生命過程的一般原理,第三章 生命的延續(xù),生殖是生命的特征之一，通過生殖，生命才得以延續(xù)、繁衍并完成進(jìn)化過程。 生命有機(jī)體通過特定的方式產(chǎn)生子代個(gè)體，從而使生命現(xiàn)象得以延續(xù)的過程，稱為生殖 無性生殖和有性生殖都是以細(xì)胞分裂為基礎(chǔ)。,生命的特征與起源,生 殖,細(xì)胞增殖的方式是不是生殖方式？,1、無性生殖,不經(jīng)過生殖細(xì)胞的結(jié)合,由母體直接產(chǎn)生出新個(gè)體的生殖方式,稱為無性生殖。 原核生物、單細(xì)胞真核生物,第一節(jié) 無性生殖和有性生殖,無性生殖,2、有性生殖,有性生殖是一種高級的生殖方式。,配子（gamete）,雄配子又稱精子（sperm） 雌配子又稱卵子（ovum）,合子（zygote）或受精卵,由親本產(chǎn)生有性生殖細(xì)胞（也叫配子），經(jīng)過兩性生殖細(xì)胞（如卵細(xì)胞和精子）的結(jié)合，成為合子（如受精卵），再由合子發(fā)育成為新個(gè)體的生殖方式，稱為有性生殖。,第二節(jié) 配子發(fā)生,生命的特征與起源,配子發(fā)生（gametogenesis）是有性生殖過程中精子和卵子的形成過程。其共同特點(diǎn)是除有絲分裂外，在成熟期要進(jìn)行減數(shù)分裂（meiosis），又稱成熟分裂。,一、精子發(fā)生,生命的特征與起源,從精原細(xì)胞（spermatogonium）發(fā)育為精子的過程稱為精子發(fā)生，約需6472天。精子發(fā)生在睪丸曲細(xì)精管內(nèi)進(jìn)行。,脊椎動(dòng)物的原始生殖細(xì)胞(primordial germ cell PGC)到達(dá)雄性胚胎的生殖腺原基后，立即進(jìn)入性索（生殖細(xì)胞索），然后停留在那里直到成熟。性索發(fā)育成為曲細(xì)精管，其管上皮細(xì)胞分化形成支持細(xì)胞(sertoli cell)。PGCs分裂形成精原細(xì)胞。,哺乳動(dòng)物支持細(xì)胞和精子的發(fā)育，細(xì)胞在成熟過程中不斷向生精小管腔推進(jìn)。,生命的特征與起源,增殖期（2n）,A型精原細(xì)胞 干細(xì)胞，分化較低，有絲分裂,B型精原細(xì)胞 B型精原細(xì)胞體積增大，形成初級精母細(xì)胞（primary spermatocyte） 進(jìn)入減數(shù)分裂,1,人精子發(fā)生,46，XY,46，XY,46，XY,46，XY,46，Y,46，XY,23，X,23 Y,增殖期,生長期,成 熟 精C,變形期,初級精母C,次級精母C,A型有絲分裂,精子細(xì)胞,B型精原Cell,23，y,23 Y,成熟期,精子變形(spermiogenesis),高爾基體形成頂體泡，中心粒產(chǎn)生精子鞭毛，線粒體整合入鞭毛，核濃縮，胞質(zhì)廢棄，最后產(chǎn)生成熟的精子。,1、頂體形成 2、核染色質(zhì)凝聚 3、尾部形成,覆蓋在精子頭部2/3處，由高爾基體變化形成的囊泡結(jié)構(gòu)，內(nèi)含多種水解酶，有助于精子穿過放射冠和透明帶，完成受精過程頂體。