1、,林木育種學發(fā)展歷史、現(xiàn)狀及展望,內(nèi)容,一、林木育種學發(fā)展歷史 二、林木育種學研究現(xiàn)狀 三、林木育種學發(fā)展趨勢,一、林木育種學發(fā)展歷史,（一）理論基礎(chǔ) 瑞典博物學家、植物分類學家。18世紀之前，植物沒有統(tǒng)一的名稱。林奈采用人為分類法，把植物分作綱、目、屬、種，依植物的花為據(jù)，創(chuàng)立了簡便的拉丁文“雙名制”命名法。 “知識的第一步，就是了解事物本身。有條理分類和確切命名，可以區(qū)分、認識客觀物體，分類和命名是科學研究的基礎(chǔ)?！?Carolus Linnaeus （17071778）,一、林木育種學發(fā)展歷史,生物是低級高級；簡單復(fù)雜；種類：少多。 外界環(huán)境的影響是生物進化的主要原因。 用進廢退法則。生

2、物經(jīng)常使用的器官趨于發(fā)達、演化，經(jīng)常不用的器官趨于衰亡、退化。 獲得性狀遺傳法則。生物通過用進廢退獲得或喪失的一切性狀，只要為兩性所共有或者為產(chǎn)生這兩性的個體共有，就能通過繁殖遺傳給下一代，從而使生物不斷演變。 最近興起的表觀遺傳學揭示了獲得性遺傳的可能性。DNA雖然決定蛋白質(zhì)的表達，但是從DNA到蛋白質(zhì)的過程中DNA甲基化、組蛋白甲基化和乙?；?、siRNA作用，甚至蛋白質(zhì)的不同折疊都能影響蛋白的表達和功能。,Jean Baptiste Lemarck 17441829,一、林木育種學發(fā)展歷史,Charles Robert Darwin（18091882）,生物都有繁殖過剩的傾向，而生存空間和

3、食物是有限的，同一種群中個體存在著變異，具有能適應(yīng)環(huán)境的有利變異個體將存活下來并繁殖后代。如果自然條件的變化是有方向的，進化過程中，經(jīng)過長期自然選擇，微小變異積累成為顯著變異，由此可能導致亞種和新種的形成。 自然選擇原理建立在當時流行的“融合遺傳”假說基礎(chǔ)之上，過分強調(diào)了生物進化的漸變性， 用“中間類型絕滅”和“化石記錄不全”解釋古生物資料所顯示的跳躍性進化。,一、林木育種學發(fā)展歷史,1865年 ，孟德爾豌豆雜交證明遺傳物質(zhì)不融合，繁殖傳代過程中，發(fā)生分離和重新組合。 1903年，弗里斯根據(jù)月見草屬變異情況提出突變論，而反對漸變論。 摩爾根等人建立了染色體遺傳學說，彌補達爾文學說的缺陷，有助于

4、進化論的發(fā)展，但摩爾根等人都反對自然選擇學說。,Gregor Johann Mendel （ 18221884）,HugoMarie de Vrier,Thomas Hunt Morgan （18661933）,一、林木育種學發(fā)展歷史,20世紀2030年代，費希爾、賴特和霍爾丹等人將生物統(tǒng)計學與孟德爾遺傳理論相結(jié)合，重新解釋了達爾文學說，形成了群體遺傳學。以后切特韋里科夫、多布然斯基、赫胥黎、邁爾、阿亞拉、斯特賓斯、辛普森和瓦倫丁等人又根據(jù)染色體遺傳學說、群體遺傳學、物種概念及古生物學和分子生物學知識，發(fā)展了達爾文學說，建立了現(xiàn)代綜合進化論。,一、林木育種學發(fā)展歷史,在分子水平上，大多數(shù)進化演

5、化和物種內(nèi)大多數(shù)變異，不是由自然選擇引起的，而是通過中性或近中性的突變等位基因遺傳漂變引起的。從中性學說出發(fā)，可以得出進化速率保持每年每個位置恒定的結(jié)論。假基因是一些失去功能的基因，完全不受自然選擇淘汰，事實證明，假基因的堿基替換確實不受限制，其進化速率等于分子的突變率。 。,一、林木育種學發(fā)展歷史,無性雜交、輔導法和媒介法、雜交親本組選擇、春化法、氣候馴化法、階段發(fā)育理論等，對提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和獲得植物新品種具有實際意義。 獲得性狀能夠遺傳的理論，缺乏足夠的科學事實根據(jù)。 米丘林培育出300多種新型果樹。 他的雜交理論經(jīng)李森科發(fā)揮后被蘇聯(lián)政府采納為官方的遺傳科學。該理論在蘇聯(lián)、東歐和中國盛行一時

