PAGEPAGE19第二章牙的發(fā)育

牙及其支持組織是從上下頜突和額鼻突的外胚層間充質(zhì)發(fā)育而來，牙的發(fā)育是一個長期、復(fù)雜的生物學(xué)過程，包括細(xì)胞與細(xì)胞、上皮與間充質(zhì)的相互作用，細(xì)胞分化、形態(tài)發(fā)生、組織礦化和牙萌出。所有牙的發(fā)育過程是相似的。乳牙從胚胎第2個月開始發(fā)生，到3歲多牙根完全形成。以乳中切牙為例，從開始發(fā)生到牙根完全形成，約需要2年左右的時間。而恒牙胚的發(fā)育晚于乳牙胚，如恒中切牙則需10年左右的時間才能完成。牙的發(fā)育是一連續(xù)過程，包括牙胚的發(fā)生，組織形成和萌出。這一過程不僅發(fā)生在胚胎生長期，而且可持續(xù)到出生之后。為了敘述方便，本章分為牙胚的發(fā)生、牙體組織的形成和牙的萌出三節(jié)。第一節(jié)牙胚的發(fā)生和分化在胚胎的第5周，覆蓋在原口腔的上皮由兩層細(xì)胞組成，外層是扁平上皮細(xì)胞，內(nèi)層為矮柱狀的基底細(xì)胞。在未來的牙槽突區(qū)，深層的外胚層間充組織誘導(dǎo)上皮增生，開始僅在上下頜弓的特定點(diǎn)上，上皮局部增生，很快增厚的上皮相互連接，依照頜骨的外形形成一馬蹄形上皮帶，稱為原發(fā)性上皮帶（primaryepithelialband）。在胚胎的第7周，這一上皮帶繼續(xù)向深層生長，并分裂為兩個：向頰（唇）方向生長的上皮板稱前庭板，位于舌（腭）側(cè)的上皮板稱為牙板（dentallamina）。在胚胎的第8~10周，前庭板繼續(xù)向深層生長，與發(fā)育的牙槽嵴分開，前庭板表面上皮變性，形成口腔前庭溝。牙板向深層的結(jié)締組織內(nèi)伸延，在其最末端細(xì)胞增生，進(jìn)一步發(fā)育成牙胚。牙胚有三部分組成：①成釉器（enamelorgan），起源于口腔外胚層，形成釉質(zhì)；②牙乳頭（dentalpapilla），起源于外胚層間充質(zhì)，形成牙髓和牙本質(zhì)；③牙囊（dentalsac），起源于外胚層間充質(zhì)，形成牙骨質(zhì)、牙周膜和固有牙槽骨。牙胚的發(fā)生是口腔上皮和外胚間充質(zhì)相互作用的結(jié)果。一、成釉器的發(fā)育在牙胚發(fā)育中，成釉器首先形成。成釉器的發(fā)育是一個連續(xù)的過程，可分為三個時期：（一）蕾狀期蕾狀期（budstage）在胚胎的第8周，在牙板的20個定點(diǎn)上上牙板最末端膨大，上皮細(xì)胞迅速增生，形成圓形或卵形的上皮芽，形狀如花蕾，這是乳牙早期的成釉器（彩圖2-3）。其構(gòu)成細(xì)胞類似基底細(xì)胞，呈立方或矮柱狀。在上皮下方和周圍的外胚間充質(zhì)細(xì)胞增生，密集在一起包繞上皮芽，但未見細(xì)胞的分化。在牙弓的每一象限內(nèi)，最先發(fā)生的成釉器有四個，即乳切牙、乳尖牙、第一乳磨牙和第二乳磨牙。所有的乳牙牙胚在胚胎的第10周發(fā)生，而所有的恒牙胚在胚胎的第4個月形成。（二）帽狀期帽狀期（增殖器）（capstage）在胚胎發(fā)育的第9-10周，上皮芽繼續(xù)向外胚層間葉中生長，體積逐漸增大。在長入的上皮周圍，外胚層間充質(zhì)細(xì)胞密度增加，形成細(xì)胞凝聚區(qū)。長入上皮的基底部向內(nèi)凹陷，形狀如帽子，覆蓋在球形的外胚層間充質(zhì)細(xì)胞凝聚區(qū)上。該上皮具有形成釉質(zhì)的功能，稱為帽狀期成釉器。成釉器分化為三層細(xì)胞，即外釉上皮層（outerenamelepithelium）、內(nèi)釉上皮層（innerenamelepithelium）和星網(wǎng)狀層（stellatereticulum）。成釉器下方的球形細(xì)胞凝聚區(qū)稱為牙乳頭，將來形成牙本質(zhì)和牙髓。包繞成釉器和牙乳頭邊緣的外胚層間充質(zhì)細(xì)胞，密集成結(jié)締組織層，稱為牙囊，將來形成牙支持組織。在牙發(fā)育的這一階段，已能見到形成牙及其支持組織的成分。成釉器、牙乳頭和牙囊共同形成牙胚。（三）鐘狀期鐘狀期（bellstage）在胚胎的第11-12周，成釉器長大，上皮凹陷更深，其周緣繼續(xù)生長，形似吊鐘，稱為鐘狀期成釉器（組織分化和形態(tài)分化期）。此期成釉器進(jìn)入成熟期，其凹陷的形狀已被確定。如前牙成釉器的凹面為切牙形態(tài)，后牙則為磨牙的形態(tài)。相似的上皮細(xì)胞團(tuán)分化為形態(tài)和功能各不相同的細(xì)胞成分，這時細(xì)胞分化為四層：1．

外釉上皮層

成釉器的周邊是一單層立方狀細(xì)胞，稱外釉上皮，借牙板與口腔上皮相連。外釉上皮細(xì)胞胞漿少，含有游離核糖體和少量的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以及線粒體和少量散在的微絲，細(xì)胞間有連接復(fù)合體。在鐘狀期晚期，當(dāng)釉質(zhì)開始形成時，平整排列的的上皮形成許多褶，鄰近牙囊的間充質(zhì)細(xì)胞進(jìn)入褶之間，內(nèi)含毛細(xì)血管，為成釉器旺盛的代謝活動提供豐富的營養(yǎng)。2．

