1、第三章 細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與起源,內(nèi)容提要,第一節(jié) 細(xì)胞的化學(xué)組成與形態(tài) 第二節(jié) 真核細(xì)胞 第三節(jié) 原核細(xì)胞與古細(xì)菌 第四節(jié) 病毒與蛋白質(zhì)感染因子 第五節(jié) 細(xì)胞的起源與演化,細(xì)胞是： 構(gòu)成有機(jī)體的基本單位，具有自我復(fù)制的能力，是有機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)； 代謝與功能的基本單位，具有完整的代謝和調(diào)節(jié)體系，不同的細(xì)胞執(zhí)行不同的功能； 遺傳的基本單位，具有發(fā)育的全能性。,第一節(jié) 細(xì)胞的化學(xué)組成與形態(tài),一、細(xì)胞的化學(xué)組成,構(gòu)成細(xì)胞的基本元素有：O、C、H、N、S、K、Ca、P、Mg等，其中前四種元素占90%以上。 細(xì)胞的無機(jī)物主要有水和無機(jī)鹽。 水約占細(xì)胞重量的75-80，其中游離水約95，其余為結(jié)合水。 無機(jī)鹽

2、的含量約為1，主要以離子形式存在 。,細(xì)胞的有機(jī)物主要有蛋白質(zhì)、核酸、脂類和糖，約占細(xì)胞干重的90%以上。 一個(gè)細(xì)胞中約有104種蛋白質(zhì)，分子的數(shù)達(dá)1011。 蛋白質(zhì)是細(xì)胞的結(jié)構(gòu)成分，也是細(xì)胞功能的實(shí)現(xiàn)者。生化反應(yīng)的催化劑酶是蛋白質(zhì)。,核酸包括DNA和RNA，DNA是遺傳信息復(fù)制、傳遞和基因轉(zhuǎn)錄的模板，RNA參與蛋白質(zhì)的合成。 生物體全部基因序列及其間隔稱為基因組genome. 原核生物的基因組大小約600Kb-9.5Mb，真核生物的約為3Mb-140000Mb。 一個(gè)能夠獨(dú)立生存的細(xì)胞需要約500個(gè)基因。,細(xì)胞中的糖類有單糖和多糖。 重要的五碳糖為核糖，重要的六碳糖為葡萄糖。多糖有：營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備

3、多糖，如淀粉、糖原；結(jié)構(gòu)多糖，如纖維素、幾丁質(zhì)。 脂類包括：脂肪酸、中性脂肪、類固醇、蠟、磷酸甘油酯、鞘磷脂、糖脂、類胡蘿卜素等。脂類參與組成細(xì)胞膜和細(xì)胞通信，也是重要的能量?jī)?chǔ)備物質(zhì)。,營(yíng)養(yǎng)貯備多糖 淀粉、糖元,結(jié)構(gòu)多糖纖維素,二、三類不同的細(xì)胞,真核細(xì)胞eukaryotic cell：具有核被膜nuclear envelope和核仁nucleolus。 原核細(xì)胞prokaryotic cell：核區(qū)nuclear region沒有核膜，稱其為nucleoid、nuclear body、nucleoplasm、bacterial nucleus。 古細(xì)菌archaebacteria，既不同于原

4、核細(xì)胞也不同于真核細(xì)胞，屬于生命的第三種形式。,三、細(xì)胞的形狀和大小,單細(xì)胞生物的形態(tài)通常與細(xì)胞外沉積物有關(guān)。 高等生物細(xì)胞的形狀與細(xì)胞功能及細(xì)胞間的相互作用有關(guān)。 細(xì)胞骨架對(duì)于細(xì)胞形態(tài)的構(gòu)建維持具有重要作用。 高等動(dòng)物的細(xì)胞離開有機(jī)體分散存在時(shí)，形狀往往發(fā)生變化。如平滑肌細(xì)胞在體內(nèi)呈梭形，而在離體培養(yǎng)時(shí)則可成多角形。,草 履 蟲,眼 蟲,鐘形蟲,植物氣孔細(xì)胞,植物薄壁細(xì)胞,木材中的導(dǎo)管,人類紅細(xì)胞,巨噬細(xì)胞,神經(jīng)元細(xì)胞,動(dòng)植物細(xì)胞在2030m間； 真核細(xì)胞體積大于原核細(xì)胞； 卵細(xì)胞大于體細(xì)胞。,幾種細(xì)胞的大小,人卵與精子,第二節(jié) 真核細(xì)胞,一、基本結(jié)構(gòu),從形態(tài)學(xué)分為三部分： 質(zhì)膜（plasm

