼視網(wǎng)膜上的光刺激。根據(jù)所在部位的不同,感受器又可分為外感受器和內(nèi)感受器兩大類。下一頁返回第一節(jié)感受器(二)感受器的生理意義外感受器位于身體的表面,能感受外界環(huán)境的變化,并將外界環(huán)境變化的信息,通過感覺神經(jīng)纖維傳送到中樞;能引起主觀上清晰的感覺并能精確定位,如聲、光、觸、味等感受器。這是機(jī)體適應(yīng)外界環(huán)境的基礎(chǔ)。內(nèi)感受器位于身體的內(nèi)部,它們分布于血管、內(nèi)臟器官、肌肉和關(guān)節(jié)等處,能感受內(nèi)環(huán)境的各種變化,如頸動脈竇壓力感受器、肺牽張感受器等。來自內(nèi)感受器的沖動,到達(dá)中樞后,往往不引起主觀意識上的感覺,或只產(chǎn)生模糊的感覺,不能精確定位,它們對調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定及維持機(jī)體的完整統(tǒng)一起著重要作用。上一頁下一頁返回第一節(jié)感受器二、感受器的一般生理特征各種感受器的結(jié)構(gòu)與功能各有其特殊性,但其功能活動具有共同的特征。(一)感受器的特異敏感性與適宜刺激感受器各有對不同形式刺激的敏感性,一種感受器只對一種刺激高度敏感,對其他種類的刺激不敏感或根本不感受。感受器的這種特性稱為特異敏感性。而這種刺激為該感受器的適宜刺激,例如一定波長的光波是視覺感受器的適宜刺激,一定頻率的聲波是聽覺感受器的適宜刺激。其使機(jī)體對內(nèi)、外環(huán)境的變化進(jìn)行精確分析,從而產(chǎn)生精確的反應(yīng)。上一頁下一頁返回第一節(jié)感受器(二)感受器的換能作用各種機(jī)械能、光能、熱能或化學(xué)能等刺激,通過相應(yīng)感受器的作用后,都能轉(zhuǎn)換為生物電,并以神經(jīng)沖動的形式傳入中樞,這就是感受器的換能作用?？梢哉f感受器是一種理想的生物換能器。刺激強(qiáng)度大,則感受器向中樞發(fā)放的沖動頻率就高;刺激強(qiáng)度小,則感受器發(fā)放沖動的頻率就低。這說明感受器是以不同頻率的神經(jīng)沖動來反映刺激強(qiáng)度的。(三)感受器的適應(yīng)同一刺激持續(xù)作用于某種感受器,經(jīng)一段時間后,傳入沖動的頻率將逐漸降低,甚至消失。如果刺激能夠引起主觀感覺的話,感覺也將隨之減弱,這種現(xiàn)象稱為適應(yīng)。各種感受器適應(yīng)現(xiàn)象出現(xiàn)的快慢有很大差別,例如痛覺感受器、頸動脈竇壓力感受器就不容易產(chǎn)生適應(yīng),而嗅覺、觸覺感受器的適應(yīng)現(xiàn)象則出現(xiàn)很快。上一頁下一頁返回第一節(jié)感受器痛覺感受器如在傷害性刺激離開機(jī)體以前就發(fā)生適應(yīng),痛覺將失去保護(hù)意義。而觸覺的快適應(yīng)則有利于機(jī)體不斷地接受新刺激,以便不斷地捕捉信息的變化。(四)感受器的編碼功能感受器把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動作電位時,不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換,更重要的是把刺激所包含的環(huán)境變化的信息也轉(zhuǎn)移到了動作電位的序列之中。這稱為感受器的編碼作用。上一頁返回第二節(jié)視覺器官引起視覺的外周感受器官是眼,由感光系統(tǒng)和折光系統(tǒng)兩部分構(gòu)成。人眼的適宜刺激是波長為370~740nm的電磁波,在這個所謂“可見光譜”的范周內(nèi),人腦通過接受來自視網(wǎng)膜的傳入信息,可以分辨出視網(wǎng)膜像的亮度和色澤,看清視野內(nèi)發(fā)光物體或反光物體的輪廓、形狀、大小、遠(yuǎn)近和表面細(xì)節(jié)等情況。