1、第六章 數(shù)量性狀選擇的效果與方法,數(shù)量性狀的特點(diǎn)： A、是可以度量的性狀； B、呈連續(xù)性變異； C、其表現(xiàn)容易受到環(huán)境因素的影響； D、控制數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)是微效多基因系統(tǒng)； E、多呈正態(tài)分布,對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行選擇的特點(diǎn),數(shù)量性狀一般受微效多基因控制，基因型相對(duì)比較復(fù)雜，難以進(jìn)行針對(duì)某一基因的選擇。 對(duì)數(shù)量性狀的選擇必須應(yīng)用生物統(tǒng)計(jì)學(xué)和數(shù)量遺傳學(xué)原理，從性狀的表型值中剔除環(huán)境效應(yīng)的影響，而根據(jù)或接近根據(jù)多數(shù)基因的加性效應(yīng)育種值來(lái)進(jìn)行選擇。,第一節(jié) 基本概念,1. 留種率：是指留種個(gè)體數(shù)與測(cè)定個(gè)體數(shù)之比（留種數(shù)/測(cè)定個(gè)體數(shù)100）。 在性狀表型值呈正態(tài)分布的情況下，留種率的大小決定選擇差的大小。

2、即留種的家畜越多，選擇差越小。,2. 選擇差：是指留種個(gè)體平均數(shù) 與畜群平均數(shù) 之差。實(shí)質(zhì)為被選留個(gè)體的表型優(yōu)勢(shì)。 其大小受兩個(gè)因素的影響，一是畜群的留種率，一是性狀的變異程度標(biāo)準(zhǔn)差。 在留種率相同時(shí)，標(biāo)準(zhǔn)差越大，選擇差也越大。 變異是選擇有效的前提，沒(méi)有變異，選擇就無(wú)從發(fā)揮作用；變異越大，選擇收效也越大。,3. 選擇反應(yīng)：通過(guò)人工選擇，在一定時(shí)間內(nèi)，使性狀向著育種目標(biāo)方向改進(jìn)的程度。實(shí)質(zhì)為被選留種畜所具有的遺傳優(yōu)勢(shì)。 當(dāng)親子代間不存在系統(tǒng)環(huán)境差異，或經(jīng)統(tǒng)計(jì)剔除系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)時(shí)，子代與親代均數(shù)之差就是選擇反應(yīng)，用 表示。則： 4. (年度)遺傳進(jìn)展：選育群體平均每年所獲得的選擇反應(yīng)：選擇反應(yīng)除以

3、世代間隔,5.選擇強(qiáng)度：不同性狀間由于度量單位和標(biāo)準(zhǔn)差不同，選擇差之間不能相互比較。為統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，都除以各自的標(biāo)準(zhǔn)差，使之標(biāo)準(zhǔn)化。這種標(biāo)準(zhǔn)化的選擇差稱(chēng)為選擇強(qiáng)度（i）。 其公式為： ; 或 又： 故選擇反應(yīng)的公式可轉(zhuǎn)化為： 其中，h表示依據(jù)個(gè)體性能記錄估計(jì)育種值的準(zhǔn)確度，等于rAI。故：,年度遺傳進(jìn)展的估計(jì),以上計(jì)算出的選擇反應(yīng)為每個(gè)世代所能獲得的選擇反應(yīng)，在育種實(shí)踐中，通常考慮每年所能獲得的遺傳進(jìn)展，即用每世代的選擇反應(yīng)除以世代間隔： 以上計(jì)算表明，為了增加選育進(jìn)展，必需考慮： 遺傳變異、選擇強(qiáng)度、育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性、世代間隔等因素,第二節(jié) 影響選擇成效的因素及提高措施,（一）增加可利用的遺傳

4、變異 （二）提高選擇強(qiáng)度 （三）增加育種值估計(jì)的準(zhǔn)確度 （四）縮短世代間隔,（一）可利用的遺傳變異,選擇的基礎(chǔ)在于個(gè)體間存在遺傳差異，其中可利用的遺傳變異源于微效基因平均效應(yīng)的遺傳標(biāo)準(zhǔn)差，也叫加性遺傳標(biāo)準(zhǔn)差。由基因效應(yīng)和基因頻率決定。 選擇極限：對(duì)一個(gè)群體實(shí)行長(zhǎng)期的閉鎖選擇，隨著選擇的進(jìn)行，有利基因的頻率不斷提高，直至固定。此時(shí)，群體內(nèi)基因趨于一致，沒(méi)有可利用的遺傳變異產(chǎn)生，則選擇不再產(chǎn)生作用，即不會(huì)出現(xiàn)選擇反應(yīng)的現(xiàn)象。,保持群體內(nèi)有可利用的遺傳變異的方法：,1、選育基礎(chǔ)群保持一定的規(guī)模； 2、基礎(chǔ)群內(nèi)具有足夠的遺傳變異 基礎(chǔ)群的組建應(yīng)保持盡可能多的血統(tǒng)和較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系； 3、在育種群內(nèi)經(jīng)常估

