1、2020/8/27,第七章 生物群落動(dòng)態(tài),第一節(jié) 群落變化類型 第二節(jié) 群落演替類型 第三節(jié) 演替頂極學(xué)說 第四節(jié) 群落演替與功能過程 第五節(jié) 控制演替的幾種主要因素 第六節(jié) 兩種不同的演替觀,參考文獻(xiàn) 思考題,2020/8/27,第一節(jié) 群落變化類型,按時(shí)間劃分：,2020/8/27,第一節(jié) 群落變化類型,演替：一個(gè)群落代替另一個(gè)群落的過程。 波動(dòng)：短期的可逆變化，其逐年的變化方向常常不同，一般不發(fā)生新種的定向更替。,波動(dòng)的原因：（p.155） 1、環(huán)境條件的變化（例如，多雨年，少雨年，突發(fā)性災(zāi)變） 2、生物本身的活動(dòng)周期（例如種子產(chǎn)量的波動(dòng)，動(dòng)物種群的周期性變化及病蟲害爆發(fā)）； 3、人為活

2、動(dòng)（例如放牧活動(dòng)）。,2020/8/27,經(jīng)典的演替模式,一年生 雜草,多年生 雜草,灌木,早期演替 樹木,晚期演替 樹木,發(fā)生在棄耕地上的群落演替：,2020/8/27,群落演替(community succession):自然群落中，一種群落被另一群落所取代的過程稱群落演替。多數(shù)群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的變化，即由一個(gè)類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)類型，然后又回到原有的類型，稱周期性演替，如：石楠石蕊熊果石楠。 演替系列(succession sere):按順序發(fā)生的一系列群落稱演替系列。 先鋒種(pioneer species)和先鋒群落(pioneer community):

3、演替過程中，最早定居下來的物種稱先鋒種；演替過程中最初形成具在一定結(jié)構(gòu)和功能的群落稱先鋒群落。 演替頂極(climax)和頂極群落(climax community):任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競爭、反應(yīng)、穩(wěn)定6個(gè)階段，當(dāng)群落達(dá)到與周圍環(huán)境取得平衡時(shí)(物種組合穩(wěn)定)，群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱演替頂極；演替最后階段的群落稱頂極群落。,2020/8/27,第二節(jié) 群落演替的類型,按照演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程，可以分為： 世紀(jì)演替 長期演替 快速演替 按演替發(fā)生的起始條件，可以分為： 原生演替 次生演替 按基質(zhì)性質(zhì)，可以分為： 水生演替 旱生演替,按控制演替的主導(dǎo)因素，可分為：

4、 內(nèi)因性演替 外因性演替 按群落代謝特征，可分為： 自養(yǎng)性演替 異養(yǎng)性演替 （書中例子p.158-159）,2020/8/27,群落演替的實(shí)例從湖泊演替為森林,一個(gè)湖泊經(jīng)歷一系列演替后，可以演變?yōu)橐粋€(gè)森林群落，大體要經(jīng)歷以下幾個(gè)階段： 裸底階段 沉水植物階段 浮葉根生階段 挺水植物和沼澤植物階段 森林群落階段,2020/8/27,群落演替的實(shí)例湖泊沙丘的群落演替,美國密執(zhí)安湖沙丘上的群落演替（原生演替） 裸露沙丘 固沙草本植物（濱草Ammophila breviligulata、沙拂子茅Calamovilfa longifolia） 固沙灌木(沙李Prunus pumila、沙柳Salix s

5、pp.、三角楊 Populus deltoides) 松柏林 黑櫟林 櫟山核桃林 山毛櫸槭樹林,2020/8/27,群落演替的實(shí)例從裸巖演替到森林,在裸巖的演替基質(zhì)上，如果當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件適合于森林生長，經(jīng)過漫長艱難的演替，遲早會(huì)長出森林來。從裸巖到森林大致要經(jīng)過以下幾個(gè)演替階段： 地衣階段 苔蘚階段 草本植物階段 灌木階段 森林階段,2020/8/27,群落演替的實(shí)例橡果上的異養(yǎng)演替,橡樹果提供了生物群落演替的基質(zhì) 象甲等昆蟲侵入橡果，進(jìn)入橡果胚，在其中產(chǎn)卵，孵化后的幼蟲利用橡果胚作為營養(yǎng)；象甲侵入時(shí)，亦把真菌帶入橡果； 象甲幼蟲離開橡果，在果殼上留下洞，食真菌者和食腐動(dòng)物進(jìn)入，橡胚組織被降解