在人腦獲得的全部信息中,大約有95%以上來自視覺系統(tǒng),人眼的基本結(jié)構(gòu)是眼球壁和眼球內(nèi)容物(圖10-1),它們構(gòu)成了眼內(nèi)的折光系統(tǒng)和感光系統(tǒng)。下一頁返回第二節(jié)視覺器官一、眼折光系統(tǒng)的功能(一)眼的折光現(xiàn)象和簡化眼眼折光成像的原理與凸透鏡成像的原理相似,但要復(fù)雜得多。因為眼折光系統(tǒng)不是一個簡單的凸透鏡,而是包含角膜、晶狀體等折光率不同的折光體,而且它們的曲率也不一致。外界光線進(jìn)入眼后,經(jīng)過眼的折光系統(tǒng),最后于視網(wǎng)膜上形成一個縮小的倒置的實像。為便于理解,通常用簡化眼說明眼折光系統(tǒng)的功能(圖10-2)。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官(二)眼折光功能的調(diào)節(jié)人眼處于靜息狀態(tài)時,來自6m以外物體的光線,經(jīng)折射后正好聚焦在視網(wǎng)膜上,可以產(chǎn)生清晰視覺。通常把眼在靜息狀態(tài)下能形成清晰視覺的最遠(yuǎn)點稱為遠(yuǎn)點。6m以內(nèi)的物體,由于距離移近,入眼光線由平行變?yōu)檩椛?經(jīng)折射后聚焦于視網(wǎng)膜的后方,在視網(wǎng)膜上不能清晰成像。然而正常人也能看清,這是因為隨著物體的移近,眼會發(fā)生相應(yīng)的調(diào)節(jié)反應(yīng),使物像總是清晰地落在視網(wǎng)膜上。眼視近物時的調(diào)節(jié)反應(yīng)包括晶狀體調(diào)節(jié)、瞳孔調(diào)節(jié)和兩眼球會聚三個方面。1.晶體狀的調(diào)節(jié)?？唇飼r主要通過晶狀體變凸來進(jìn)行調(diào)節(jié)。(1)晶狀體的形態(tài)特點。晶狀體形似雙凸透鏡,是一個富有彈性的組織,其四周附著于懸韌帶上,懸韌帶又附著于睫狀體上。睫狀體內(nèi)有睫狀肌,由輻射狀和環(huán)狀兩種平滑肌組成,前者受交感神經(jīng)支配,后者受副交感神經(jīng)支配。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官(2)調(diào)節(jié)過程?？催h(yuǎn)物或眼處于靜息狀態(tài)時,以交感神經(jīng)緊張為主,輻射狀纖維處于收縮狀態(tài),懸韌帶拉緊,使晶狀體扁平,折光力較弱,這時遠(yuǎn)處物體成像在視網(wǎng)膜上。視近物(6m以內(nèi))時,物像后移,視網(wǎng)膜感光細(xì)胞感受到模糊的物像,這種模糊的物像到達(dá)枕葉視皮層時,其引起的下行沖動經(jīng)皮層中腦束到達(dá)中腦的正中核,再經(jīng)動眼神經(jīng)縮瞳核,經(jīng)睫狀神經(jīng)反射性地使睫狀肌環(huán)狀纖維收縮,懸韌帶放松弛,晶狀體彈性回位而凸起,拆光力增強(qiáng),從而使物像前移,隨物體在6m以內(nèi)的遠(yuǎn)近不同而進(jìn)行不同程度的調(diào)節(jié),以保證物像總能落在視網(wǎng)膜上(圖10-3),使物像變清晰。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官(3)影響調(diào)節(jié)的因素。晶狀體的調(diào)節(jié)能力是有一定限度的,通常把眼作最大調(diào)節(jié)所能看清物體的最近的點稱為近點,把作最大調(diào)節(jié)所能增加的折光稱為調(diào)節(jié)力。眼的調(diào)節(jié)力大小取決于晶狀體的彈性,彈性好則調(diào)節(jié)力強(qiáng),反之則弱。由于晶狀體的彈性隨年齡的增長而進(jìn)行性地變小,因此人眼的調(diào)節(jié)力也隨年齡的增長而逐漸減退。年過40歲的人,調(diào)節(jié)力減退加快,形成老視,即通常所說的老花眼,用適宜的凸透鏡可彌補(bǔ)其調(diào)節(jié)力的不足從而使其能看清近物。