內(nèi)釉上皮層由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成，并整齊排列在成釉器凹面的基底膜上，與牙乳頭相鄰，以半橋粒將細(xì)胞固定在基底板上。從牙頸部到牙尖，細(xì)胞分化程度各異。內(nèi)釉細(xì)胞開始是矮柱狀或立方狀，胞核大而居中，高爾基復(fù)合體分布鄰近中間層的胞漿中，線粒體分布在胞漿得其他部分。隨著成釉器的發(fā)育，內(nèi)釉細(xì)胞開始分化為成釉細(xì)胞（ameloblast），該細(xì)胞呈高柱狀，高達(dá)40um，直徑4-5um。細(xì)胞與中間層細(xì)胞以橋粒相連。在分泌活動開始前，細(xì)胞器重新定位，即細(xì)胞核遠(yuǎn)離基底膜；高爾基復(fù)合體體積增大，從細(xì)胞的近端向基底膜端移動，大部分位于細(xì)胞核的側(cè)面和細(xì)胞體的中部；粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)數(shù)量明顯增加；線粒體集中在細(xì)胞的鄰近中間層的一端，少數(shù)分散在細(xì)胞其他部位。在相鄰的內(nèi)釉細(xì)胞之間，有一特化的附著結(jié)構(gòu)，即一種細(xì)胞連接復(fù)合體（junctionalcomplex）在細(xì)胞的近中和遠(yuǎn)中包繞細(xì)胞。含有肌動蛋白的細(xì)絲由連接復(fù)合體進(jìn)入細(xì)胞的胞漿中，在近中和遠(yuǎn)中形成終棒（terminalweb）。這種細(xì)胞連接復(fù)合體在釉質(zhì)形成中起重要作用。這時為釉質(zhì)的形成作好了準(zhǔn)備。內(nèi)釉上皮與外釉上皮相連處，稱頸環(huán)（cervicalloop）。在頸環(huán)處柱狀的內(nèi)釉上皮細(xì)胞向立方狀外釉上皮細(xì)胞移行，在近內(nèi)釉上皮細(xì)胞側(cè)有無細(xì)胞區(qū)，內(nèi)有少量膠原原纖維，最終在該處形成牙本質(zhì)。頸環(huán)在上皮根鞘的發(fā)生中起重要作用。3．

星網(wǎng)狀層位于內(nèi)外釉上皮之間。細(xì)胞為星形，有長的突起，細(xì)胞之間以橋粒相互連接成網(wǎng)狀，故稱星網(wǎng)狀層。星形細(xì)胞含有通常具有的細(xì)胞器，但數(shù)量稀少，并以橋粒與外釉細(xì)胞核中間層細(xì)胞相連接。在鐘狀期，成釉器中央的細(xì)胞持續(xù)合成氨基葡萄糖（glycosaminoglycans）并分泌到上皮細(xì)胞間的細(xì)胞外空間。由于該糖為親水的，而將水帶到成釉器中，使細(xì)胞外間隙增大。隨著細(xì)胞間液體增加，體積增大，占成釉器體積的大部。細(xì)胞間充滿富有蛋白的黏液樣液體，對內(nèi)釉上皮細(xì)胞有營養(yǎng)核緩沖作用，以保護(hù)成釉器免受傷害。當(dāng)釉質(zhì)形成時，該層細(xì)胞萎縮，外釉細(xì)胞層與成釉細(xì)胞之間距離縮短，便于牙囊中的毛細(xì)血管輸送營養(yǎng)。4．

中間層（stratumintermedium）在內(nèi)釉上皮核星網(wǎng)狀層之間由2~3層扁平細(xì)胞，細(xì)胞核卵圓或扁平狀，稱為中間層。在鐘狀期早期，細(xì)胞核居中，高爾基復(fù)合體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體核其他細(xì)胞器數(shù)量不多。到晚期，細(xì)胞間隙增大充滿微絨毛，上述細(xì)胞器增多，酸性粘多糖及糖原沉積。該層細(xì)胞具有高的堿性磷酸酶活性，與釉質(zhì)形成有關(guān)。5．

釉結(jié)（enamelknot）、釉索（enamelcord）和釉龕（enamelniche）在帽狀期和鐘狀期牙胚可出現(xiàn)一些暫時性的結(jié)構(gòu)如釉結(jié)、釉索和釉龕。這些結(jié)構(gòu)不是每個牙胚必須存在的或同時出現(xiàn)的。釉結(jié)是在牙胚中央，內(nèi)釉上皮局部的增厚，它在牙形態(tài)發(fā)生中有重要作用，可能是調(diào)節(jié)細(xì)胞分化和牙形態(tài)發(fā)生的信號中心。許多與胚胎發(fā)育相關(guān)的基因在釉結(jié)中都有表達(dá)，從而使釉結(jié)成為調(diào)節(jié)牙早期形態(tài)發(fā)生的重要結(jié)構(gòu)，如BMP-2、4、6、7，TGFβ-1、2、3，F(xiàn)gf-4、Msx、Shh等。其中BMPs有多種作用，BMP-2和BMP-7在釉結(jié)中的表達(dá)限于非增殖細(xì)胞，并早于Fgf-4的表達(dá)。BMP-2、4通過刺激homeobox轉(zhuǎn)錄因子來調(diào)節(jié)牙的早期發(fā)育。BMP-4在釉結(jié)的表達(dá)較晚，BMP-6調(diào)節(jié)上皮-間充質(zhì)的相互作用。Shh在釉結(jié)的表達(dá)可能與釉結(jié)細(xì)胞的凋亡有關(guān)，并通過調(diào)控Fgf-4的表達(dá)來調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖和參與牙冠形態(tài)發(fā)生。釉索是由釉結(jié)向外釉上皮走行的一條細(xì)胞條索，似乎將成釉器一分為二。這兩種結(jié)構(gòu)的功能尚不清楚。在牙冠形態(tài)發(fā)生時，這兩種結(jié)構(gòu)可能參與決定牙尖的早期位置。釉龕是由于片狀的牙板向內(nèi)凹陷形成腔隙，其內(nèi)充滿結(jié)締組織。在組織切片上，表現(xiàn)出有兩個上皮條索與口腔上皮相連。二、牙乳頭牙乳頭細(xì)胞為未分化間充質(zhì)細(xì)胞，有少量微細(xì)的膠原纖維分散在細(xì)胞外間隙。在鐘狀期，被成釉器凹陷部包圍的外胚間充質(zhì)細(xì)胞更多，并出現(xiàn)細(xì)胞的分化。在內(nèi)釉上皮的誘導(dǎo)下，牙乳頭外層細(xì)胞分化為高柱狀的成牙本質(zhì)細(xì)胞（odontoblast）。這些細(xì)胞在切緣或牙尖部為柱狀，在牙頸部細(xì)胞尚未分化成熟，為立方狀。牙乳頭在牙發(fā)育中有重要作用。現(xiàn)已證明，牙乳頭是決定牙形狀的重要因素。例如，將切牙的成釉器與磨牙的牙乳頭重新組合，結(jié)果形成磨牙；與此相反，切牙的牙乳頭與磨牙成釉器重新組合，結(jié)果形成切牙。牙乳頭還可以誘導(dǎo)非牙源性的口腔上皮形成成釉器。三、

