密級(jí)： 論文編號(hào)： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩士學(xué)位論文 大豆耐萎蔫品種根系和地上部性狀 的遺傳分析 I 摘 要 為了解 大豆耐萎蔫 種質(zhì)抗旱的遺傳機(jī)制，評(píng)價(jià)其在育種中的利用價(jià)值，本研究 比較了 大豆 耐萎蔫 品種 與普通品種 根系及地上部性狀的差異 ， 并利用 耐萎蔫品種 和普通品種配置雜交組合， 研究大豆根系 及 地上部 性狀的遺傳規(guī)律 。 主要 結(jié)果 如下 ： 1. 在正常灌水 和 干旱處理 條件 下條件下， 耐萎蔫品 種 根干重 、 根體積 、主根長(zhǎng)都高于普通品種 豐收黃 ，差異極顯著。以上結(jié)果進(jìn)一步說(shuō)明，根系發(fā)達(dá)是 萎蔫的重要原因。 2. 多世代混合遺傳分析表明， 合的 根干重由 1 對(duì)加性顯性主基因加性顯性上位性多基因 控制， 主基因的遺傳率 為 根體積由 2 對(duì)加性顯性上位性主基因加性顯性多基因 控制， 主基因的遺傳率 為 豐收黃 合的 根干重由多基因控制 ， 多基因遺傳率為 3 代多基因遺傳率為 根體積由 1 對(duì)加性顯性主基因加性顯性多基因控制 ， 主基因遺傳率為 多基因遺傳率 為 3代多基因遺傳率 為 3. 豐收黃 交組合 葉片數(shù)由 1 對(duì)加性主基因控制，莖粗由 2 對(duì)加 性 顯性上位性主基因控制，葉面積、葉干重、株高、主莖節(jié)數(shù)、一級(jí)分枝數(shù)、莢數(shù)、地上部干重 等性狀均 由多基因控制； 交組合 的 葉面積 、主莖節(jié)數(shù)均由 2 對(duì)等顯性主基因控制，一級(jí)分枝數(shù)由 1 對(duì)負(fù)向顯性主基因控制，葉片數(shù)、葉干重、株高、莖粗、莢數(shù)、地上部干重 等性狀均 由多基因控制。 4. 根據(jù)耐萎蔫性狀的遺傳模式，討論了大豆抗旱育種中親本選配的原則，提出了根據(jù)主要性狀遺傳方式和遺傳率大小對(duì)雜交后代進(jìn)行選擇的方法和程序，可 為大豆抗旱育種提供理論依據(jù)。 關(guān)鍵詞 ： 大豆 耐萎蔫 根系 地上部 遺傳分析 o of of to of in of of in as 1. of of 無(wú)限結(jié)莢習(xí)性。一般地隨著植株高度的增加，耐旱性減弱 。 在 研究干旱條件下大豆冠部和根系生長(zhǎng)速率的結(jié)果表明，在干旱到來(lái)時(shí)，葉面積生長(zhǎng)速率和莖生長(zhǎng)速率都減少，而在較濕潤(rùn)的深層土壤內(nèi)根系生長(zhǎng)加快，認(rèn)為冠部生長(zhǎng)速率的減小與根系生長(zhǎng)速率的增加緊密相連。干旱條件下，根系生長(zhǎng)速率的增加是以冠部生長(zhǎng)的減慢為代價(jià)的，更進(jìn)一步講，根系生長(zhǎng)速率的增加減少了干旱的損失，是因?yàn)楦淖兞烁?/冠比而增加了根系的吸收能力來(lái)滿足地上部的需要。其研究還發(fā)現(xiàn)，在濕潤(rùn)條件下非灌溉區(qū)作物根系的生長(zhǎng)速率下降，大部分可利用的光合產(chǎn)物分配到冠部，早期的灌溉能夠加速冠部生長(zhǎng)，但卻是以減弱根系生長(zhǎng)為代價(jià)的。如果 在作物生長(zhǎng)后期發(fā)生干旱，作物僅具有相對(duì)較小的根系，此時(shí)很容易受到干旱的破壞，但如果在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)早期階段植株具有較強(qiáng)大的根系，它就能夠在生殖生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期仍保持很高的碳水化合物合成速率，抵制干旱的威脅，這將具有戰(zhàn)略意義。對(duì)根冠關(guān)系與耐旱性的研究結(jié)果表明，較大的根冠比有利于作物耐旱（ ， 1987）。 隨著水資源的日益匱乏，在大豆生產(chǎn)中，灌溉越來(lái)越不經(jīng)濟(jì)，抗旱種質(zhì)越來(lái)越引起人們的重視。由于 大豆是需水較多 的作物，水分的吸收依賴于根系的作用， 因而 根系的特性及活動(dòng)與抗旱性有密切的關(guān)系。 大豆根系生長(zhǎng)呈 S 型曲線變化，是一個(gè) “ 慢 快 慢 ” 過(guò)程，即慢生長(zhǎng)（ 3）， 快速生長(zhǎng)（ 衰老（ 個(gè)階段，高峰值出現(xiàn)在 段，此后隨著生殖器官的發(fā)育和子粒的成熟根系逐漸衰老，部分根系死亡，其生長(zhǎng)過(guò)程符合邏輯斯蒂克方程（ y = k/ 1 + （金劍 等 ， 2002） 。 