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官2.瞳孔的調(diào)節(jié)。在生理狀態(tài)下,有兩種調(diào)節(jié):一種是物體移近時,與晶狀體凸度增大的同時,可反射性地引起雙側(cè)瞳孔縮小,這稱為瞳孔調(diào)節(jié)反射或瞳孔近反射;另一種情況是看強(qiáng)光時瞳孔縮小,為看弱光時瞳孔擴(kuò)大,這稱為瞳孔對光反射。瞳孔對光反射是眼的一種重要適應(yīng)功能。其反射過程為:強(qiáng)光照射視網(wǎng)膜時產(chǎn)生的沖動經(jīng)視神經(jīng)傳到中腦的頂蓋前區(qū)更換神經(jīng)元,然后到達(dá)雙側(cè)的動眼神經(jīng)縮瞳核,在沿動眼神經(jīng)中的副交感纖維傳出,使瞳孔括約肌收縮,瞳孔縮小。瞳孔對光反射的效應(yīng)是雙側(cè)性的,光照一側(cè)眼時,兩眼瞳孔同時縮小。瞳孔對光反射的中樞位于中腦,因此瞳孔對光反射可反映視網(wǎng)膜、視神經(jīng)和腦干的功能。瞳孔調(diào)節(jié)的意義在于可以調(diào)節(jié)進(jìn)入眼內(nèi)的光亮并減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差,使物像亮度適宜而又不失真,形成良好的視覺。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官3.眼球會聚。當(dāng)雙眼凝視的物體向眼前移動時,在出現(xiàn)瞳孔縮小的同時,還可見到兩眼球一齊向鼻側(cè)聚合,這種現(xiàn)象稱為眼球會聚。眼球會聚是由兩眼球內(nèi)直肌反射性收縮所致。眼球會聚反應(yīng)可使物像始終落在兩側(cè)視網(wǎng)膜相對稱的點上,形成清晰的單一視覺,否則將出現(xiàn)復(fù)視。(三)眼的折光異常折光異常(或屈光不正)是指眼球的形態(tài)或折光系統(tǒng)發(fā)生異常,致使平行光線不能在視網(wǎng)膜上聚焦成像,有近視、遠(yuǎn)視和散光三種,其主要原因和矯正方法如表10-1所示。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官二、視網(wǎng)膜的感光功能眼的感光系統(tǒng)由視網(wǎng)膜構(gòu)成,射入眼球的光線被視網(wǎng)膜的感光細(xì)胞所感受,經(jīng)換能作用,轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動,傳入中樞,產(chǎn)生視覺。(一)視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點視網(wǎng)膜是一層透明的神經(jīng)組織膜,僅0.1~0.5mm厚,但結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜。組織學(xué)將其由外向內(nèi)分為10層,但按主要的細(xì)胞層次可簡化為四層來描述(圖10-4)。1.色素上皮層。視網(wǎng)膜的最外層是色素上皮層,色素上皮細(xì)胞內(nèi)含有黑色素顆粒,色素上皮細(xì)胞在視網(wǎng)膜感光細(xì)胞的代謝中起重要作用;黑色素顆粒能吸收光線,防止光線反射影響視覺,也能消除鞏膜側(cè)的散射光線。這一層的來源不屬于神經(jīng)組織,血液的供應(yīng)也來自脈絡(luò)膜一側(cè),與視網(wǎng)膜其他層接受來自視網(wǎng)膜內(nèi)表面的血供有所不同。臨床上見到的視網(wǎng)膜脫離即發(fā)生在此層與其他層之間。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官2.感光細(xì)胞層。色素上皮層的內(nèi)側(cè)為感光細(xì)胞層。