6、為糞便； 捕食螨等進(jìn)入，捕食食腐動(dòng)物；真菌軟化橡果外殼； 較大的動(dòng)物如毛蟲、多足類等進(jìn)入，橡果崩裂，成土壤腐殖質(zhì)的一部分。,2020/8/27,第三節(jié) 演替頂極學(xué)說,頂極群落的特征 演替頂極學(xué)說,2020/8/27,頂極群落的能量學(xué)特征,群落能量學(xué) 總生產(chǎn)量群落呼吸(B/R) 總生產(chǎn)量生物量(P/ B) 單位能流維持的生物量(B/E) 群落凈生產(chǎn)量 食物鏈, 高 低 高 線狀，牧食為主, 低 高 低 網(wǎng)狀、腐食,群落特征,演替中群落,頂極群落,2020/8/27,頂極群落的結(jié)構(gòu)和生活史特征,群落結(jié)構(gòu) 有機(jī)質(zhì)總量 無機(jī)營養(yǎng) 物種多樣性 生化多樣性 層次和空間異質(zhì)性 生活史 生態(tài)位特化 生物大小

7、生活周期,少 生物外 低 低 簡單 寬 小 短、簡單,多 生物內(nèi) 高 高 復(fù)雜 窄 大 長、復(fù)雜,群落特征,演替中群落,頂極群落,2020/8/27,頂極群落的特征物質(zhì)循環(huán)和內(nèi)穩(wěn)定性特征,物質(zhì)循環(huán) 無機(jī)物質(zhì)循環(huán) 生物與環(huán)境的物質(zhì)交換 腐屑在營養(yǎng)物再生中的作用 內(nèi)穩(wěn)定性 內(nèi)部共生 營養(yǎng)保持 抗干擾能力 熵 信息,開放 快 不重要 不發(fā)達(dá) 差 弱 高 少,封閉 慢 重要 發(fā)達(dá) 好 強(qiáng) 低 多,群落特征,演替中群落,頂極群落,2020/8/27,演替頂極學(xué)說,單元頂極學(xué)說(F.E.Clements,1916) 多元頂極學(xué)說(A.G.Tansley,1954) 頂極格局學(xué)說(R.H.Whittaker

8、,1953),2020/8/27,一、單元頂極學(xué)說(F.E.Clements,1916),在同一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)，只能有一個(gè)頂極群落，而這個(gè)頂極群落的特征完全是由當(dāng)?shù)氐臍夂驔Q定的，因此又叫氣候頂極。在任何一個(gè)特定的氣候區(qū)內(nèi)，所有的演替系列最終都將趨向一個(gè)頂極群落（只要給它們足夠的時(shí)間），而這個(gè)區(qū)域最終也將被一種單一的植物群落所覆蓋。,亞頂極：達(dá)到氣候頂極前的相當(dāng)穩(wěn)定的群落。 偏途頂極（分頂極、干擾頂極）：由一種強(qiáng)烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定群落。 前頂極（先頂極）：在一個(gè)特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候比較適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。 （p.160) 超頂極（后頂極）：在一個(gè)特定的氣候區(qū)內(nèi)，

9、由于局部氣候條件較差而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落。,2020/8/27,二、多元頂極學(xué)說(A.G.Tansley,1954),任何一個(gè)區(qū)域的頂極群落都是多個(gè)的，都是由一定的環(huán)境條件所控制和決定的，如土壤的濕度、土壤的營養(yǎng)特性、地形和動(dòng)物活動(dòng)等。有人則分別將這些群落稱為地形頂極、土壤頂極和動(dòng)物頂極。,單元頂極學(xué)說和多元頂極學(xué)說實(shí)質(zhì)上的差異是在于對于測定相對穩(wěn)定的時(shí)間標(biāo)準(zhǔn)的差異，即以地質(zhì)時(shí)間還是以生態(tài)時(shí)間。,2020/8/27,三、頂極-格局學(xué)說(R.H.Whittaker,1953),自然群落是由許多環(huán)境因素決定的，除氣候外，還包括土壤、生物、火、風(fēng)等因素。在逐漸變化的環(huán)境梯度中，頂極群落類型也是連續(xù)地逐漸

10、地變化的，它們彼此之間是難以徹底劃分開。,是多元頂極群落學(xué)說的一個(gè)變型。,2020/8/27,第四節(jié) 群落演替與功能過程,蒸騰作用的消失 使土壤增溫(8，02.5cm; 3, 1015cm)，地表徑流增大 生物地球化學(xué)循環(huán)變化 使土壤中的養(yǎng)分流失大幅增加 土壤可侵蝕性增加 土壤的可侵蝕性比植被覆蓋地區(qū)提高10.4倍,一、去除植被的影響(H. Bormann的去除實(shí)驗(yàn)),2020/8/27,第四節(jié) 群落演替與功能過程,二、植被的恢復(fù)過程(H. Bormann的去除實(shí)驗(yàn)),埋藏種子萌發(fā),形成大致同齡的不同種群,上層樹木的優(yōu)勢度由生長較快的陽性樹種過渡到壽命較長、生長較慢的陰性樹種,三、生物調(diào)節(jié)的恢