牙

囊在成釉器的外周，外胚間充質(zhì)組織呈環(huán)狀排列，更多的膠原纖維充滿在牙囊成纖維細(xì)胞之間，并環(huán)繞著成釉器和牙乳頭底部。牙囊中含有豐富的血管，以保證組織形成所需的營養(yǎng)。在乳牙胚形成后，在牙胚舌側(cè)，從牙板游離緣下端形成新的牙蕾，并進(jìn)行著上述相同的發(fā)育過程，形成相應(yīng)的恒牙胚。所有乳牙除第二恒磨牙外，達(dá)到著一發(fā)育期越需要10周。恒牙胚的形態(tài)發(fā)生需2~4周才能完成。所有恒牙的牙蕾在胚胎第4個月形成。在乳磨牙牙胚形成之后，牙板的遠(yuǎn)中端繼續(xù)向遠(yuǎn)中生長，牙板后方的游離端向遠(yuǎn)中生長形成第一磨牙的成釉器。牙板向遠(yuǎn)中增長延長，與上下頜弓的長度相協(xié)調(diào)，并對下頜升支的發(fā)育和上頜結(jié)節(jié)處的恒牙胚的發(fā)生起重要作用。第一恒磨牙的牙胚是在胚胎的第4個月性策劃能夠；第二恒磨牙的牙胚在出生后一年形成；第三恒磨牙牙胚的形成是在4~5歲。牙胚的活動期從胚胎發(fā)育的第6周開始，持續(xù)到出生后第4年，整個活動期約5年的時間。

四、牙板的結(jié)局在帽狀期時牙板與成釉器有廣泛的聯(lián)系，到鐘狀期末牙板被間充質(zhì)侵入而斷裂，并逐漸退化和消失，成釉器與口腔上皮失去聯(lián)系。有時殘留的牙板上皮，以上皮島或上皮團(tuán)的形式存在于頜骨或牙齦中。由于這些上皮細(xì)胞團(tuán)類似于腺體，又稱Serre上皮剩余。嬰兒出生后不久，偶見牙齦上出現(xiàn)針頭大小的白色突起，即為上皮珠，俗稱馬牙，可自行脫落。在某些情況下，殘留的牙板上皮，可成為牙源性上皮性腫瘤或囊腫的起源。第二節(jié)

牙體組織的形成牙硬組織的形成從生長中心開始。前牙的生長中心位于切緣和舌側(cè)隆突的基底膜上，磨牙的生長中心位于牙尖處。釉質(zhì)和牙本質(zhì)形成過程中有嚴(yán)格的規(guī)律性和節(jié)拍性，交叉進(jìn)行。成牙本質(zhì)細(xì)胞先形成一層牙本質(zhì)并向牙髓中央后退，緊接著成釉細(xì)胞分泌一層釉質(zhì)并向外周后退，如此交叉進(jìn)行，層層沉積，直達(dá)到牙冠的厚度。

