第九章 植物的生殖生理 Chapter 8 Reproduction physiology of plant 本章重點(diǎn): 1、春化作用及其應(yīng)用 2、光周期誘導(dǎo)及其應(yīng)用 3、花粉識(shí)別作用 本章難點(diǎn)： 1、春化機(jī)理 2、光周期誘導(dǎo)機(jī)理 3、光敏素及其與成花的關(guān)系,花熟狀態(tài)（ripeness to flower state）：植 物能夠接受環(huán)境刺激而成花所必須達(dá)到的生理狀態(tài)。 開花過程： 成花誘導(dǎo)（induction） 成花啟動(dòng)（floral evocation） 花的發(fā)育（floral development）,第一節(jié) 春化作用 vernalization 一、春化作用的概念和反應(yīng)類型 1、概念 低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用，叫做春化作用。 2、反應(yīng)類型 （1）絕對(duì)型：二年省或多年生草本植物 （2）相對(duì)型：低溫促進(jìn)成花，不經(jīng)低溫也可成花，但營養(yǎng)生長期延長,各類型小麥通過低溫春化需要的 溫度和天數(shù),二、春化作用的條件 1、低溫 （1） 有效溫度：1-10oC （2）去春化作用：在植物春化過程結(jié)束之前，將其放到高溫下，低溫處理的效果就被消除。 低溫 低溫 前體物質(zhì) 中間產(chǎn)物 最終產(chǎn)物（完成春化） 高溫 中間產(chǎn)物分解（解除春化） 2、水分、氧氣,春化天數(shù)對(duì)冬黑麥開花的影響,相對(duì)開花反應(yīng)和春化期間溫度的關(guān)系,三、春化作用的機(jī)理 1、春化刺激的感受與傳遞 （1）感受時(shí)期：種子春化 綠體春化 （2）感受部位：分生組織及其他能進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位 （3）春化效應(yīng)的傳遞：通過細(xì)胞分裂從母細(xì)胞向子細(xì)胞傳遞 2、春化作用的生理生化基礎(chǔ) （1）呼吸作用變化 氧化磷酸化加強(qiáng) 呼吸途徑變化：Cyt氧化酶減弱，AsA氧化酶增強(qiáng) （2）低溫誘導(dǎo)蛋白產(chǎn)生 （3）RNA含量增加,3、激素與春化 （1）春化素（vernalin）： （2）赤霉素（GA）：可代替低溫條件，促進(jìn)某些需要低溫的植物在不經(jīng)過低溫條件下開花 四、春化現(xiàn)象應(yīng)用 1、人工春化處理 2、控制花期（中藥當(dāng)歸、花卉） 3、引種,非春化誘導(dǎo)下對(duì)GA起反應(yīng)的植物,GA對(duì)胡蘿卜開花的影響,對(duì)照,10 g GA/d 處理4周,低溫處理6周,第二節(jié) 光周期現(xiàn)象與成花誘導(dǎo) 光周期（photoperiod）：一晝夜間的光暗交替 光周期現(xiàn)象（photoperiodism）：植物的生長發(fā)育對(duì)日照長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象。 一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和植物光周期反應(yīng)類型 1、發(fā)現(xiàn) 2、類型 長日植物（LDP，long-day plant）：蘿卜、白菜、萵苣、天仙子、小麥 短日植物（SDP，short-day plant ）：蒼耳、菊花、玉米、大豆 日中性植物（DNP，Day-neutral plant）：番茄、茄子、月季、四季豆、黃瓜 其他：長短日植物、短長日植物、中日照植物、 兩極光周期植物 臨界日長（critical day-length）：,圖24.17 煙草的馬里蘭猛犸（Maryland Mammoth）突變體（右）與野生型煙草（左）的對(duì)比。