11、復(fù) 生物調(diào)節(jié)的恢復(fù)主要依賴于第一生產(chǎn)力的恢復(fù)。,2020/8/27,第四節(jié) 群落演替與功能過程,四、群落的發(fā)展與穩(wěn)態(tài),2020/8/27,第四節(jié) 群落演替與功能過程,五、關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展模型的討論,Brook的實(shí)驗(yàn)指出Odum(1971)在他出版的教科書中提出的模型存在幾個(gè)問題： 1、最大生物量 2、P/R比率 3、種的多樣性 4、生態(tài)對策 5、生物地球化學(xué)循環(huán) 6、抗干擾能力,2020/8/27,第五節(jié) 控制演替的幾種主要因素,生物因素 非生物因素 人為因素,2020/8/27,生物因素,群落內(nèi)物種的生命活動(dòng)(為其他競爭者提供了有利條件，例子：p.172，向日葵；云杉) 植物繁殖體的遷移、散

12、布和動(dòng)物的活動(dòng)性 種內(nèi)和種間的關(guān)系：動(dòng)物頂極,2020/8/27,非生物因素,氣候因素：氣候頂極 土壤因素：土壤頂極 地形地貌因素：地形頂極 火燒:火燒頂極 洪澇,2020/8/27,人為因素,逆行演替:在不利的自然因素和人為因素（如污染和過牧）干擾下，生物群落的演替也可以向反方向進(jìn)行，使群落逐漸退化，使群落的結(jié)構(gòu)簡單化和群落生產(chǎn)力下降。 偏途演替：人為因素影響下，群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進(jìn)行，這種演替稱為偏途演替。,2020/8/27,第六節(jié) 兩種不同的演替觀,一、經(jīng)典的演替觀 每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中的物種活動(dòng)促進(jìn)了下一階段物種的建立。 二、個(gè)體論

13、演替觀: Egler(1952)提出初始物種組成決定群落演替系列中后來優(yōu)勢種的學(xué)說，Connell和 Slatyer(1977)提出了3種可能的物種取代機(jī)制： 促進(jìn)模型(facilitation model) 抑制模型(inhibition model) 忍受模型(tolerance model) 演替機(jī)制總結(jié),2020/8/27,促進(jìn)模型(facilitation model),物種替代是由于先來物種的活動(dòng)改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，面促進(jìn)了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預(yù)測和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴(yán)酷的原生演替中。（A、B、C、D代表個(gè)物種，箭頭代表被替代）,2020

14、/8/27,抑制模型(inhibition model),先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結(jié)果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個(gè)體的生活史對策，因而難以預(yù)測。在該模型中沒有一個(gè)物種可以被認(rèn)為是競爭的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規(guī)律、可預(yù)測的物種替代。（A、B、C、D代表個(gè)物種，箭頭代表被替代）,2020/8/27,忍受模型(tolerance model),介于上述二者之間，認(rèn)為物種替代決定于物種的競爭能力。先來的機(jī)會(huì)種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物

15、種競爭能力優(yōu)于其它種，因而它最后能在頂極群落中成為優(yōu)勢種。至于演替的推進(jìn)是取決于后來入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開始的情形有關(guān)。（A、B、C、D代表個(gè)物種，箭頭代表被替代）,2020/8/27,演替機(jī)制,可定居的空間,只有演替初期 物種能定居,所有生長到成體 的物種能定居,定居的首批物種改變環(huán)境,環(huán)境不適于早期物種 但較適于后期物種 ，早期物種被淘汰,環(huán)境較不適于早期物種， 但對于后期物種，既非 較適宜，又非較不適宜,環(huán)境不適于所有 物種,最后存留的物種是不 再使環(huán)境有利于其它 物種,最后存留的物種能夠耐受 早期物種產(chǎn)生的環(huán)境變化 ，而其它物種無法耐受,最后存留的物種阻 止其它物種侵入， 直到受到干擾為止,干擾破壞頂極階段,演替開始,促進(jìn),耐受,抑制,頂極,頂極,頂極,2020/8/27,第七章 參考文獻(xiàn),Burke,A. 確定景觀功能和生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)：對納米布沙漠南部生態(tài)恢復(fù)的貢獻(xiàn).AMBIO-人類環(huán)境雜志，2001，30（1）：2936 .,2020/8/27,第七章 思考題