5、a membrane）。 細(xì)胞核（nucleus）：具有核被膜和核仁。核仁是形成核糖體的結(jié)構(gòu)域（domain），呈小球狀 。 細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）：包括細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（cytoplasmic matrix）/胞質(zhì)溶膠（cytosol）。,肝細(xì)胞中細(xì)胞質(zhì)組分所占的體積百分比,二、細(xì)胞器,細(xì)胞器（organelle）：細(xì)胞內(nèi)特定的功能結(jié)構(gòu)域，有兩類，一類是膜圍成的，構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)。另一類細(xì)胞器是沒有膜包圍的。 主要細(xì)胞器有：endoplasmic reticulum、Golgi body；Golgi apparatus、lysosome、endosome、mitochondrion、ch

6、loroplast、peroxisome、cytoskeleton、centriole、ribosome。,三、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì),維持細(xì)胞內(nèi)相對(duì)穩(wěn)定的離子環(huán)境。 完成重要的代謝過程，如蛋白質(zhì)合成；核苷酸合成；脂肪酸合成；糖酵解；磷酸戊糖途徑；糖原代謝；信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。 供給細(xì)胞器行使其功能所需要的底物。 控制基因的表達(dá)，參與細(xì)胞的分化。 蛋白質(zhì)的合成、加工、運(yùn)輸和選擇性降解。,Animal cell,Plant cell,四、細(xì)胞的網(wǎng)絡(luò)化結(jié)構(gòu),代謝網(wǎng)絡(luò)（metabolic network） 運(yùn)輸網(wǎng)絡(luò)（transport network） 生物膜網(wǎng)絡(luò)（biomembrane network） 細(xì)胞骨架網(wǎng)絡(luò)（

7、cytoskeleton network） 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)（signal transduction network）,cytoskeleton network,第三節(jié) 原核細(xì)胞與古細(xì)胞,原核細(xì)胞沒有核膜，DNA為裸露的環(huán)狀分子，通常沒有結(jié)合蛋白。沒有恒定的內(nèi)膜系統(tǒng)，核糖體為70S型，通常稱為細(xì)菌（bacterium）。 古細(xì)胞（archaeal cell）形態(tài)上與原核細(xì)胞相似，但并不意味著它們是最古老的細(xì)胞類型。,一、細(xì)菌的基本結(jié)構(gòu),分布最廣、數(shù)量最多。 分為：球菌、桿菌和螺旋菌（弧形菌）。 直徑0.55m之間。,大腸桿菌,淋病球菌,肉毒梭菌,弧形霍亂菌,1、細(xì)胞壁：主要成分是肽聚糖，由NAG和

8、NAM雙糖單元以（1-4）糖苷鍵連接成大分子。NAM上有四肽側(cè)鏈，相鄰聚糖纖維間的短肽通過肽橋（Gram+）或肽鍵（Gram-）橋接起來，形成了肽聚糖片層。 革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁厚約20-80nm，有15-50層肽聚糖片層，含20-40的磷壁酸。革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁厚約10nm，僅2-3層肽聚糖，另外還有脂多糖、細(xì)菌外膜和脂蛋白。,圖3-10 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu),Gram positive bacterial cell wall,圖3-10 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu),Gram negative bacterial cell wall,2、細(xì)胞膜：厚約810nm，外側(cè)緊貼細(xì)胞壁。一些行光合作用的原核生物，質(zhì)膜具有與捕

9、光反應(yīng)有關(guān)的內(nèi)褶。一些革蘭氏陽性菌質(zhì)膜內(nèi)褶形成小管狀結(jié)構(gòu)，稱為間體 。,mesosome,3、擬核：DNA分子裸露，沒有內(nèi)含子，具有重疊基因。,大腸桿菌 低電子密度區(qū)為擬核,4、核糖體： 約含500050000個(gè)。 部分附著在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，大部分游離于細(xì)胞質(zhì)中。 沉降系數(shù)為70S。 小亞單位(30S)對(duì)四環(huán)素、鏈霉素敏感，大亞單位(50S)對(duì)紅霉素、氯霉素敏感。,5、質(zhì)粒(plasmid) ： 除核區(qū)DNA外，可進(jìn)行自主復(fù)制的遺傳因子； 是裸露的環(huán)狀DNA，遺傳信息量2200個(gè)基因； 能進(jìn)行自我復(fù)制，有時(shí)能整合到核DNA中去； 質(zhì)粒常用作基因重組與基因轉(zhuǎn)移的載體。,6、莢膜（capsule）：細(xì)