,A：頂體 AS：頂體突起 N：核,核染色質(zhì)凝聚過程中，過渡性蛋白精蛋白將代替與DNA結(jié)合的組蛋白,二、卵子發(fā)生,生命的特征與起源,形成單倍體的細(xì)胞核 建立一個(gè)由酶、mRNA、細(xì)胞器和代謝產(chǎn)物等組成的細(xì)胞質(zhì)庫，具備十分復(fù)雜的胞質(zhì)體系。 卵母細(xì)胞有很長的減數(shù)分裂前期，使細(xì)胞充分生長,從卵原細(xì)胞（oogonium）發(fā)育為卵子的過程稱為卵子發(fā)生（oogenesis）。,成熟卵子中合成和吸收了大量的蛋白質(zhì)、核糖體和tRNA、mRNA、形態(tài)發(fā)生因子(morphogenetic factor)以及保護(hù)性化學(xué)物質(zhì)（如Ig），為以后的生長和發(fā)育奠定了基礎(chǔ)。,Mitosis,46，XX,46,XX,46,XX,46,XX,46,XX,46,XX,46,XX,46,XX,23,X,23,X,23,X,23,X,23,X,23,X,初級卵母C（FSH）,次級卵母C,卵細(xì)胞,第二極體,減數(shù)I,減數(shù)II,卵原C,增殖期,生長期,成熟期,原始生殖C,卵子發(fā)生的過程,原始生殖細(xì)胞 上皮細(xì)胞 原始卵泡 10002000 6周,卵原細(xì)胞 卵泡細(xì)胞 原始卵泡 200萬 20周,初級卵母細(xì)胞 卵泡細(xì)胞 原始卵泡 500萬 20周,200萬 新生兒,4萬 青春期,400 一生,卵原細(xì)胞體積增大，形成初級卵母細(xì)胞(primary oocyte)，在減數(shù)分裂誘導(dǎo)物的作用下，進(jìn)行第一次減數(shù)分裂，初級卵母細(xì)胞停止在第一次減數(shù)分裂的前期的雙線期階段,人卵巢中的原始卵泡周期性地進(jìn)入生長期，使卵母細(xì)胞增大、顆粒細(xì)胞數(shù)量增加(由GDF-9介導(dǎo))，只有少數(shù)與促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能夠存活。,成熟卵泡7,初級卵母細(xì)胞,顆粒層,顆粒層細(xì)胞,卵泡腔,放射冠,透明帶,卵泡膜內(nèi)外層,由中央1個(gè)初級卵母細(xì)胞與其周圍1層或多層卵泡細(xì)胞（fillicular cell）構(gòu)成。,間質(zhì)細(xì)胞形成的卵泡膜,原始卵泡2,次級卵泡7,初級卵泡4,卵泡腔,隨著青春期的開始，初級卵母細(xì)胞在卵巢內(nèi)促卵泡激素FSH和黃體生成素LH的滲入到卵泡液，次級卵泡進(jìn)一步發(fā)育成熟，階段性地恢復(fù)并完成第一次減數(shù)分裂，進(jìn)行排卵，形成次級卵母細(xì)胞，排卵時(shí)的成熟卵泡包裹的卵處于第二次減數(shù)分裂的中期，直到受精后才完成第二次減數(shù)分離，形成卵細(xì)胞，如未受精，次級卵母細(xì)胞24小時(shí)后死亡,.系列圖,.資料分析,第四節(jié) 受 精,生命的特征與起源,精子和卵子結(jié)合成合子（受精卵）的過程稱為受精（fertilization）。,哺乳類動(dòng)物的精子要在附睪中停留1221天，附睪上皮分泌多種糖蛋白（唾液酸蛋白）等物質(zhì)覆蓋于精子表面，避免精子發(fā)生凝聚、自身免疫反應(yīng)和頂體反應(yīng)，才能獲得主動(dòng)運(yùn)動(dòng)與受精的能力。 