一、牙本質(zhì)的形成在鐘狀期的晚期，牙本質(zhì)首先在鄰近內(nèi)釉上皮內(nèi)凹面（切緣和牙尖部位）的牙乳頭中形成，然后沿著牙尖的斜面向牙頸部擴(kuò)展，直至整個牙冠部牙本質(zhì)完全形成。在多尖牙中，牙本質(zhì)獨(dú)立地在牙尖部呈圓錐狀一層一層有節(jié)律的沉積，最后互相融合，形成后牙冠部牙本質(zhì)。牙本質(zhì)的形成是由成牙本質(zhì)細(xì)胞完成的。在牙本質(zhì)形成前，牙乳頭細(xì)胞和內(nèi)釉上皮之間有一層無細(xì)胞區(qū)。這時的牙乳頭細(xì)胞屬于未分化間充質(zhì)細(xì)胞，細(xì)胞體積小，核居中，胞漿含有少量細(xì)胞器，分散在含有少量細(xì)的膠原纖維的基質(zhì)中。當(dāng)成釉細(xì)胞分化成熟后，對牙乳頭發(fā)生誘導(dǎo)作用。鄰近無細(xì)胞區(qū)的未分化間充質(zhì)細(xì)胞迅速增大，先分化為前成牙本質(zhì)細(xì)胞（preodontoblast），然后分化為成牙本質(zhì)細(xì)胞。隨著成牙本質(zhì)細(xì)胞的分化和增大，無細(xì)胞區(qū)逐漸消失。成牙本質(zhì)細(xì)胞的組織學(xué)變化反映了細(xì)胞的功能。在鏡下可見成牙本質(zhì)細(xì)胞呈兩種功能狀態(tài)，即分泌型成牙本質(zhì)細(xì)胞（secretoryodontoblast）和靜止型成牙本質(zhì)細(xì)胞(restingodontoblast)及兩者間的過渡型細(xì)胞。分泌型細(xì)胞是一大的和豐滿的細(xì)胞，胞核位于細(xì)胞基底，細(xì)胞頂部細(xì)胞器增多，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成大的池，有發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體、核糖體和分泌顆粒。這時細(xì)胞已具備合成蛋白質(zhì)的功能。此外在這些細(xì)胞之間，還形成廣泛的連接復(fù)合體和間隙連接。在成牙本質(zhì)細(xì)胞遠(yuǎn)端，連接復(fù)合體有三種連接方式，即橋粒樣連接、中間連接和緊密連接。由細(xì)胞骨架構(gòu)成的終棒與連接復(fù)合體一起包繞細(xì)胞的周圍，把相鄰細(xì)胞連在一起。這一結(jié)構(gòu)有控制細(xì)胞外物質(zhì)如鈣磷離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的作用。細(xì)胞胞膜有堿性磷酸酶活性，可能與無機(jī)離子及其他物質(zhì)運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)有關(guān)。靜止型細(xì)胞為一小的扁平細(xì)胞，胞漿少，無高爾基器。胞核位于細(xì)胞頂端，形成一核下區(qū)，該處胞漿中的細(xì)胞器減少呈簇狀，而核上區(qū)缺少細(xì)胞器和分泌顆粒，但有大的含脂類的泡和微管及微絲。靜止型細(xì)胞在適當(dāng)?shù)拇碳は拢赊D(zhuǎn)變?yōu)榉置谛图?xì)胞。成牙本質(zhì)細(xì)胞分化之后，開始形成牙本質(zhì)的有機(jī)基質(zhì)。由成牙本質(zhì)細(xì)胞合成I型膠原分泌到牙乳頭的基質(zhì)終。最先分泌到細(xì)胞外的膠原纖維比較粗大（直徑在0.1~0.2μm），分布在基底膜下的基質(zhì)中，纖維與基底膜垂直。這些大的纖維與基質(zhì)共同形成最早的牙本質(zhì)基質(zhì)即罩牙本質(zhì)（mantledentin）。由于成牙本質(zhì)細(xì)胞體積增大，細(xì)胞外間隙消失，細(xì)胞向基底膜一側(cè)伸出粗短的突起，同時細(xì)胞體向牙髓中央移動，在其后留下胞漿突埋在基質(zhì)中，形成成牙本質(zhì)細(xì)胞突起。偶爾由的突起能伸入基底膜中，形成釉梭。除I型膠原外，成牙本質(zhì)細(xì)胞還分泌非膠原蛋白（non-collagenousprotein,NSPs）。牙本質(zhì)基質(zhì)中非膠原蛋白有牙本質(zhì)磷蛋白（dentinphosphoprotein，DPP）、牙本質(zhì)涎蛋白（dentinsialoprotein，DSP）、牙本質(zhì)涎磷蛋白（dentinsialophosphoproteins,DSPP）、牙本質(zhì)基質(zhì)蛋白（DMP1）、骨涎蛋白（bonesialoprotein,BSP）、骨橋蛋白(osteoprotein,OPN)、骨鈣素（osteocalcin，OCN）和其他一些生長因子及金屬蛋白酶等。其中DPP、DSP和DSPP屬于為牙本質(zhì)特異性蛋白，而DMP1、BSP、OPN、OCN為礦化組織特異性蛋白，它們在誘導(dǎo)細(xì)胞分化及促進(jìn)牙本質(zhì)礦化中起重要作用。DMP1在生理情況下，有結(jié)合鈣離子的功能，使牙本質(zhì)基質(zhì)中的羥基磷灰石成核，晶體擴(kuò)大和融合進(jìn)而促使牙本質(zhì)礦化。在成牙本質(zhì)細(xì)胞突起形成的同時，細(xì)胞漿中出現(xiàn)一些膜包被的小泡，稱為基質(zhì)小泡（matrixvesicle），并分泌到大的膠原纖維之間。在細(xì)胞外小泡中磷灰石以單個晶體形式存在，以后晶體長大，小泡破裂，泡內(nèi)晶體成蔟地分散在突起周圍和牙本質(zhì)基質(zhì)中。晶體繼續(xù)長大并相互融合，最后形成礦化的牙本質(zhì)。牙本質(zhì)的礦化形態(tài)主要是球形礦化。磷灰石晶體不斷生長，形成一鈣球。鈣球進(jìn)一步長大融合形成單個的鈣化團(tuán)。這種礦化形態(tài)多位于罩牙本質(zhì)下方的髓周牙本質(zhì)中。偶爾在該處球形鈣化團(tuán)不能充分融合，而存留一些小的未礦化的基質(zhì)，形成球間牙本質(zhì)。在靜止期的髓周牙本質(zhì)內(nèi)，鈣球體積減小，在礦化的前方呈現(xiàn)線形礦化區(qū)。一般鈣球大小取決與牙本質(zhì)沉積的速度。鈣球越大反映牙本質(zhì)形成越快。在牙本質(zhì)形成中，礦物質(zhì)沉積晚于牙本質(zhì)有機(jī)基質(zhì)的形成，因此在成牙本質(zhì)細(xì)胞層于礦化的牙本質(zhì)之間總有一層有機(jī)基質(zhì)，稱為前期牙本質(zhì)(predentin)。罩牙本質(zhì)一旦形成，牙本質(zhì)以微小的差別繼續(xù)形成原發(fā)性生理性牙本質(zhì)即髓周牙本質(zhì)。這種差別是，罩牙本質(zhì)的有機(jī)基質(zhì)是由成牙本質(zhì)細(xì)胞形成的，基質(zhì)的膠原纖維粗大，而髓周牙本質(zhì)基質(zhì)的膠原纖維比較少，互相交織并與小管垂直。成牙本質(zhì)細(xì)胞不再生產(chǎn)基質(zhì)小泡，牙本質(zhì)基質(zhì)是以各種晶核化過程進(jìn)行礦化。另外成牙本質(zhì)細(xì)胞向有機(jī)基質(zhì)分泌脂類、磷蛋白、磷脂和γ-羥基谷氨酸蛋白。其中磷蛋白僅在髓周牙本質(zhì)中存在，與礦化相關(guān)。髓周牙本質(zhì)不斷地在罩牙本質(zhì)表面沉積，構(gòu)成牙體的大部分。在牙冠發(fā)育和牙萌出期間，牙本質(zhì)每天沉積約4μm。當(dāng)牙萌出后，牙本質(zhì)的沉積減少到每天0.5μm。每天新形成的牙本質(zhì)基質(zhì)與先前形成的基質(zhì)之間，在顯微鏡下可見明顯的線，稱生長線。這是基質(zhì)形成變慢或休止繼而使礦化發(fā)生改變所留下的痕跡。牙根部牙本質(zhì)的形成與冠部牙本質(zhì)相似，它開始于赫特威希（Hertwing）上皮根鞘，其發(fā)育過程后述。