10、菌最外表的一層多糖類物質(zhì)。 功能：抵御不良環(huán)境；保護(hù)自身不受吞噬；選擇性的粘附到特定細(xì)胞的表面上。,Negative stained bacteria,7、鞭毛：細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)器官，由鞭毛蛋白構(gòu)成。,8、菌毛：菌體表面極細(xì)的蛋白纖細(xì)，與運(yùn)動(dòng)無關(guān)。分為普通菌毛和性菌毛兩類。前者與吸附和侵染宿主有關(guān)，后者為中空管子，與傳遞遺傳物質(zhì)有關(guān)。,9、繁殖：以二分裂繁殖。某些細(xì)菌處于不利的環(huán)境，或耗盡營(yíng)養(yǎng)時(shí)，形成內(nèi)生孢子，又稱芽孢。,分裂中的鏈球菌,分裂中的大腸桿菌,The spore of Bacillus anthracis,二、支原體 mycoplasma,大小0.20.3m，可通過濾菌器、無細(xì)胞壁。 細(xì)

11、胞膜中膽固醇含量較多，約占36%，凡能作用于膽固醇的物質(zhì)（如二性霉素B、皂素等）均可引起支原體膜的破壞而使支原體死亡。 基因組為環(huán)狀雙鏈DNA，分子量小，合成與代謝很有限，肺炎支原體寄生于細(xì)胞表面。,肺炎支原體侵染倉(cāng)鼠氣管組織的TEM照片,三、衣原體和立克次氏體,衣原體（Chlamydia）直徑0.2-0.3m ，能通過濾菌膜。立克次氏體（Rickettsia）略大。有細(xì)胞壁，在寄主細(xì)胞內(nèi)生活，有攝能寄生物之稱。 砂眼衣原體起初被認(rèn)為是大型病毒，1956年，我國(guó)湯飛凡等首次分離到沙眼病原體。 立克次氏體無濾過性，合成能力較強(qiáng)，且不形成包涵體。,Chlamydia pneumoniae asso

12、ciated with macrophages (RAW cells). A. Typical pear shaped EBs (arrows) are shown at the macrophage surface. B. Intracellular EBs.,附著在內(nèi)皮細(xì)胞表面的立克次氏體和細(xì)胞內(nèi)包含立克次氏體的內(nèi)吞體 。,四、藍(lán)藻,又稱藍(lán)細(xì)菌，光合作用類似于高等植物 ，不同于光合細(xì)菌。沒有葉綠體，但有質(zhì)膜內(nèi)陷形成的捕光裝置。 DNA分子環(huán)狀，遺傳信息可與高等植物相比。 體積大，直徑10m左右，顫藻可達(dá)70bm 。 屬單細(xì)胞生物，有些以絲狀細(xì)胞群體存在，如：發(fā)菜。,Cyanobacteri

13、a,五、古細(xì)菌（archaebacterium）,無核膜及內(nèi)膜系統(tǒng)； 以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)合成、核糖體對(duì)氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核細(xì)胞的相似、具有內(nèi)含子和組蛋白。 細(xì)胞膜中的脂類不可皂化，細(xì)胞壁不含肽聚糖。 生活在極端環(huán)境中，如：產(chǎn)甲烷菌、極端嗜鹽菌、極端嗜熱菌。,海底煙筒附近也具有古細(xì)菌,a: Aquificiales pyrophilus；b: Pyrolobus fumarii；,Pyrolobus fumarii 可以生活在 90 -113，pH 4.0-6.5。其最適生存溫度為106 ，低于85和高于115則不生長(zhǎng)，能在121的高溫中存活1小時(shí)。,各類生物能忍受的上限溫度： 古

14、細(xì)菌113 細(xì)菌90 真菌60 藻類55-60 原生動(dòng)物56 維管束植物49 魚類和其他水生脊椎動(dòng)物38,第四節(jié) 病毒與蛋白質(zhì)感染因子,一、病毒的基本特征,個(gè)體微小，2030nm之間，可通過濾菌器，大多數(shù)病毒必須用電鏡才能看見； 含DNA或RNA，沒有含兩種核酸的病毒； 專營(yíng)細(xì)胞內(nèi)寄生生活； 具有受體連結(jié)蛋白 (receptor binding protein) 。,Lambda Bacteriophage DNA (TEM x153,000),二、病毒的結(jié)構(gòu),由核酸(DNA或RNA)芯和蛋白質(zhì)衣殼(capsid)構(gòu)成，稱核衣殼(nucleocapsid)。 基因組小，少的只含有3個(gè)基因，多可