感光細(xì)胞分視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞兩種,它們都含有特殊的視色素,是真正的光感受器細(xì)胞。兩種細(xì)胞都由外段、內(nèi)段、核部和終足四部分組成(圖10-5)。核部相當(dāng)于細(xì)胞體,終足相當(dāng)于軸突,外段由薄片折成的片狀結(jié)構(gòu),是視色素集中的部位,在感光換能中起重要作用。視桿細(xì)胞的外段呈圓柱狀,該段胞質(zhì)很少,絕大部分空間被重疊成層而排列整齊的圓盤狀結(jié)構(gòu)所占據(jù),這些圓盤狀結(jié)構(gòu)稱為膜盤。膜盤膜上鑲嵌著蛋白質(zhì),這些蛋白質(zhì)絕大部分是一種稱為視紫紅質(zhì)的視色素。人的每個視桿細(xì)胞外段中有近千個膜盤,每個膜盤所含的視紫紅質(zhì)分子約100萬個。視桿細(xì)胞的外段比視錐細(xì)胞的外段更長,所含的視色素較多,因此單個視桿細(xì)胞就可以對入射的光線起反應(yīng)。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官3.雙極細(xì)胞層和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層。兩種感光細(xì)胞都通過終足與雙極細(xì)胞層內(nèi)的雙極細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系,雙極細(xì)胞再與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層中的節(jié)細(xì)胞聯(lián)系。視桿細(xì)胞和與之相聯(lián)系的雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞構(gòu)成視桿系統(tǒng),視錐細(xì)胞和與之相聯(lián)系的雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞構(gòu)成視錐系統(tǒng)。(二)視網(wǎng)膜上的兩種感光換能系統(tǒng)視網(wǎng)膜上的感光細(xì)胞分為視錐細(xì)胞與視桿細(xì)胞。1.視桿細(xì)胞的特點。視桿細(xì)胞主要分布于視網(wǎng)膜的周邊部位,越近中央數(shù)量越少,在中央凹處,則幾乎全無。視神經(jīng)乳頭處沒有感光細(xì)胞分布,聚焦于此處的光線不能被感受,形成生理性盲點。視桿細(xì)胞對光的敏感性高,能感受弱光,但不能辨別顏色,分辨力也較低,主要在暗光下起作用。因此,人在光線昏暗時,只能看到物體的粗略輪廓,而且看不清其色彩。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官2.視錐細(xì)胞的特點。視錐細(xì)胞主要分布在視網(wǎng)膜中央部位,黃斑的中央凹處最為密集,越到視網(wǎng)膜周邊部位,視錐細(xì)胞的數(shù)量越少。視錐細(xì)胞對光的敏感性較差,能感受較亮的光線,但能產(chǎn)生色覺,而且分辨力較強(qiáng),可產(chǎn)生精確視覺。它們主要在類似白晝的光線下發(fā)揮作用。(三)視網(wǎng)膜的感光換能機(jī)制感光細(xì)胞之所以能夠感受光的刺激產(chǎn)生興奮,是由于它們含有感光物質(zhì)的緣故。感光物質(zhì)在光的作用下分解,分解時所釋放的能量使感光細(xì)胞去極化,進(jìn)而使視神經(jīng)末梢興奮,產(chǎn)生神經(jīng)沖動。在感光過程中,感光物質(zhì)在分解的同時又不斷合成,維持著動態(tài)平衡,從而保證在一定光照下視敏度的正常。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官1.視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制。