6、，對生物學研究造成了不良影響。,一、林木育種學發(fā)展歷史,（二）育種實踐 （1）引種 引種可追溯到2000年前，大規(guī)模引種工作從19世紀50年代由澳大利亞、新西蘭等南半球國家引種松樹開始?，F(xiàn)在，楊樹、桉樹、云杉、花旗松及落葉松等樹種都已遠遠超越了各自的自然分布區(qū)，已成為國際性的重要造林樹種。 （2）種源試驗 法國學者De Vilmorin于18231882年首次進行了歐洲赤松種源試驗，隨后法國、俄國、奧地利、瑞士等國對落葉松、云杉、松、橡等樹種作了種源試驗，證實了種內(nèi)存在著明顯的差異。,一、林木育種學發(fā)展歷史,（3）種子園 19世紀末20世紀初，國外注意到林分內(nèi)單株間變異。20世紀30年代，丹麥

7、C.S. Larsen嫁接方法繁殖水青岡等樹種的無性系，后來發(fā)展種子園。 （4）遺傳測定 大規(guī)模林木育種學項目始于20世紀50年代，14個國家啟動了田間試驗方法，如選擇、嫁接、雜交及子代測定林的建立。少數(shù)林業(yè)選擇國家及國際機構(gòu)開展探索性的遺傳資源保護工作。 （5）變異模式研究 60年代等位酶標記首次應(yīng)用于群體遺傳學研究，很快被林木育種學工作者借鑒，并開展了大量旨在描述林木天然群體和人工群體遺傳多樣性模式的分析。,一、林木育種學發(fā)展歷史,（4）雜交與倍性育種 最早樹木雜交是1845年德國Klotzch進行的歐洲赤松和歐洲黑松間雜交。19世紀未，愛爾蘭Henry開始楊樹雜交，20世紀初，美國、意大

8、利、德國開展楊樹雜交。20世紀30年代，掀起雜交育種高潮，在松、落葉松、板栗、榆樹等樹種中都作過大量試驗，但取得的成效最大的仍只限于楊屬。 1936年瑞典NilssonEhle發(fā)現(xiàn)了三倍體山楊無性系，曾掀起過多倍體育種的熱潮，但沒有取得顯著成效。,一、林木育種學發(fā)展歷史,二、林木育種學研究現(xiàn)狀,20世紀70年代發(fā)展起來的生物技術(shù)，雖然受樹木本身生物學特性的限制，稍滯后于生物學科的其他領(lǐng)域，但林木組織和器官培養(yǎng)于20世紀80年代取得實質(zhì)性進展，據(jù)統(tǒng)計已有30多個科200多種獲得了完整植株，但應(yīng)用于林業(yè)生產(chǎn)的樹種僅局限于桉、楊等。,二、林木育種學研究現(xiàn)狀,20世紀80年代，挪威云杉、糖松、火炬松、

9、白云杉和黑云杉樹種人工種子研制成功，白云杉、黑云杉和火炬松體細胞胚已商業(yè)化育苗。,一、林木育種學研究現(xiàn)狀,葉肉細胞原生質(zhì)體,愈傷組織細胞原生質(zhì)體,二、林木育種學研究現(xiàn)狀,20世紀90年代，楊、楓香等原生質(zhì)體再生植株取得成功，但不同樹種原生質(zhì)體融合成功的報道極少。,二、林木育種學研究現(xiàn)狀,林木花粉植株（單倍體）培養(yǎng)于20世紀70年代掀起過高潮，已有200多種植物培養(yǎng)出了花粉植株，其中包括楊樹。,二、林木育種學研究現(xiàn)狀,林木遺傳轉(zhuǎn)化始于20世紀80年代中期，迄今已開展遺傳轉(zhuǎn)化樹種有火炬松、落葉松、云杉、輻射松、日本柏、柳杉、花旗松、北美黃杉、白云杉、榿木、楊樹約30種。,二、林木育種學研究現(xiàn)狀,2

10、0世紀90年代初，林木分子群體遺傳分析技術(shù)平臺建立，分子標記技術(shù)被廣泛應(yīng)用于森林遺傳學研究、遺傳圖譜構(gòu)建及遺傳多樣性度量。 本世紀初，林木育種學進入基因組學時代。DNA測序技術(shù)被用于建立幾個樹種的基因數(shù)據(jù)庫，首次引入了林木基因功能的分析方法。這些技術(shù)被用于林木基因的調(diào)控和表達，這將有助于林木新品種培育。,二、林木育種學研究現(xiàn)狀,火炬松第1代至第3代遺傳改良,種子園 美國20世紀50年代開展?jié)竦厮?、火炬松遺傳改良，目前已進入第4代。,二、林木育種學發(fā)展歷史與現(xiàn)狀,南非，松樹育種已進入 第3代，材積和材性改良遺傳增益平均達20%。,二、林木育種學研究現(xiàn)狀,瑞典 歐洲赤松采用種子園種子，歐洲云杉優(yōu)良