二、釉質(zhì)的形成釉質(zhì)形成（amelogenesis）包括兩階段：即細(xì)胞分泌有機(jī)基質(zhì)，并立即部分礦化，這一階段完成后，釉質(zhì)進(jìn)一步礦化，與此同時大部分有機(jī)基質(zhì)和水被吸收。當(dāng)牙本質(zhì)形成后，內(nèi)釉上皮細(xì)胞分化有分泌功能的成釉細(xì)胞，并開始分泌釉質(zhì)基質(zhì)。釉質(zhì)基質(zhì)與其他硬組織基質(zhì)不同，釉質(zhì)基質(zhì)不僅有有機(jī)成分，而且有無機(jī)成分。早期形成的釉質(zhì)基質(zhì)可稱為發(fā)育中的釉質(zhì)。發(fā)育中的釉質(zhì)幾乎全由蛋白質(zhì)組成，可分為釉原蛋白（amelogenin）和非釉原蛋白兩類。其中釉原蛋白占釉質(zhì)蛋白的80％～90％。釉原蛋白使最早發(fā)現(xiàn)的釉基質(zhì)特異性蛋白，其基因在X和Y染色體上都有定位，但在大多數(shù)物種中釉原蛋白基因位于X染色體上。人釉原蛋白的分子量約為20kD，蛋白分子的N末端序列由45個氨基酸殘基組成，具有疏水性，命名為TRAP（富含酪氨酸蛋白），該結(jié)構(gòu)有重要的功能意義。釉原蛋白富含脯氨酸、亮氨酸、組氨酸和谷氨酸。釉原蛋白的重要特點(diǎn)使它通過自我凝集作用形成20nm大小的納米球結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)見于分泌期的釉基質(zhì)中。釉原蛋白分泌到釉基質(zhì)中，很快被降解為分子量20～25kD大小的釉原蛋白復(fù)合物。這些蛋白對晶體的生長和構(gòu)成起重要作用：晶體生長產(chǎn)生的壓力將晶體間的釉原蛋白擠壓出并被成釉細(xì)胞吸收。有些沒被移除的蛋白可被成釉細(xì)胞分泌的蛋白酶降解為小分子的產(chǎn)物，這些低分子量的降解物易從生長的晶體間移除，從而調(diào)節(jié)釉質(zhì)的形成和礦化。非釉原蛋白僅占釉質(zhì)蛋白的10％，包括：enamelin、成釉蛋白（ameloblastin）和釉叢蛋白（tuftlin）。它們主要分布在釉牙本質(zhì)界、未成熟的釉柱和釉柱間及未礦化的柱鞘中。非釉原蛋白可能在起始釉基質(zhì)礦化起作用。除此之外，釉基質(zhì)中還有白蛋白和其他的血清蛋白，絲氨酸蛋白水解酶，Ca2＋依賴蛋白水解酶等。釉質(zhì)蛋白首先在細(xì)胞的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成，在高爾基復(fù)合體濃縮和包裝成膜包被的分泌顆粒。這些顆粒移動到細(xì)胞的遠(yuǎn)端，顆粒中的成分釋放到新形成的罩牙本質(zhì)表面。磷灰石晶體無規(guī)律地分散在這一層基質(zhì)中，成為釉質(zhì)中最內(nèi)一層無釉柱結(jié)構(gòu)的釉質(zhì)，厚約8μm。該層釉質(zhì)形成后，成釉細(xì)胞開始離開牙本質(zhì)表面，在靠近釉牙本質(zhì)界的一端，形成一短的圓錐狀突起，稱為成釉細(xì)胞突（odontoblasticprocess），即托姆斯突（Tomesprocesses）。突起與細(xì)胞體之間有終棒（terminalweb）和連接復(fù)合體。突起中含有初級分泌顆粒和小泡，而細(xì)胞體仍含有豐富的合成蛋白的細(xì)胞器（圖7-11a）。新分泌的釉質(zhì)基質(zhì)，以有機(jī)成分為主，礦物鹽僅占礦化總量的30%。在Tomes突中有兩個分泌釉質(zhì)蛋白的部位：1是鄰近突起的近中，緊靠連接復(fù)合體并環(huán)繞細(xì)胞周圍的區(qū)域。這一部位與相鄰的細(xì)胞一起形成釉質(zhì)基質(zhì)的壁，并圍成一凹陷，Tmoes突位于其中，形成釉柱的頭部，而壁形成釉柱間的釉質(zhì)；2是在突起的表面。兩個部位所形成的釉質(zhì)成分是相同的，但結(jié)晶的排列方向不同。每根釉柱由4個成釉細(xì)胞參與形成，一個成釉細(xì)胞形成釉柱的的頭部，三個相鄰的細(xì)胞形成頸部和尾部，使釉柱呈乒乓球拍狀。成釉細(xì)胞與其所形成的釉柱成一角度，每個細(xì)胞的突起伸入到新形成的釉質(zhì)中，在光鏡下成釉細(xì)胞和釉質(zhì)表面交界處呈鋸齒狀，托姆斯突位于這些凹陷中。當(dāng)釉質(zhì)形成后，基質(zhì)很快礦化。小的磷灰石晶體，其直徑和長度迅速增加。新形成的釉質(zhì)中，磷灰石晶體短，細(xì)小如針形，而且稀少。在成熟的釉質(zhì)中，晶體體積增大，呈板條狀，數(shù)量增多。釉質(zhì)的礦化方式是，一方面礦物質(zhì)沉積到基質(zhì)中，同時水和蛋白質(zhì)從釉質(zhì)中被吸收，如此反復(fù)交替，使釉質(zhì)最后達(dá)到96%的礦化程度。在釉質(zhì)形成到應(yīng)有的厚度，釉質(zhì)進(jìn)一步礦化：首先，釉質(zhì)基質(zhì)形成后立即達(dá)到部分礦化，礦化程度達(dá)30%，但在近釉牙本質(zhì)界的最內(nèi)層，礦化程度高；然后礦化由釉質(zhì)表面開始，很快向深層擴(kuò)散，直到最內(nèi)層；再由最內(nèi)層向表層礦化，但這一過程較慢。外層釉質(zhì)很快礦化，并成為釉質(zhì)中礦化程度最高的部位。因此從釉質(zhì)的表層到深層，其礦化程度逐漸減低。釉質(zhì)礦化是由成釉細(xì)胞調(diào)控的。成釉細(xì)胞在鄰近釉質(zhì)一側(cè)的細(xì)胞膜形成皺褶，該結(jié)構(gòu)可使無機(jī)離子滲出。而細(xì)胞膜呈平滑面結(jié)構(gòu)時，可吸收蛋白和水分。這種功能是與成釉細(xì)胞間的遠(yuǎn)中和近中連接區(qū)的功能相關(guān)。一般有皺褶面的成釉細(xì)胞的近中（鄰近細(xì)胞核的一側(cè)）具有可滲透的連接區(qū)，而在細(xì)胞的遠(yuǎn)中（鄰近釉質(zhì)基質(zhì)一側(cè)）有緊密連接區(qū)。與此相反，具有平滑面的成釉細(xì)胞其近中是緊密連接區(qū)，而位于釉質(zhì)基質(zhì)一側(cè)的連接區(qū)是可滲透的。無機(jī)鹽只能通過有皺褶面的成釉細(xì)胞。相反一些大分子從發(fā)育的釉質(zhì)中被吸收，必須通過平滑面的成釉細(xì)胞遠(yuǎn)中連接區(qū)。蛋白質(zhì)的降解產(chǎn)物也可以從成釉細(xì)胞的皺褶處吸收。上述過程貫穿釉質(zhì)形成的全過程，使釉質(zhì)成為身體中礦化程度最高的組織。在釉質(zhì)發(fā)育過程中，隨著釉質(zhì)基質(zhì)不斷沉積，牙冠的體積也在增大。釉質(zhì)在牙尖部和牙頸部不斷地形成，使牙冠的高度和長度增加。在后牙，牙尖之間的內(nèi)釉上皮細(xì)胞分裂增殖，使牙尖間的距離增加，牙冠的體積增大。從牙本質(zhì)形成開始，到釉質(zhì)完全形成，牙冠體積增大了約4倍。在釉質(zhì)形成整個厚度后，成釉細(xì)胞變短，細(xì)胞器的數(shù)量減少，多余的細(xì)胞器被細(xì)胞中的自噬小泡和溶酶體吞噬和降解。剩余的細(xì)胞器移動到胞漿近釉質(zhì)基質(zhì)的部分。釉質(zhì)形成后，成釉細(xì)胞在釉質(zhì)表面分泌一層無結(jié)構(gòu)的有機(jī)物覆蓋在牙冠表面上，成為釉小皮。細(xì)胞通過半橋粒與釉小皮連接。釉質(zhì)發(fā)育完成后，成釉細(xì)胞、中間層細(xì)胞和星網(wǎng)狀層與外釉上皮細(xì)胞結(jié)合，形成一層鱗狀上皮覆蓋在釉小皮上，稱為縮余釉上皮（reduceddentalepithelium）。當(dāng)牙萌出到口腔中，縮余釉上皮在牙頸部形成牙齦的結(jié)合上皮。三、牙髓的形成牙乳頭是產(chǎn)生牙髓的原始組織，當(dāng)牙乳頭周圍有牙本質(zhì)形成時才稱作牙髓。牙乳頭除底部與牙囊相接外，四周被形成的牙本質(zhì)所覆蓋。牙乳頭的未分化間充質(zhì)細(xì)胞分化為星形纖維細(xì)胞即牙髓細(xì)胞。隨著牙本質(zhì)不斷地形成，成牙本質(zhì)細(xì)胞向中心移動，牙乳頭的體積逐漸減少，等到原發(fā)性牙本質(zhì)完全形成，余留在髓腔內(nèi)的多血管的結(jié)締組織，即為牙髓。這時，有少數(shù)較大的有髓神經(jīng)分支進(jìn)入牙髓，交感神經(jīng)也隨同血管進(jìn)入牙髓。四、牙根的形成當(dāng)牙冠發(fā)育即將完成時，牙根開始發(fā)育。內(nèi)釉和外釉上皮細(xì)胞在頸環(huán)處增生，向未來的根尖孔方向生長，而星網(wǎng)狀層和中間層細(xì)胞并部出現(xiàn)在上述增生的上皮中。這些增生的上皮呈雙層，稱為上皮根鞘（Hertwing’sepithelialrootsheath）。上皮根鞘的內(nèi)側(cè)面包圍著牙乳頭細(xì)胞，上皮根鞘的外面被牙囊細(xì)胞包繞。被上皮根鞘包進(jìn)的牙乳頭細(xì)胞也向根尖增生，其外層細(xì)胞與上皮細(xì)胞基底膜接觸，分化出成牙本質(zhì)細(xì)胞，進(jìn)而形成根部牙本質(zhì)。上皮根鞘繼續(xù)生長，離開牙冠向牙髓方向成45°彎曲，形成一盤狀結(jié)構(gòu)。彎曲的這一部分上皮稱為上皮隔。上皮隔圍成一個向牙髓開放的孔，這是未來的根尖孔。這時形成的牙根為單根。牙根的長度、彎曲度、厚度和牙根的數(shù)量，都是由上皮隔河鄰近的外胚間葉細(xì)胞所決定的。多根牙的形成，在根分叉區(qū)形成前，與單根牙相似。在多根形成時，首先在上皮隔上長出兩個或三個舌性突起，這些突起增生伸長，與對側(cè)突起相連，這時上皮隔圍成的單一孔，被分隔為兩個或三個孔，將來就形成雙根或三根。每個根以相同的速度生長，其發(fā)育過程與單根牙相同。在牙根發(fā)育過程中，上皮隔的位置保持不變，生長的牙根與上皮隔形成一定的角度，隨著牙根的伸長，牙胚向口腔方向移動，并為牙根的繼續(xù)生長提供了空隙。在牙根發(fā)育后期，上皮隔開口縮小，根尖孔寬度也隨之縮小。隨后根尖牙本質(zhì)和牙骨質(zhì)沉積，形成狹小的根尖孔。上皮根鞘對于牙根的正常發(fā)育是很重要的，例如上皮根鞘的連續(xù)性受到破壞，或在根分叉處上皮隔的舌側(cè)突起融合不全，則不能誘導(dǎo)分化出成牙本質(zhì)細(xì)胞，而引起該處牙本質(zhì)缺損，牙髓和牙周膜直接通連，這時形成側(cè)支根管。另一方面，如果上皮根鞘上皮在規(guī)定時間沒有發(fā)生斷裂，仍附著在根部牙本質(zhì)的表面，則牙囊的間充質(zhì)細(xì)胞不能與該處牙本質(zhì)接觸，也就不能分化出成牙骨質(zhì)細(xì)胞形成牙骨質(zhì)。這樣在牙根表面特別在牙頸部，牙本質(zhì)暴露，引起牙頸部過敏。五、牙周組織的形成牙周組織，包括牙骨質(zhì)、牙周膜和牙槽骨，均由牙囊發(fā)育而來。隨著牙根的發(fā)育，牙周組織也隨之發(fā)生。（一）牙骨質(zhì)的形成