(1)視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)。視桿細(xì)胞所含的感光物質(zhì)是視紫紅質(zhì),它在弱光下即分解,因此視桿細(xì)胞的光敏度較高。視紫紅質(zhì)是視黃醛和視蛋白的結(jié)合物,它在光的作用下分解為全反視黃醛(順視黃醛的異構(gòu)體)和視蛋白,同時釋放能量。全反視黃醛在維生素A酶的作用下可變?yōu)榫S生素A,儲存在色素上皮細(xì)胞內(nèi)。在暗環(huán)境中維生素A在維生素A酶的作用下又可變?yōu)轫樢朁S醛,進(jìn)而與視蛋白結(jié)合為視紫紅質(zhì),以維持視桿細(xì)胞的光敏度(圖10-6)。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官(2)視桿細(xì)胞的感受器電位。視網(wǎng)膜未經(jīng)光照時,視桿細(xì)胞的靜息電位只有-30~-40mV,這是因為在無光照時視桿細(xì)胞的外段膜上就有相當(dāng)數(shù)量的Na+通道處于開放狀態(tài),故Na+進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),形成一個從內(nèi)段流向外段的電流,稱為暗電流。這時感受器細(xì)胞處于去極化狀態(tài)。內(nèi)段膜上的鈉泵不斷地將細(xì)胞內(nèi)的Na+移出膜外,維持膜內(nèi)外Na+的平衡。當(dāng)視網(wǎng)膜受到光照時,外段膜短暫地向超極化方向變化,這種超極化慢電位即視桿細(xì)胞的感受器電位。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官2.視錐細(xì)胞的感光換能機(jī)制。(1)視錐細(xì)胞的光化學(xué)反應(yīng)。視錐細(xì)胞所含的感光物質(zhì)也是順視黃醛和視蛋白的結(jié)合物,視錐細(xì)胞的視色素也是由視蛋白和Ⅱ順視黃醛結(jié)合而成的,只是視蛋白的分子結(jié)構(gòu)略有不同。正是由于視蛋白分子結(jié)構(gòu)中的這種微小差異,決定了與它結(jié)合在一起的視黃醛分子對某種波長的光線最為敏感,因而才可以區(qū)分出三種不同的視錐色素。當(dāng)光線作用于視錐細(xì)胞外段時,在其外段膜的兩側(cè)也發(fā)生同視桿細(xì)胞類似的超極化型感受器電位,作為光電轉(zhuǎn)換的第一步,最終在相應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞上產(chǎn)生動作電位。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官(2)色覺產(chǎn)生的原理。人的視網(wǎng)膜可分辨波長為400~500nm的約150種以上的顏色。關(guān)于色覺產(chǎn)生的原理,現(xiàn)在廣泛采用三原色學(xué)說解釋。該學(xué)說認(rèn)為視網(wǎng)膜上分布有三種視錐細(xì)胞。光譜吸收曲線分別在564nm、534nm和420nm處,相當(dāng)于紅、綠、藍(lán)三色光的波長。視錐細(xì)胞能感受紅、綠、藍(lán)三種基本顏色(圖10-7),分別稱為感紅視錐細(xì)胞、感綠視錐細(xì)胞和感藍(lán)視錐細(xì)胞。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官三、視網(wǎng)膜的信息處理視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞是視覺通路中的光感受器。它們在視網(wǎng)膜外表面有規(guī)律地交織排列,在光刺激的作用下,由視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞產(chǎn)生的電信號,在視網(wǎng)膜內(nèi)經(jīng)過復(fù)雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的傳遞,最后由神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)出的神經(jīng)纖維以動作電位的形式傳向中樞。