11、無性系造林木材增益達10%以上。,一、林木育種學發(fā)展歷史與現(xiàn)狀,無性系育種 巴西采用巨桉和雜種桉優(yōu)良無性系造林，材積增加112%，木材密度提高115%。,二、林木育種學研究現(xiàn)狀,澳大利亞、新西蘭輻射松、桉樹遺傳改良成績顯著。達10%以上。,楊樹雜交歷史久，育種成績顯著。,二、林木育種學研究現(xiàn)狀,二、林木育種學研究現(xiàn)狀,（三）我國林木育種現(xiàn)狀 20世紀50年代以后，廣泛開展楊樹雜交及70年代楊樹優(yōu)良無性系引進。 20世紀70年代以后，逐步推廣20多個有希望的外來樹種，其中，桉樹、相思、濕地松、火炬松、加勒比松、木麻黃、刺槐、日本落葉松等。 20世紀60年代以來，先后開展了馬尾松、杉木、油松、紅松

12、、樟子松、興安落葉松、長白落葉松、白榆、側(cè)柏、黃山松、檫樹、香椿等40個樹種種源試驗。 20世紀80年代以來，先后對油松、杉木、馬尾松、落葉松、側(cè)柏等13個樹種進行種子區(qū)區(qū)劃及種子園建設(shè)，建立種子園9千多公頃。,葉培忠教授先后開展過楊樹，馬掛木與北美鵝掌楸，滇楸、灰楸與楸樹，黑松與長葉松、云南松，墨西哥落羽松與柳杉等樹種間雜交。,二、林木育種學發(fā)展歷史與現(xiàn)狀,二、林木育種學發(fā)展歷史與現(xiàn)狀,二、林木育種學發(fā)展歷史與現(xiàn)狀,紅松,落葉松,樟子松,水杉,二、林木育種學研究現(xiàn)狀,三、林木育種學發(fā)展趨勢,（一）林木育種特點 性成熟和經(jīng)濟成熟周期長，多世代改良和短周期育種相結(jié)合。 分布范圍廣、野生和半野生狀

13、態(tài)，遺傳資源豐富，選擇育種見效快。 大多數(shù)林木異花授粉、呈高度雜合狀態(tài)，雜交育種是一種常見育種手段。 部分林木無性繁殖。,34年花旗松,三、林木育種發(fā)展趨勢,（二）林木育種學發(fā)展趨勢 林木遺傳育種作為當代林業(yè)研究最為活躍的領(lǐng)域之一，是林業(yè)研究在21世紀發(fā)展的前沿學科。 （1）加強遺傳資源發(fā)掘與創(chuàng)制、評價與保存技術(shù)研究 隨著人口壓力的日益增加，有限資源的日益減少，人們對資源可持續(xù)利用的重視和對環(huán)境保護意識的不斷增強，對森林遺傳資源多樣性的保護和可持續(xù)發(fā)展已提到更加重要的地位。面對氣候的變化、不良立地和有害生物的挑戰(zhàn)，開展遺傳資源發(fā)掘與創(chuàng)制、評價與保存技術(shù)研究，建立可持續(xù)保育的遺傳資源管理體系，將

14、是森林遺傳資源工作的重要內(nèi)容。,三、林木育種發(fā)展趨勢,（2）多改良目標、多層次遺傳變異利用 針對區(qū)域經(jīng)濟和環(huán)境建設(shè)要求，林木資源的多目標開發(fā)、森林功能的多樣化培育的需要，適應(yīng)氣候變化和環(huán)境污染壓力的需要，耐不良立地和抗有害生物侵害等，確定特殊的改良目標。借助積累的各層次遺傳變異信息和改良成果，開展物種、種源、林分、個體多層次的配合遺傳改良。在此基礎(chǔ)之上，進一步通過雜種誘變、體細胞誘變、單倍體培育、同源和異源多倍體培育等技術(shù)，最大限度地發(fā)掘樹木變異的潛力，選育出符合多目標培育的優(yōu)良遺傳材料。,三、林木育種發(fā)展趨勢,（3）林木基因組和功能基因組學研究 隨著林木功能基因組計劃的啟動，功能基因組研究在

15、揭示諸如林木生長、發(fā)育及代謝調(diào)控等生命活動規(guī)律研究方面將會有重大突破，在鑒定并克隆林木重要的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性相關(guān)的基因，闡述林木雜種優(yōu)勢形成及木材形成機理等方面也將取得重大的進展。以比較與功能基因組為代表的基礎(chǔ)研究的應(yīng)用研究，將成為未來林木遺傳育種基礎(chǔ)研究的重點和熱點。,三、林木育種發(fā)展趨勢,（4）連鎖分析與關(guān)聯(lián)分析 伴隨基因型分析技術(shù)的發(fā)展，特別是高通量測序技術(shù)的發(fā)展， 關(guān)聯(lián)分析必將在植物遺傳學研究中發(fā)揮更為重要的作用，使林木基 因 組 中SNP 的快速檢測成為可能。結(jié)合芯片雜交與測序技術(shù)，目標區(qū)域局部測序技術(shù)日臻成熟。大多數(shù)林木具有理想的自然群體材料，這些新技術(shù)的發(fā)展為結(jié)合分子數(shù)量遺傳學和群體遺傳學的研究手段，在林木中實現(xiàn)功能基因的精細定位和快速克隆打下了堅實的基礎(chǔ)。