傳統(tǒng)認(rèn)為抗旱品種有強(qiáng)大的根系，粗大的支根數(shù)及根系入土要深。大豆的耐旱性與根系的入土深度有直接關(guān)系。有研究表明，在不同的大豆基因型中，植株延緩脫水主要是和根系入土深度及根體積緊密相連，大 豆根系入土深能吸收深層的土壤水分，有效抵制土壤水分脅迫，延緩植株受旱癥狀。在研究大豆根系模型時(shí)發(fā)現(xiàn)，在生理成熟期，正常灌水大豆根干重的 67%分布在 015土層中， 80%分布在 0 90土層中；干旱條件下，根干重的 51%分布在 0 15土層中， 83%分布在 0 90， 1976）。 1983） 在研究表皮茸毛對(duì)根系發(fā)育、水分利用率和光合作用時(shí)，使用了 兩個(gè)近等基因系， 二者 的區(qū)別是在莢、莖、葉上具有普通茸毛密度和密集茸毛。研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng) 根系密度和根干重起決定性作用，在水分充足的情況下，根系主要集中在 15表層， 80%的根系分布在 30上的土層；進(jìn)行干旱處理后，長(zhǎng)根系密度在 90 120土層中是最大的， 80%的根系分布在 120上的土層；高密度茸毛的近等基因系具有比較大的根密度，能夠進(jìn)入土壤深層，在干旱時(shí)吸收較多的水分，每一單位長(zhǎng)度的根系較之具有普通茸毛密度的近等基因系含有較多的水分。 不同生育期大豆相比 ， 晚熟品種根系最發(fā)達(dá) ， 其次是中熟品種 ， 早熟品種根系相對(duì)不發(fā)達(dá) ；不同結(jié)莢習(xí)性大豆品種根部性狀也存在差異 ， 亞有限結(jié)莢習(xí)性大 豆與無(wú)限結(jié)莢習(xí)性大豆相比 ， 亞中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引言 13 有限結(jié)莢習(xí)性大豆的根系比較發(fā)達(dá) ， 根量多 ， 根體積龐大 ， 側(cè)根發(fā)達(dá) ， 下胚軸粗壯 （ 楊秀紅 ， 2000；楊秀紅等， 2002 ） 。 干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)的大豆品種發(fā)芽迅速，主根發(fā)育早，側(cè)根條數(shù)多且長(zhǎng)，能很快形成幼苗根系，主根下扎深度顯著大于其它品種，能較早的形成大的根系以吸收利用土壤中的水分 （吳慎杰， 2003） 。對(duì)大豆苗期耐旱性與根系生長(zhǎng)的研究表明，耐旱性強(qiáng)的品種發(fā)根早，主根長(zhǎng)，側(cè)根發(fā)達(dá)且數(shù)量多，側(cè)根總長(zhǎng)度長(zhǎng)，胚軸長(zhǎng)，成苗率高，在干旱條件下更為明顯 （富健等， 1994） 。在成苗期，抗旱性強(qiáng)的品種 根系發(fā)達(dá)，主根長(zhǎng)度和側(cè)根總長(zhǎng)度顯著大于弱抗旱品種，向四周擴(kuò)散的范圍較廣 （王法宏， 1989； 任冬蓮等， 1993） 。從 與根毛的關(guān)系來(lái)看，在干旱脅迫時(shí)，不管是哪種類型，根毛長(zhǎng)度、根毛密度和根毛總長(zhǎng)度均有增加，這是對(duì)水分脅迫的本能反應(yīng)，強(qiáng)抗旱類型品種的根毛長(zhǎng)度與根毛總長(zhǎng)度均顯著大于其它類型的品種，根毛長(zhǎng)度與抗旱性關(guān)系密切，表明根毛密度可作為大豆抗旱成苗期鑒定指標(biāo)（劉學(xué)義等， 1996）。進(jìn)一步研究結(jié)果表明，抗旱品種的根系活躍吸收表面積一般都大于抗旱中間類型品種，更大于弱抗旱類型品種。根系活躍吸收表面積是反映根系吸收能 力的一個(gè)重要指標(biāo)，因此，在干旱條件下，抗旱品種能夠更好地吸收利用土壤中的水分。從根的解剖結(jié)構(gòu)顯示，抗旱品種主根的中柱較粗，皮層細(xì)胞直徑較大，導(dǎo)管數(shù)目較多且導(dǎo)管總面積較大，根的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)。這種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，使抗旱品種能夠更有效地吸收利用土壤水分（ 孫祖東和陳懷珠， 2001） 。 對(duì)大豆根系形態(tài)的研究表明，發(fā)達(dá)的 側(cè) 根和耐旱性直接相關(guān)。