當(dāng)根部牙本質(zhì)形成時，包繞牙根的上皮根鞘斷裂形成網(wǎng)狀，這時牙囊細(xì)胞穿過根鞘上皮，進(jìn)入新形成的牙根牙本質(zhì)表面，并分化為成牙骨質(zhì)細(xì)胞，在牙根表面和牙周膜纖維的周圍分泌有機(jī)基質(zhì)，將牙周膜纖維埋在有機(jī)基質(zhì)中，這時形成的牙骨質(zhì)又稱原發(fā)性牙骨質(zhì)或稱無細(xì)胞牙骨質(zhì)。而剩余的上皮細(xì)胞進(jìn)一步離開牙根表面，并保留在發(fā)育的牙周膜中，這就是牙周上皮剩余，也叫馬拉瑟上皮剩余（Malassezepithelialrest）。牙骨質(zhì)基質(zhì)礦化方式與牙本質(zhì)相似，磷灰石晶體通過基質(zhì)小泡擴(kuò)散使膠原纖維礦化。這種新形成的牙骨質(zhì)是無細(xì)胞的，發(fā)育比較慢，覆蓋在牙根冠方2/3處。在牙萌出到咬合平面后，在牙根尖區(qū)和后牙根分叉區(qū)成牙骨質(zhì)細(xì)胞形成細(xì)胞牙骨質(zhì)，牙骨質(zhì)形成快，但礦化差，表面有一層未礦化的牙骨質(zhì)即類牙骨質(zhì)，成牙骨質(zhì)細(xì)胞被埋在基質(zhì)中，這時形成的牙骨質(zhì)稱為繼發(fā)性牙骨質(zhì)。繼發(fā)性牙骨質(zhì)往往是有細(xì)胞牙骨質(zhì)，其有機(jī)基質(zhì)含有大量膠原纖維，它們來自牙周膜纖維，呈斜形排列進(jìn)入牙骨質(zhì)；部分膠原還來自成牙骨質(zhì)細(xì)胞所形成的纖維，與牙根表面平行排列。兩種纖維互相交織成網(wǎng)格狀。在正常情況下牙骨質(zhì)厚度隨年齡而增加。（二）牙周膜的發(fā)育