通過射精過程運(yùn)行至陰道內(nèi)，凝固，再液化,、精子的成熟與運(yùn)行,一、配子的成熟與運(yùn)行,生命的特征與起源,、卵的成熟與運(yùn)行,卵的成熟包括核的成熟和胞質(zhì)的成熟。,核的成熟表現(xiàn)為初級卵母細(xì)胞恢復(fù)并完成第一次減數(shù)分裂，次級卵母細(xì)胞停留在第二次減數(shù)分裂中期,胞質(zhì)的成熟表現(xiàn)為在胞質(zhì)內(nèi)可見皮質(zhì)顆粒形成，沿次級卵母細(xì)胞膜分布，顆粒外周有膜包被，內(nèi)含酶,卵排出后附著在卵巢表面，由傘部上皮纖毛的擺動(dòng)與肌肉收縮將其掃拂入輸卵管并在壺腹部停留,二、受 精,生命的特征與起源,、精子獲能（capacitation）,哺乳動(dòng)物（包括人）剛射出的精子是不能與卵受精的，它需要在雌（女）性生殖道中孵育一段時(shí)間，才獲得受精能力，這種現(xiàn)象稱為獲能。 位置：子宮或輸卵管 時(shí)間：56小時(shí) 實(shí)質(zhì)：去除覆蓋在精子表面特別是頂體區(qū)的 精漿物質(zhì)和去能因子，暴露受體部位,在輸卵管壺腹，獲能精子靠近或與卵的外圍屏障接觸，覆蓋在頂體表面的細(xì)胞膜與頂體外膜多處發(fā)生融合并釋放出多種酶系，這一過程稱為頂體反應(yīng)。 第一層屏障：透明質(zhì)酸酶放射冠 第二層屏障：頂體素透明帶,、頂體反應(yīng)（acrosome reaction）,、精卵結(jié)合（sperm-egg fusion）,精子穿過卵透明帶，進(jìn)入卵黃周間隙，頭部與卵膜接觸，頭部赤道段的細(xì)胞膜首先與卵膜發(fā)生融合，精子細(xì)胞膜通過融合成為卵膜的一部分，整個(gè)精子進(jìn)入卵中的過程。,生命的特征與起源,出云,精子獲能（capacitation） 頂體反應(yīng)（acrosome reaction） 精卵結(jié)合（sperm-egg fusion）,精子具備受精能力的3個(gè)要素，缺少任何一個(gè)要素精子都不能進(jìn)入卵內(nèi)完成受精過程。,單精入卵 許多精子都可以到達(dá)卵子的表面并與之吸附，但是通常只有一個(gè)精子能完成受精，稱為單精入卵（monospermy）。 多個(gè)精子入卵受精稱為多精入卵（polyspermy），將導(dǎo)致死亡活不正常的發(fā)育。 生命發(fā)展了多種機(jī)制防止多倍的染色體組融合，最普通的辦法是阻礙多精入卵。,生命的特征與起源,、皮質(zhì)反應(yīng)與透明帶反應(yīng),精卵融合時(shí)，誘導(dǎo)卵膜特征發(fā)生改變，產(chǎn)生膜電荷變化，卵膜立即阻擋第二個(gè)精子進(jìn)入卵內(nèi)，這一機(jī)制稱為卵膜封閉。,同時(shí)胞漿被激活，發(fā)生外排作用，排出皮質(zhì)顆粒，與透明帶發(fā)生作用并修飾透明帶，使透明帶拒絕其他精子穿過，這一機(jī)制稱為透明帶反應(yīng)。,生命的特征與起源,、雌、雄原核形成與融合,雄原核形成：精子核進(jìn)入卵內(nèi)，核膜崩潰。在被激活的胞漿因子的刺激下，高度濃縮的精子核染色質(zhì)解凝聚，核內(nèi)精蛋白被組蛋白替換，新形成的原核膜包在染色質(zhì)外周，形成雄原核。,雌原核形成：精卵融合時(shí)次級卵母細(xì)胞被激活，完成第二次減數(shù)分裂。卵細(xì)胞的染色體向中央移動(dòng)，核膜形成，染色體