在視覺信息由感光細(xì)胞向神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的傳遞過程中,要經(jīng)過復(fù)雜的中間神經(jīng)元聯(lián)系,而且與細(xì)胞間信息傳遞有關(guān)的遞質(zhì)種類也很多,故視覺信息在視網(wǎng)膜的傳遞過程中必然要經(jīng)歷種種改變。這就是視網(wǎng)膜本身對視覺信息的初步處理。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官四、與視覺有關(guān)的幾種生理現(xiàn)象(一)暗適應(yīng)與明適應(yīng)人從明亮處突然進(jìn)入暗處,起初任何物體都看不清楚,經(jīng)過一段時間后才逐漸看清。這種暗處的視力恢復(fù)過程稱為暗適應(yīng)。暗適應(yīng)分為兩個階段:第一階段為進(jìn)入暗室后7min之內(nèi),視覺閾值迅速下降,這與視錐細(xì)胞色素的合成量增加有關(guān);第二階段為進(jìn)入暗室后25~30min時,視覺閾值下降到最低點并穩(wěn)定在這一狀態(tài),這與視桿細(xì)胞中視紫紅質(zhì)的合成量增加有關(guān),是暗適應(yīng)的主要部分。相反,從暗處突然進(jìn)入強(qiáng)光下,開始感到光亮耀眼,不能視物,1min左右視覺才能恢復(fù)正常。這種現(xiàn)象稱為明適應(yīng)。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官(二)視力視力又稱視敏度,是指眼分辨一定距離的物體的細(xì)微結(jié)構(gòu)的最大能力。視力的強(qiáng)弱可以以視角大小為指標(biāo)。視角是物體上兩點的光線射入眼球,通過節(jié)點交叉時所形成的夾角。通過簡約眼的計算,離眼5m處的兩點相距為1.5mm的缺口時,此缺口在視網(wǎng)膜像的距離為4.5μm,光線入眼視角正好等于1分角,檢查視力所用的視力表就是根據(jù)這一原理設(shè)計的,它規(guī)定1分角視力為1.0(圖10-8)。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官(三)視野單眼固定注視前方一點時,所能看到的范圍稱為視野。在同一光照條件下用不同顏色的光所測得的視野大小不一樣,白色視野最大,其次為黃藍(lán)色,再次為紅色,綠色視野最小。各色視野大小不一樣,這不僅表明視網(wǎng)膜有不同的感光細(xì)胞,而且表明它們在視網(wǎng)膜上的分布情況也是不同的。由于鼻部和額部對光線的阻擋,正常人視野范圍的鼻側(cè)和上側(cè)較窄。視野能反映視網(wǎng)膜的普遍感光情況,某些視網(wǎng)膜、視神經(jīng)和視傳導(dǎo)路的病變具有特殊的視野缺損,因此檢查視野是某些疾病的輔助診斷的方法之一。上一頁下一頁返回第二節(jié)視覺器官(四)雙眼視覺兩眼同時看一物體時的視覺稱為雙眼視覺,此時物象必須落在兩眼的對稱點上,才能形成單一視覺,這稱為單視。雙眼視物時,主觀上可產(chǎn)生被視物體的厚度以及空間的深度或距離等感覺,這稱為立體視覺。其主要原因是同一被視物體在兩眼視網(wǎng)膜上的成像并不完全相同,左眼從左方看到物體的左側(cè)面較多,而右眼則從右方看到物體的右側(cè)面較多,來自兩眼的圖像信息經(jīng)過視覺高級中樞處理后,產(chǎn)生一個有立體感的物體的形象。然而,在單眼視物時,有時也能產(chǎn)生一定程度的立體感覺,這主要是通過調(diào)節(jié)和單眼運動獲得的。立體視覺的產(chǎn)生與物體表面光線的反射情況和陰影及生活經(jīng)驗有關(guān)。