當(dāng)牙根形成時，首先出現(xiàn)一些細(xì)的纖維束形成牙周膜。這時牙囊細(xì)胞增生活躍，在鄰近根部的牙骨質(zhì)合牙槽窩內(nèi)壁，分別分化出成牙骨質(zhì)細(xì)胞和成骨細(xì)胞，進(jìn)而形成牙骨質(zhì)和固有牙槽骨。而大量位于中央的細(xì)胞，則分化為成纖維細(xì)胞，它們產(chǎn)生膠原纖維，部分被埋在牙骨質(zhì)和牙槽骨中，形成穿通纖維。在萌出前，由于牙槽嵴位于牙骨質(zhì)釉質(zhì)連接處的上方，所有發(fā)育的牙周膜纖維束向牙冠方向斜行排列。隨著牙萌出和移動，牙骨質(zhì)釉質(zhì)界與牙槽嵴處于同一水平。位于牙齦纖維下方的斜纖維束變?yōu)樗脚帕小．?dāng)牙萌出到功能位時牙槽嵴位于牙骨質(zhì)釉質(zhì)界下方，水平纖維又成為斜行排列，形成牙槽嵴纖維。這時牙周膜細(xì)胞增生形成致密主纖維束，并不斷地改建成功能性排列。牙周膜在發(fā)育期和牙的整個生活期間，均不斷地更新和改建，這時萌出的或有功能的牙都有支持作用。牙周組織中結(jié)合上皮的形成是在牙尖進(jìn)入口腔后開始的。這是口腔上皮向根方移動到縮余釉上皮之上，牙齦上皮通過成釉細(xì)胞及其半橋粒和鄰近釉質(zhì)表面的基底板附著在釉質(zhì)表面上，形成結(jié)合上皮。縮余釉上皮的外層細(xì)胞具有增殖能力，轉(zhuǎn)變未結(jié)合上皮的基底細(xì)胞。一般縮余釉上皮轉(zhuǎn)變未結(jié)合上皮是在牙萌出后3～4年才完成。（三）牙槽骨的形成