5、計(jì)遺傳參數(shù)，尤其是加性遺傳方差； 4、采用育種方法擴(kuò)大群體的遺傳變異： 導(dǎo)入雜交：從外群體導(dǎo)入外血可引入有利基因和擴(kuò)大群體的遺傳變異度。,（二）提高選擇強(qiáng)度,選擇強(qiáng)度是不受性狀影響的通用參數(shù) 留種率與選擇 強(qiáng)度i間存在直 接對(duì)應(yīng)關(guān)系 教材P47: 表4-1,育種中的實(shí)際選擇分布圖 P=性狀表型值； =被選中種畜的表型值平均數(shù)； =群體中經(jīng)性能測(cè)定動(dòng)物表型值平均數(shù)； 陰影部分=被選中種畜的分額,提高選擇強(qiáng)度的方法,1、建立足夠大規(guī)模的育種群 強(qiáng)調(diào)地區(qū)間的聯(lián)合育種 2、盡量擴(kuò)大性能測(cè)定的規(guī)模 目的：降低留種率 3、實(shí)施特殊的育種措施，改善留種率： A、降低留種數(shù)量，增加后備個(gè)體數(shù)； B、縮短胎間距

6、； C、分品系培育：強(qiáng)調(diào)父系親本的選擇； D、使用人工受精、胚移、胚胎分割等新技術(shù)以降低公畜需要量,（三）育種值估計(jì)的準(zhǔn)確度,衡量指標(biāo)： rAI 估計(jì)育種值I與真實(shí)育種值A(chǔ)之間的相關(guān)系數(shù)。 相關(guān)系數(shù)rAI的值越高，就表明估計(jì)育種值與真實(shí)育種值越接近，故選種的準(zhǔn)確性就越高。 現(xiàn)代育種學(xué)發(fā)展的很多方法都是圍繞著如何提高育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性展開(kāi)的。,影響育種值估計(jì)準(zhǔn)確度的主要因素,1、信息來(lái)源 個(gè)體記錄、親屬記錄； 2、信息量 信息量越大，估計(jì)的準(zhǔn)確性越高； 3、評(píng)估性狀的遺傳力大小 遺傳力越大，育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性越高。,提高育種值估計(jì)準(zhǔn)確度的措施,1、提高遺傳力估計(jì)的準(zhǔn)確性； 2、校正環(huán)境效應(yīng)對(duì)遺傳

7、力估計(jì)的影響； 3、擴(kuò)大可利用的數(shù)據(jù)量 強(qiáng)調(diào)系譜記錄和性能測(cè)定記錄 4、改進(jìn)育種值估計(jì)的方法：如BLUP法,（四）世代間隔,Definition： 群體中種用后代產(chǎn)生時(shí)父母按其子女?dāng)?shù)加權(quán)的平均年齡。 設(shè)Ti為種用后代產(chǎn)生時(shí)父母的平均年齡，ni為同窩留種子女?dāng)?shù)，m為窩數(shù)， 則有： 世代間隔主要影響年度的遺傳改進(jìn)量,縮短世代間隔的方法,1、盡可能縮短種畜的使用年限； 2、在保證選擇的準(zhǔn)確性的前提下，選用世代間隔較短的選種方法； 3、實(shí)施早期選種措施 早期輔助選擇、間接選擇（遺傳相關(guān)）,（五）其他可能影響選擇效果的因素,1、遺傳力； 2、性狀間的相關(guān)性； 3、選擇方案中的性狀數(shù)目； 4、近交； 5、

8、環(huán)境。,1、遺傳力,A、直接影響選擇效果 遺傳力高的性狀，選擇差中能遺傳的部分就大 h2VA/VP，控制環(huán)境條件，減小環(huán)境方差可提高選擇的準(zhǔn)確性，更準(zhǔn)確地反應(yīng)育種值高低 B、影響選擇的準(zhǔn)確性 遺傳力是育種值到表型值的通徑系數(shù)的平方，也就是育種值和表型值的相關(guān)系數(shù)的平方。 個(gè)體本身表型選擇的準(zhǔn)確性，是以表型值與育種值的相關(guān)來(lái)衡量的，故遺傳力愈高的性狀，表型選擇的準(zhǔn)確性愈高，因而選擇效果也越好。,2、性狀間的相關(guān)：遺傳相關(guān) 當(dāng)兩個(gè)性狀間具有遺傳相關(guān)時(shí)，可用于間接選擇 3、所選性狀的數(shù)目： 如同時(shí)選擇n個(gè)性狀，則每個(gè)性狀的選擇反應(yīng)只有選擇單個(gè)性狀時(shí)的選擇反應(yīng)的 ； 故：選擇時(shí)應(yīng)該突出重點(diǎn)性狀，不宜同