單眼視覺也可感知物體的立體形態(tài),但不及雙眼視覺精確。上一頁返回第三節(jié)聽覺器官聽覺的外周感受器官是耳,由外耳、中耳和內(nèi)耳的耳蝸部分所組成。由聲源振動引起空氣產(chǎn)生疏密波,通過外耳道、鼓膜和聽骨鏈的傳遞,引起耳蝸中淋巴液和基底膜的振動,使耳蝸科蒂氏器官中的毛細(xì)胞產(chǎn)生興奮,轉(zhuǎn)變?yōu)槁犐窠?jīng)纖維上的神經(jīng)沖動,傳送到大腦皮層的聽覺中樞,產(chǎn)生聽覺。人耳的適宜刺激是振動頻率為20~20000Hz的聲波振動,感受聲波的壓強(qiáng)范圍為0.0002~1000dyn/cm2。對于每一種頻率的聲波,都有一個剛能引起聽覺的最小強(qiáng)度,稱為聽閾。當(dāng)聲音的強(qiáng)度在聽閾以上繼續(xù)增加時,聽覺的感受也相應(yīng)增強(qiáng),但當(dāng)強(qiáng)度增加到某一限度時,它引起的將不單是聽覺,同時還會引起鼓膜的疼痛感覺,這個限度稱為最大可聽閾。圖10-9所示是以聲波的頻率為橫坐標(biāo),以聲音的強(qiáng)度或聲壓為縱坐標(biāo)繪制而成的聽力曲線。下一頁返回第三節(jié)聽覺器官一、外耳與中耳的功能(一)外耳的功能外耳由耳廓和外耳道組成。耳廓的形狀有利于收集聲波,有采音作用;耳廓還可幫助判斷聲源的方向。外耳道長約2.5cm,是聲波傳導(dǎo)的通路,共振頻率約3800Hz。其一端開口于耳廓,另一端終止于鼓膜。(二)中耳的功能中耳由鼓膜、聽骨鏈、鼓室和咽鼓管等結(jié)構(gòu)組成。中耳的主要功能是將空氣中的聲波振動能量高效地傳遞到內(nèi)耳淋巴液,其中鼓膜和聽骨鏈在聲音傳遞過程中起著重要作用。聲波通過外耳道引起鼓膜振動,再經(jīng)聽小骨和卵圓窗膜進(jìn)入耳蝸,這種傳導(dǎo)稱為氣傳導(dǎo)。聲波還可以直接引起顱骨振動,傳到耳蝸,這稱為骨傳導(dǎo)。對于正常人,骨傳導(dǎo)的作用是微乎其微的。上一頁下一頁返回第三節(jié)聽覺器官1.鼓膜為橢圓形,面積為50~90mm2,厚度為0.1mm。鼓膜是具有一定張力的彈性膜,在受到聲波作用時能發(fā)生相應(yīng)的振動。同時鼓膜沒有振動后的殘余振動,也就是它的振動與聲波的振動同始終,能如實地傳導(dǎo)聲波,不致失真。2.聽骨鏈。中耳內(nèi)有三塊聽小骨,從外向內(nèi)為錘骨、砧骨和鐙骨。錘骨柄附著于鼓膜上,鐙骨腳板與卵圓窗膜相接,砧骨居中,共同構(gòu)成一個固定角度的杠桿,稱為聽骨鏈。杠桿的長臂為錘骨柄,短臂為砧骨的長突,支點在整個聽骨鏈的重心上,因而鼓膜的振動通過聽骨鏈傳到卵圓窗膜時,波幅減小而壓強(qiáng)增大。上一頁下一頁返回第三節(jié)聽覺器官其原因如下。①鼓膜的實際振動面積約55mm2,而卵圓窗膜的面積只有3.2mm2,兩者之比為1∶17。如果聽骨鏈傳遞時總壓力不變,則卵圓窗膜上的壓強(qiáng)比鼓膜增大17倍。②聽骨鏈由錘骨、砧骨和鐙骨依次連接而成(圖10-10)。長臂和短臂之比為1∶3∶1。因此,通過杠桿作用,短臂一側(cè)的壓力將增大1.3倍。由于以上兩方面的作用,聲波從鼓膜傳到卵圓窗膜時,通過中耳的傳導(dǎo),聲波可增強(qiáng)許多倍。3.咽鼓管是鼓室與咽腔相通的管道,在吞咽時開放,咽鼓管的主要功能是調(diào)節(jié)鼓室內(nèi)的壓力,使中耳內(nèi)氣壓與外界氣壓平衡,保持鼓膜的正常功能。上一頁下一頁返回第三節(jié)聽覺器官二、內(nèi)耳(耳蝸)的功能內(nèi)耳又稱迷路,由耳蝸和前庭器官組成。耳蝸的主要作用是將傳遞到耳蝸的機(jī)械振動轉(zhuǎn)變?yōu)槁犐窠?jīng)纖維的神經(jīng)沖動。(一)耳蝸的結(jié)構(gòu)要點耳蝸主要由一條骨質(zhì)的管道圍繞一個錐形的骨軸盤旋周而成。在耳蝸管的橫斷面上可見到兩個分界膜,一為斜行的前庭膜,一為橫行的基底膜,此兩膜將管道分為三個腔,分別稱為前庭階、鼓階和蝸管。前庭階在耳蝸底部與卵圓窗膜相接,內(nèi)充外淋巴,鼓階在耳蝸底部與卵圓窗膜相接,也充滿外淋巴,耳蝸頂部通過蝸孔與前庭階中的外淋巴相交通。