當(dāng)牙周膜形成時，在骨隱窩的壁上和發(fā)育的牙周膜纖維束周圍分化出成骨細(xì)胞，形成新骨。新骨的沉積逐漸地使骨壁與牙之間的間隙減少，牙周膜的面積也在減少。牙周支持組織形成后，在其改建過程中要不斷地補(bǔ)充新的成牙骨質(zhì)細(xì)胞、成骨細(xì)胞和牙周膜成纖維細(xì)胞?，F(xiàn)已表明，來自骨髓的細(xì)胞通過血管通道進(jìn)入牙周膜中，定位在牙周膜血管的周圍。這些細(xì)胞增殖并向牙骨質(zhì)和骨壁移動，在此分化為成骨細(xì)胞和成牙骨質(zhì)細(xì)胞。血管周圍的這些細(xì)胞也可以是牙周膜成纖維細(xì)胞的來源，因此在血管周圍存在能分化為成骨細(xì)胞、成牙骨質(zhì)細(xì)胞的前驅(qū)細(xì)胞。第三節(jié)牙的萌出和替換一、牙的萌出牙的萌出是指牙突破口腔粘膜的現(xiàn)象。而實(shí)際上，牙萌出是牙冠形成后向合平面移動，穿過骨隱窩和口腔粘膜，達(dá)到功能位置的一個復(fù)雜的過程。這一過程可分為三個時期：萌出前期、萌出期和萌出后期（或功能期）。（一）萌出前期該期的主要變化是牙根形成時，牙胚在牙槽骨中的移動。牙胚的發(fā)育與頜骨生長同時進(jìn)行，以使牙與發(fā)育的頜骨保持正常的位置。如當(dāng)上下頜骨向中線和后端增長時，發(fā)育的乳牙胚向前庭方向和合面移動。同時前牙胚向近中，后牙胚向遠(yuǎn)中移動，在牙胚移動的方向上，骨組織吸收，而在其相反方向上骨增生，以填補(bǔ)空隙。只要頜骨在生長，這種移動就持續(xù)地存在。在同一骨隱窩中，恒牙胚在乳牙胚的舌側(cè)發(fā)育。恒磨牙由于不需與乳牙交替，而從牙板的遠(yuǎn)端伸延形成牙胚。開始頜骨釉很小的空間容納這些牙胚，因而上頜的磨牙在發(fā)育時，其合面先朝向遠(yuǎn)中，隨著上頜骨的生長，合面轉(zhuǎn)向正常位置。下頜磨牙胚的長軸先向近中傾斜，隨著下頜骨的增長而移動到正常垂直位置。上述牙胚萌出前的移動是由兩種方式完成，一是牙胚的整體移動，二是牙胚在生長時一部分保存固定而其他部分繼續(xù)生長，使牙胚的中心發(fā)生改變，如在牙根形成使，由于牙胚的上皮隔處于相對固定的位置，隨著牙根的生長，牙冠逐漸向口腔黏膜方向移動，牙槽突的高度也增加。通過牙胚的上述移動，來調(diào)整與鄰牙合生長著的頜骨的關(guān)系，為牙萌出做好準(zhǔn)備。（二）萌出期乳牙和恒牙的萌出是相似的，都開始于牙根的形成，持續(xù)到牙進(jìn)入口腔達(dá)到咬合接觸。牙進(jìn)入口腔前，牙冠表面被縮余釉上皮覆蓋，該上皮能保護(hù)牙冠在萌出移動中不受損傷，如果牙冠沒有這一保護(hù)層，在結(jié)締組織的作用下，釉質(zhì)和牙本質(zhì)可被吸收而使牙冠變形。該上皮還能分泌酶，溶解結(jié)締組織，加之萌出時上皮對結(jié)締組織的壓力，使結(jié)締組織破壞。這時，縮余釉上皮外層細(xì)胞和口腔上皮細(xì)胞增殖并移動到退變的結(jié)締組織出，在萌出牙的上方融合形成上皮團(tuán)，稱為上皮袖。上皮團(tuán)中央細(xì)胞凋亡，形成一個有上皮襯里的牙萌出通道，通過該通道，牙萌出時不會發(fā)生出血。當(dāng)牙胚向合面方向萌出時，包繞牙胚的牙囊組織通過結(jié)締組織條索與口腔粘膜固有層相連，有時內(nèi)含有牙板的剩余上皮，這一結(jié)構(gòu)稱為引導(dǎo)索。在干燥的幼兒頜骨上，在乳牙的舌側(cè)可見含有結(jié)締組織條索的孔，稱為引導(dǎo)管。當(dāng)恒牙萌出時，骨吸收使引導(dǎo)管很快增寬，成為牙萌出的骨通道。牙冠萌出到口腔，一方面是牙本身的合向運(yùn)動的結(jié)果，即主動萌出；另一方面是由于縮余釉上皮與釉質(zhì)表面分離，臨床牙冠暴露，牙齦向根方移動來完成的，即為被動萌出，但牙冠尚未暴露的部分，縮余釉上皮仍附著在牙面上，待牙完全萌出后，這一部分上皮在牙頸部形成結(jié)合上皮。牙尖進(jìn)入口腔后，牙根的一半或3/4都已形成。（三）萌出后期（功能性萌出期）當(dāng)牙萌出到咬合建立時，牙槽骨密度增加，牙周膜的主纖維呈一定方向排列，纖維束直徑增加，附著在牙齦、牙槽嵴和牙根周圍的牙槽骨上。纖維束由細(xì)小變得粗大而穩(wěn)定。牙周膜和牙槽骨中含有豐富的血管，有髓和無髓神經(jīng)也伴隨血管進(jìn)入牙周膜中。剛萌出牙的牙根尚未完全形成，髓腔很大，根尖孔呈喇叭形開口，牙骨質(zhì)薄。結(jié)合上皮附著在釉質(zhì)上，牙齦遮蓋著近頸部的釉質(zhì)。牙萌出后，牙根還要繼續(xù)發(fā)育。當(dāng)根管變窄時，根尖牙骨質(zhì)和牙本質(zhì)沉積，一般要經(jīng)過２～３年左右，根尖部才完全形成，根尖纖維也隨之發(fā)育。一生中合面不斷地被磨損，這時可由牙輕微的合向移動來補(bǔ)償。此外牙也有輕微的側(cè)向移動，引起牙槽窩近中骨壁吸收，遠(yuǎn)中骨壁新骨形成。牙萌出是一逐步的斷續(xù)的過程，以使周圍的支持組織與牙的萌出移動相協(xié)調(diào)。自牙尖進(jìn)入口腔到與對合牙建立咬合的時期內(nèi)，最易發(fā)生咬合異常。這時，牙根尚未完全形成，牙周附麗不牢固，牙槽骨較疏松，易受外力的影響。若是唇、頰或舌的壓力大小和方向不正?；虿黄胶?，如兒童養(yǎng)成咬唇、吮手指等不良習(xí)慣，均能使牙發(fā)生異位畸形。當(dāng)然，已出現(xiàn)牙移位者，在兒童期加以矯治比成人效果更好。在牙萌出前，無牙上下頜牙床在口腔閉合時，是互相接觸的。待乳牙萌出達(dá)到咬合平面時，才建立頜間距離。（四）牙萌出移動的機(jī)制牙萌出是一個多種因素參與的復(fù)雜過程，對于萌出機(jī)制還不十分了解。目前關(guān)于牙萌出的機(jī)制有如下假說：（1）牙根的形成：牙根的生長與牙冠的合向移動是一致的。有實(shí)驗(yàn)表明，牙根的生長可產(chǎn)生一種力能使隱窩骨的底部發(fā)生骨吸收。但牙根的生長并不能使萌出牙發(fā)生移動，如有實(shí)驗(yàn)表明切除牙根的牙仍能萌出，因此可能存在一些其他的機(jī)制使牙移動與牙根的生長相協(xié)調(diào)。（2）液體的壓力：根尖組織中，局部組織液的壓力的增加將牙推向合面?，F(xiàn)已知道牙在骨隱窩中的移動與動脈壓相關(guān)，局部體積的改變可以使牙發(fā)生有限的移動。但也有實(shí)驗(yàn)表明，局部血管不是牙萌出所絕對必須的因素。（3）牙周圍骨組織的吸收及有選擇的沉積：如在萌出前期，在上下頜骨的生長中通過骨的沉積和吸收使牙發(fā)生移動。（4）牙周膜的細(xì)胞或纖維或兩者共同將牙向合面牽拉。牙周膜中成纖維細(xì)胞的收縮能力是推動牙移動力量的最主要的來源。當(dāng)然還需要一些其他的因素將這種收縮力量傳遞到移動的牙上，如牙根的生長，骨和膠原的改建等?？傊?，萌出是一多因素參與的現(xiàn)象，在這些因素中，哪些是原因，哪些是結(jié)果尚難區(qū)分。二、乳恒牙交替隨著兒童年齡的增長，乳牙的數(shù)目、大小和牙周組織的力量等，都不能適應(yīng)長大了的頜骨和增強(qiáng)了的咀嚼力，必須要進(jìn)行乳恒牙的交替。乳牙從６歲左右，陸續(xù)發(fā)生生理性脫落，到12歲左右，全部為恒牙代替。但是，乳牙的存