這兩個(gè)植株在夏天都是在溫室中生長的。,光周期的發(fā)現(xiàn)，使人們認(rèn)識(shí)到光不但為植物光合作用提供能量，而且還作為環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)著植物的發(fā)育過程，尤其是對(duì)成花誘導(dǎo)起著重要的作用。,北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化,緯度與日長的關(guān)系：,1、在北半球，任何緯度都是夏至白天最長，東至白天最短。,2、在北半球，自春分到秋分，緯度越高，白天越長，緯度越低，白天越短。自秋分到春分，緯度越高，白天越短；緯度越低，白天越長。,3、對(duì)于我國南方（如廣州一帶，北緯23o），白天的長度變化不大，沒有很長的白天，原產(chǎn)于此的植物多為SDP。,4、北方（如東北一帶，北緯45o），在春分到秋分的生長季節(jié)，日長很長，原產(chǎn)于此的多為LDP。而在秋分到春分的季節(jié)中，溫度太低，不宜植物生長。,5、河南（如鄭州，北緯34.7o），自春分到夏至，日照逐漸變長，適于LDP生長（如小麥）；自夏至到秋分，日漸變短，適于SDP生長（如玉米、大豆）。,每天光期長度(小時(shí)),三種主要光周期反應(yīng)類型,對(duì)不同日長的幾種開花反應(yīng),1、日中性植物 2、相對(duì)長日植物 3、絕對(duì)長日植物 4、絕對(duì)短日植物 5、相對(duì)短日植物,一些植物花芽開始分化所需的臨界日長和誘導(dǎo)周期數(shù),二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理 1、光周期誘導(dǎo) 植物在達(dá)到一定的生理年齡后，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即便處于不適宜的光周期下，仍保持這種刺激的效果而開花，叫做光周期誘導(dǎo)（photo-period induction）。 2、暗期的重要作用 臨界夜長：（critical dark period）在光暗周期中，短日植物開花所需的最短暗期長度或長日植物開花所需的最長暗期長度。,暗期對(duì)蒼耳開花的決定作用,暗期間斷對(duì)開花的影響,光期長度對(duì)大豆花原基形成的影響,3、光周期刺激的感受與傳導(dǎo) （1）感受部位：葉片 （2）傳遞： 韌皮部傳遞 4、成花刺激物 （1）成花素（florigen） （2）成花刺激物與抑制物 （3）激素與成花誘導(dǎo) IAA、Eth 誘導(dǎo)菠蘿開 花 GA：代替長日條件，促進(jìn)長日植物在短日下開花 ABA：代替短日條件，促進(jìn)短日植物在長日下開花 5、營養(yǎng)與成花 提高C/N比促進(jìn)成花,植物光周期反應(yīng)中葉片的作用,蒼耳嫁接試驗(yàn),傳遞：嫁接傳遞,圖9-11 蒼耳嫁接實(shí)驗(yàn),圖24.28 通過在短日植物Perilla（紫蘇）上嫁接葉片-產(chǎn)生花刺激的示意圖。 （左）從短日照下生長的植株上的經(jīng)過誘導(dǎo)的葉片嫁接到一個(gè)未經(jīng)誘導(dǎo)的枝條上，從而導(dǎo)致腋枝產(chǎn)生花。 （右）從長日照植物上嫁接一個(gè)未經(jīng)誘導(dǎo)的葉片僅僅導(dǎo)致形成營養(yǎng)枝。,三、光敏素在成花誘導(dǎo)中的作用 1、光敏素結(jié)構(gòu)與性質(zhì) （1）化學(xué)結(jié)構(gòu),光敏素結(jié)構(gòu)模式圖,(2)理化性質(zhì) A.兩種形式的轉(zhuǎn)換 B.