15、達(dá)300個(gè)。,有的病毒衣殼外面有被膜(envelope)，來源于宿主細(xì)胞的質(zhì)膜，被膜中含有病毒融合蛋白。 組成病毒衣殼的亞單位稱殼微粒(capsomer)。 一個(gè)成熟有感染性的病毒顆粒稱“病毒體”（virion）。其裝配形式有二十面體對(duì)稱、螺旋對(duì)稱和復(fù)合對(duì)稱三種類型。,Viruses,病毒有五種形態(tài)：球形 ：大多數(shù)人類和動(dòng)物病毒，如脊髓灰質(zhì)炎病毒；絲形 ：多見于植物病毒，如煙草花葉病病毒；彈形：形似子彈頭，如狂犬病病毒。磚形 ：如痘病毒；蝌蚪形：如噬菌體。 其中為二十面體對(duì)稱; 、 為螺旋對(duì)稱; 、 復(fù)合對(duì)稱。,脊髓灰質(zhì)炎病毒 球形病毒,煙草花葉病毒 線形病毒,痘病毒 磚形病毒,狂犬病毒 子彈

16、形病毒,有被膜,T4噬菌體 蝌蚪形病毒,流感病毒 絲狀有被膜的病毒,病毒只有在侵入細(xì)胞以后才表現(xiàn)出生命現(xiàn)象，生活周期可分為兩個(gè)階段： 細(xì)胞外階段，以成熟的病毒粒子形式存在； 細(xì)胞內(nèi)階段，即感染階段，進(jìn)行復(fù)制和繁殖； 根據(jù)寄生的宿主不同，病毒可分為：動(dòng)物病毒、植物病毒、細(xì)菌病毒(即噬菌體)。,可將病毒分為6類： 雙鏈DNA+mRNA蛋白，如天花病毒。 單鏈+DNADNA+RNA蛋白，如細(xì)小DNA病毒。 雙鏈RNA+mRNA蛋白，如呼腸孤病毒。 單鏈+RNA-RNA+RNA蛋白，如脊髓灰質(zhì)炎病毒。 單鏈-RNA+RNA+蛋白質(zhì)，如流感病毒。 單鏈+RNADNADNA+mRNA蛋白，即逆轉(zhuǎn)錄病毒（r

17、etrovirus）。,逆轉(zhuǎn)錄病毒的生活史,三、類病毒,僅為一裸露的RNA分子，無衣殼蛋白。 不能像病毒那樣感染細(xì)胞，只有當(dāng)植物細(xì)胞受到損傷，失去膜屏障，才能在供體植株與受體植株間傳染。 馬鈴薯錘管類病毒是僅359個(gè)核苷酸的單鏈環(huán)狀RNA分子，分子長(zhǎng)約4050nm。,四、蛋白質(zhì)感染因子,Prusiner 1982年發(fā)現(xiàn)于患羊瘙癢病（scrapie）的倉(cāng)鼠，命名為prion。因此獲1997年諾貝爾獎(jiǎng)。 prion (PrP)由Prnp基因編碼，位于人20號(hào)、小鼠2號(hào)染色體。這種蛋白質(zhì)存在于神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞表面，可能起信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用。正常Prnp基因產(chǎn)物為PrPc蛋白，對(duì)蛋白酶很敏感，具有致病作

18、用的是PrPSc蛋白。,PRION,PrPC,PrPSC,PrPSc與PrPc均由253-4個(gè)氨基酸組成，PrPc具有43%的螺旋，3%的折疊，而PrPsc具有34%螺旋，43%的折疊。動(dòng)物被感染后，PrPSc蛋白堆積在腦組織中，形成不溶的淀粉樣蛋白沉淀，無法被蛋白酶分解，引起神經(jīng)細(xì)胞凋亡（apoptosis）。,PrPsc的增殖,病羊神經(jīng)組織的海綿狀損傷,vCJD病人大腦組織切片，左、海綿狀病變及周圍的沉淀斑，右、淀粉樣蛋白沉淀，短線表示50um。引自Stanley B. Prusiner 1997,目前已知的人類PRION疾病主要有：,克-雅二氏?。–JD）：自身PrP變異； 變異型克-雅氏病（vCJD）：PRION感染； GSS綜合征：由Prnp基因缺陷； 克魯?。↘uru）：PRION感染； 致死性家族性失眠癥（FFI）：Prnp基因變異。,第五節(jié) 細(xì)胞的起源與演化,一、生命的化學(xué)進(jìn)化,1、無機(jī)元素在火山爆發(fā)、光照和閃電的作用下形成了有機(jī)小分子； 2、有機(jī)小分子形成大量有機(jī)大分子； 3、有機(jī)大分子演化為具生命形式的多分子體系； 4、約在38億年前，多分子體系演變成原始生命，這之前稱為生命的化學(xué)進(jìn)化階段。,The Birth of Life,發(fā)現(xiàn)于澳大利亞西部燧石中的Primaevifilum