9、時(shí)選擇太多性狀,4、近交： 近交與選擇效果之間有一定程度的矛盾 近交衰退造成各種性狀的選擇效果不同程度地降低 5、環(huán)境： 數(shù)量性狀的表型值都是遺傳和環(huán)境兩種因素共同作用的結(jié)果 育種應(yīng)該考慮環(huán)境條件的效應(yīng),第三節(jié) 選擇效果的預(yù)估,理論基礎(chǔ)： R=Sh2=ih2 選擇強(qiáng)度可由留種率得到（性狀呈正態(tài)分布時(shí)） 只要知道一個(gè)畜群該性狀的標(biāo)準(zhǔn)差與遺傳力，確定留種率，就可預(yù)估選擇效果。,例如：,已知一個(gè)豬群的180天體重的標(biāo)準(zhǔn)差為10.6kg，遺傳力為0.25?，F(xiàn)決定母豬留種40%，即在整個(gè)豬群中選擇在該性狀上表現(xiàn)最好的40%作為種豬，則下一代可期望這個(gè)性狀平均能提高的程度為： 查表(教材P47: 表4-1

10、)，當(dāng)P40時(shí)，i0.967， 故Rih2=0.96710.60.25=2.56(kg) 制訂育種規(guī)劃時(shí)，對(duì)公畜以實(shí)際配種數(shù)對(duì)各自的選擇差加權(quán)后求平均選擇差，再計(jì)算其平均選擇反應(yīng)后才與母畜的選擇反應(yīng)平均，作為總體平均選擇反應(yīng)。,如上例中的豬群選留3頭公豬，其180天體重的選擇差分別為20kg、15kg、10kg，預(yù)計(jì)第一頭公豬配種60，其余兩頭各配種20，則： 來(lái)自公豬的平均選擇差200.6+150.2+100.2 =17kg。 故來(lái)自公畜的選擇反應(yīng)為： RSh2=170.25=4.25(kg)。 群體來(lái)自公畜與母畜的總體平均選擇反應(yīng)為： (4.25+2.56)/2=3.41(kg)； 此即該

11、性狀在一個(gè)世代中的改進(jìn)量，如該豬群的平均世代間隔為1.5年，則： 年改進(jìn)量R/L=2.27(kg),第四節(jié) 數(shù)量性狀選擇的基本方法,表型值選擇與育種值選擇,表型值選擇 選出具有最佳表型值的個(gè)體進(jìn)行留種 育種值選擇 根據(jù)多種來(lái)源的信息估計(jì)出個(gè)體的育種值，然后根據(jù)個(gè)體育種值的高低進(jìn)行留種 信息來(lái)源：個(gè)體本身、系譜、同胞、后裔,一、表型選擇的基本方法,原理： 利用家畜個(gè)體及其家系（全同胞或半同胞家系）的資料以及遺傳力來(lái)判斷個(gè)體的種用價(jià)值。 設(shè)：個(gè)體表型值為Pi，它可被劃分為兩部分之和，即: 家系平均值(Pf) 個(gè)體表型值(Pi)與家系平均值(Pf)的離差(Pw),即：PiPfPw 其中： Pw：表示

12、家系內(nèi)偏差，即(PiPf) Pf：表示家系均值 選種時(shí), 對(duì)兩部分分別給予加權(quán)，合并為一個(gè)指數(shù)I作為估計(jì)育種值，作為選留的標(biāo)準(zhǔn)。 即： I=bfPf+bwPw 不同的選擇方法表現(xiàn)為對(duì)兩部分重視程度不同 個(gè)體選擇：對(duì)兩部分同等重視 家系選擇：完全忽略Pw 家系內(nèi)選擇：完全忽略Pf 合并選擇: 對(duì)Pw和Pf分別乘于各自的遺傳力hw2和hf2,表型選擇法,二、各種選擇方法的比較,掌握： 各種選擇方法的選擇反應(yīng)估測(cè)和適用條件,選擇反應(yīng)估測(cè)和適用條件,1、個(gè)體選擇：根據(jù)個(gè)體表型值的選擇，簡(jiǎn)單易行。在選擇強(qiáng)度相同時(shí)，遺傳力越高的性狀，標(biāo)準(zhǔn)差越大的群體，用個(gè)體選擇越好。 RiPh2 其中：R表示選擇反應(yīng)；i