蝸管是一個充滿內(nèi)淋巴的盲管,基底膜上有聲音感受器,稱為螺旋器(圖10-11)。上一頁下一頁返回第三節(jié)聽覺器官(二)耳蝸的感音換能作用基底膜的振動和行波理論認(rèn)為,當(dāng)聲波振動通過聽骨鏈到卵圓窗膜時,壓力變化立即傳給耳蝸內(nèi)的液體和膜性結(jié)構(gòu)。如果卵圓窗膜內(nèi)移,前庭膜和基底膜也將下移,最后鼓階的外淋巴壓迫卵圓窗膜外移,相反,當(dāng)卵圓窗膜外移時,整個耳蝸內(nèi)的液體和膜性結(jié)構(gòu)又作反方向的移動,如此反復(fù),形成了振動。在正常氣傳導(dǎo)的過程中,卵圓窗膜起著緩沖耳蝸內(nèi)壓力變化的作用,是耳蝸內(nèi)結(jié)構(gòu)發(fā)生振動的必要條件。內(nèi)淋巴的振動從耳蝸底部的基底膜開始,按照物理學(xué)中的行波原理向耳蝸的頂部方向傳播。就像有人在抖動一條綢帶時,有行波沿綢帶向遠(yuǎn)端傳播一樣。不同頻率的聲波引起的行波都是從底部的基底膜開始,但聲波頻率不同,行波傳播的遠(yuǎn)近和最大振幅出現(xiàn)的部位也不同。聲波頻率越高,行波傳播越近,最大振幅出現(xiàn)的部位越靠近卵圓窗處;相反,聲音頻率越低,行波傳播的距離越遠(yuǎn),最大振幅出現(xiàn)的部位越靠近頂部基底膜(圖10-12)。上一頁下一頁返回第三節(jié)聽覺器官(三)耳蝸的生物電現(xiàn)象1.耳蝸內(nèi)電位。耳蝸各階內(nèi)充滿著淋巴液,其中前庭階和鼓階中是外淋巴液,而蝸管中則是與腦脊液成分相似的內(nèi)淋巴液。與毛細(xì)胞之間有緊密連接,因此蝸管中的內(nèi)淋巴不能到達(dá)毛細(xì)胞的基底部。內(nèi)、外淋巴液在離子組成上差異很大:內(nèi)淋巴液的K+濃度比外淋巴液中高30倍,而外淋巴液的Na+濃度比內(nèi)淋巴液中高10倍。這就造成了靜息狀態(tài)下耳蝸不同部位之間存在著一定的電位差。在耳蝸未受刺激時,如果以鼓階內(nèi)外淋巴的電位為參考零電位,則可測出蝸管內(nèi)淋巴的電位為+80mV左右,稱為耳蝸內(nèi)電位,又為稱內(nèi)淋巴電位。2.耳蝸微音器電位。當(dāng)耳蝸受到聲音刺激時,在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)所記錄到的一種與聲波的頻率和幅度完全一致的電位變化,稱為耳蝸微音器電位(圖10-13)。耳蝸微音器電位無真正的閾值,沒有潛伏期和不應(yīng)期,不易疲勞,不發(fā)生適應(yīng)現(xiàn)象。上一頁下一頁返回第三節(jié)聽覺器官三、聽神經(jīng)動作電位聽神經(jīng)動作電位是耳蝸對聲音刺激所產(chǎn)生的一系列反應(yīng)中最后出現(xiàn)的電變化,是耳蝸對聲音刺激進(jìn)行換能和編碼的結(jié)果,它的作用是向聽覺中樞傳遞聲音信息。根據(jù)引導(dǎo)方法的不同,可記錄到聽神經(jīng)復(fù)合動作電位和單纖維動作電位。(一)聽神經(jīng)復(fù)合動作電位聽神經(jīng)復(fù)合動作電位是從整根聽神經(jīng)上記錄到的復(fù)合動作電位,它是所有聽神經(jīng)纖維產(chǎn)生的動作電位的總和。由于神經(jīng)沖動的振幅與波形不能反映聲音的特性,只能依據(jù)神經(jīng)沖動的頻率及發(fā)放神經(jīng)沖動的纖維在基底膜的起源部位來傳遞不同的聲音信息。上一頁下一頁返回第三節(jié)聽覺器官(二)聽神經(jīng)單纖維動作電位如果把微電極刺入聽神經(jīng)纖維內(nèi),可記錄到單一聽神經(jīng)纖維的動作電位,它是一種“全或無”式的反應(yīng),安靜時有自發(fā)放電,聲音刺激時放電頻率增加。不同的聽神經(jīng)纖維對不同頻率的聲音敏感性不同。用不同頻率的純音進(jìn)行刺激時,某一特定的頻率只需很小的刺激強(qiáng)度便可使某一聽神經(jīng)纖維發(fā)生興奮,這個頻率即該聽神