吸收光譜,Pr、Pfr互變時(shí)，其生色團(tuán)的異構(gòu)化,光敏素兩種狀態(tài)的互變,從黃花燕麥幼苗提取的Pr和Pfr的吸收光譜,2、光敏素作用機(jī)理 （1）改變膜的性質(zhì) （2）活化開花基因 （3）活化酶類 52種酶類受到光敏素的調(diào)控。例如： 苯丙氨酸裂解酶 硝酸還原酶 過氧化物酶 核糖核酸酶 NAD激酶,3、光敏素與成花誘導(dǎo),紅光間斷、暗期對(duì)光敏素兩種狀態(tài)比值的影響,光敏素與成花關(guān)系： 長日植物成花需要較高的 Pfr/pr 比值 短日植物成花要求較低的 Pfr/Pr 比值,四、光周期理論的應(yīng)用 1、植物的地理起源與分布 2、引種、育種 LDP 南 北：生育期縮短，開花提早（應(yīng)引晚熟品種） SDP 南 北：生育期延長，開花延遲（應(yīng)引早熟品種） 3、控制開花（花卉方面） 4、調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長（以營養(yǎng)器官為受獲對(duì)象）,幾個(gè)應(yīng)注意的問題：,1、所謂SDP、LDP有相對(duì)和絕對(duì)（兼性和專性）之分，對(duì)于栽培植物而言，由于長期的人工馴化和引種，對(duì)光周期的反應(yīng)不敏感。 2、同一植物的不同品種對(duì)日照的要求不同，如玉米，越向北的品種對(duì)短日照要求越敏感。 3、SDP的臨界日長不一定短于LDP的臨界日長。如： LDP ：天仙子，臨界日長11.5小時(shí) SDP ：美洲煙草，臨界日長14小時(shí) 4、SDP并非日照越短越好，日照太短會(huì)影響光合產(chǎn)物積累，影響花的數(shù)量和質(zhì)量。 5、臨界日長還受溫度的影響。,第三節(jié) 花器官形成和性別表現(xiàn) 一、成花決定態(tài)和花芽分化 1、成花決定態(tài)（floral determined state） 2、花芽分化（floral bud differentiation） 包括花原基形成、花芽各部分分化與成熟過程。 （1）生長點(diǎn)變化 （2）生理變化,3、花器官形成所需條件 1、營養(yǎng)狀況 營養(yǎng)物質(zhì)充足 C/N比適當(dāng) 2、內(nèi)源激素與花芽分化 GA：抑制 CTK、ABA、ETH：促進(jìn) IAA：低濃度促進(jìn)，高濃度抑制 3、外界條件 光、溫度、水分、礦質(zhì),二、性別表現(xiàn)（Sex expression） （一）類型 雌雄同株同花、雌雄同株異花、雌雄異株異花 （二） 雌雄個(gè)體間差異 呼吸速率、過氧化氫酶：雄株雌株 RNA、葉綠素、WSC、IAA：雄株雌株 （三）性別表現(xiàn)的調(diào)控 1、遺傳控制：性染色體、性基因 2、植株年齡 雄花發(fā)育較早,3、環(huán)境 光周期：適宜的光周期下：多開雌花 溫度：較低的夜溫和較大的晝夜溫差：多開雌花 水肥條件：水分充足、氮肥較多：多開雌花 土壤干旱、氮肥較少：多開雄花 4、激素 IAA、ETH：促進(jìn)雌花 GA：促進(jìn)雄花 CTK：利于雌花分化 TIBA、MH：抑制雌花 CCC：抑制雄花（對(duì)抗GA）,第四節(jié) 授粉受精生理 一、授粉生理 1、花粉化學(xué)組成 （1）壁物質(zhì) 外壁蛋白：糖蛋白，由絨氈層合成，是識(shí)別蛋白 內(nèi)壁蛋白：花粉自身合成，是水解酶類 其他：孢粉素、纖維素、角質(zhì) （2）內(nèi)含物 碳水化合物、脂類、氨基酸（尤其脯氨酸）、激素、酶類、維生素、無機(jī)物等。,2、花粉與柱頭的識(shí)別 花粉外壁糖蛋白-柱頭乳突表面蛋白質(zhì)膜 3、花粉萌發(fā)與花分管伸長 集體效應(yīng)：落在柱頭上的花粉密度越大，萌發(fā)比例越高，花分管生長越快。 二、受精生理 1、生理變化 呼吸速率增加、