13、表示選擇強(qiáng)度；P表示標(biāo)準(zhǔn)差；h2表示遺傳力,2、家系選擇：根據(jù)家系均值的高低予以選留,適用條件：A、遺傳力低；B、家系大；C、共同環(huán)境造成的家系間差異小。 Rfifh2f 其中：Rf表示家系選擇的選擇反應(yīng)；i表示選擇強(qiáng)度；f表示家系均值標(biāo)準(zhǔn)差（小于個(gè)體性狀中的表型標(biāo)準(zhǔn)差P）；h2f表示家系均值的遺傳力（通常大于一般的遺傳力h2）。 當(dāng)h2f大于h2的程度足以補(bǔ)償并超過(guò)f小于p的程度時(shí)，家系選擇優(yōu)于個(gè)體選擇。在低遺傳力性狀并有大的家系時(shí)，幾乎總是成立,3、家系內(nèi)選擇：家系中選留表型值高的個(gè)體,家系內(nèi)選擇是在每個(gè)家系內(nèi)的個(gè)體選擇 ： Rwiwh2w 其中：w是家系內(nèi)離差的標(biāo)準(zhǔn)差； h2w是家系內(nèi)離

14、差的遺傳力 家系內(nèi)選擇的適用條件是： A、低遺傳力； B、家系內(nèi)表型相關(guān)高； C、共同環(huán)境造成家系間差異大,4、合并選擇：結(jié)合個(gè)體表型值與家系均值進(jìn)行選擇： Ihw2Pwhf2Pf ； PPwPf,合并選擇利用了個(gè)體和家系兩方面的信息，故準(zhǔn)確性高。是復(fù)合育種值的一種形式。 選擇反應(yīng)： 根號(hào)內(nèi)恒大于1（rA不等于 r），所以合并選擇的選擇反應(yīng)始終超過(guò)個(gè)體選擇。,三、多性狀的表型選擇方法,1、方法： 1）順序選擇： 對(duì)所有要選育的性狀一個(gè)一個(gè)地順序進(jìn)行選擇，一個(gè)達(dá)到選育目標(biāo)后，再選擇下一個(gè)性狀。 優(yōu)點(diǎn)：簡(jiǎn)便易行、便于操作 缺點(diǎn)：耗時(shí)長(zhǎng)、沒(méi)有考慮遺傳頡頏性,2）獨(dú)立淘汰： 對(duì)所有要選性狀都給予一個(gè)最

15、低值，候選個(gè)體如果有任何一個(gè)性狀指標(biāo)沒(méi)有達(dá)到該標(biāo)準(zhǔn)，則淘汰，只有全部都滿足最低值的個(gè)體才被留種。 優(yōu)點(diǎn)：全面平衡了所有性狀； 缺點(diǎn)：選擇的余地小 3）綜合選擇（選擇指數(shù)法）： 綜合考慮所有選育性狀，按各性狀的育種學(xué)重要性和經(jīng)濟(jì)學(xué)重要性制訂加權(quán)值，得到一個(gè)綜合選擇指數(shù)，按指數(shù)高低留種。 考慮了性狀間的相關(guān)，是最好的選種方法，遺傳進(jìn)展最大。,2、總體比較,1）性狀間無(wú)相關(guān)時(shí)，綜合選擇優(yōu)于獨(dú)立淘汰，獨(dú)立淘汰優(yōu)于順序選擇； 2）性狀間有相關(guān)時(shí)，綜合選擇的效果不低于獨(dú)立淘汰，獨(dú)立淘汰不低于順序選擇 3）綜合選擇指數(shù)法在實(shí)際應(yīng)用中的影響因素： A、遺傳參數(shù)估計(jì)的誤差； B、各性狀經(jīng)濟(jì)加權(quán)值的界定； C、候選群體的規(guī)模； D、信息性狀與目標(biāo)性狀不一致；,四、間接選擇方法,概念： 利用性狀間遺傳相關(guān)，通過(guò)對(duì)另一個(gè)性狀的選擇來(lái)間接選擇所要改良的某性狀的選擇方法。 適用范圍： 所要改良的性狀遺傳力低、或難以度量、或在活體上不能度量，或?yàn)橄扌孕誀睢?優(yōu)點(diǎn)： 可縮短世代間隔、可實(shí)現(xiàn)較高的選擇強(qiáng)度,公式：,X性狀的間接選擇反應(yīng)為：CRx=bA(xy)RY ; 其中