美國(guó)北卡羅 萊納 州的 1990）和 （ 1996）研究了 耐旱 大豆 品種 系的特性 ，發(fā)現(xiàn) 有龐大的纖維根系，根系固氮量多，在干旱地區(qū)或干旱 年份，它能以其強(qiáng)大的根系使大豆產(chǎn)量的減少遠(yuǎn)小于其它當(dāng)?shù)赝茝V品種。 望成為美國(guó)東南部地區(qū)一個(gè)重要的育種材料。 1995） 對(duì) 期根系進(jìn)行了研究， 根量、根體積、根表面 積 遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò) 一種表現(xiàn)型與 似的普通大豆栽培品種 ） 。他們進(jìn)一步的研究表明，優(yōu)勢(shì)在于它能以 發(fā)達(dá) 的根系網(wǎng)絡(luò)充分利用上層土壤水分及養(yǎng)分， 的側(cè)向 發(fā)生也大于 可見(jiàn) ， 前人對(duì)根部性狀的研究主 要集中在不同抗性及不同生態(tài)類型的大豆品種根系性狀 （ 如生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、根群分布、根重、根體積、根長(zhǎng)等 ） 差異的比較 ，而對(duì)不同抗旱類型的大豆品種 根系的遺傳研究極少。 （ 1996） 曾將 生群體的 3 和 4 的根系以 側(cè)根面積的多少進(jìn)行表觀分級(jí)，共分為 10 級(jí)。 2 年 2 點(diǎn)的遺傳分析結(jié)果表明， 側(cè) 根面積的狹義遺傳率為 實(shí)遺傳率為 瑩 等（ 2003） 研究結(jié)果表明，大田和盆栽條件下的根系構(gòu)型與大豆的抗旱性無(wú)明顯相關(guān)，干旱脅迫下的根干重、總根長(zhǎng)、根體積的相對(duì)值在抗感品種之間 達(dá)極顯著差異， 認(rèn)為 采用根干重、總根長(zhǎng)、根體積的相對(duì)值作為抗旱品種根 系形態(tài)的指標(biāo)是合理的，可作為大豆品種抗旱性改良的根系形態(tài)育種指標(biāo)。 旱對(duì)大豆生理生化性狀的影響 干旱對(duì)大豆的生理生化代謝作用影響巨大，隨著對(duì)干旱脅迫下作物抗旱生理生化機(jī)制的研究，為大豆抗旱育種提供了不少可靠的可間接測(cè)定的生理生化指標(biāo)。 水分脅迫下，大豆葉片的萎蔫是水分失調(diào)的生理指標(biāo)。耐萎蔫性狀是大豆抗旱的標(biāo)志之一，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引言 14 是抗旱的外在表現(xiàn)形式。大豆受到干旱脅迫后，葉片萎蔫，氣孔關(guān)閉，植株失水率減少，這是作物對(duì)短時(shí)期缺水的適應(yīng)，有利于抗 旱（劉學(xué)義， 1988）。葉片萎蔫度通常分為 3 級(jí)，全株葉片萎蔫、下墜，復(fù)葉有翻白，下部葉片黃化脫落顯著為 1級(jí)；中上部葉片稍萎蔫，葉片不翻白為 2級(jí)；葉片無(wú)萎蔫，與正常葉片一樣，或頂部 1級(jí)。強(qiáng)抗旱品種的葉片萎蔫一般較輕或不萎蔫，弱抗旱品種萎蔫較重。任天佑等分析大豆品種在花莢期遇嚴(yán)重干旱時(shí)，得出葉片萎蔫度與抗旱性呈高度負(fù)相關(guān)（任天佑等， 1988）。 葉片組織相對(duì)含水量常用以表示植物在遭受水分脅迫后葉片的持水能力。大豆在遭受干旱脅迫時(shí)，葉片組織相對(duì)含水量與正常供水條件相比明顯下降，且品種抗 旱性愈差，下降幅度愈大，而抗旱品種在干旱條件下可保持葉片正常的水分供應(yīng)，以保持體內(nèi)各項(xiàng)生理代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行。因此，葉片組織相對(duì)含水量可以作為一種鑒定大豆抗旱性的生理指標(biāo)（孔照勝等， 2001）。 干旱時(shí)，作物能否保持旺盛的光合作用能力是判斷品種抗旱性的一個(gè)重要參數(shù)，并且直接與其產(chǎn)量相關(guān)。在干旱條件下，葉片適應(yīng)性的變化主要有利于保水和提高水分利用率。一般在葉片發(fā)育過(guò)程中受到水分脅迫時(shí)，葉面積比正常情況下要小，從而減少水分過(guò)分散失；在葉片生長(zhǎng)到最大葉面積后，缺水時(shí)葉片發(fā)生卷曲，可防止葉溫升高和水分虧缺。植物通過(guò) 保持一個(gè)較小的總?cè)~面積來(lái)使單位葉面積的光合作用維持在一定水平是植物適應(yīng)土壤水分減少的一種重要方式。大豆受到干旱脅迫時(shí)，器官間光合產(chǎn)物的分配發(fā)生變化（ 1991）。在始花期，光合產(chǎn)物主要積累在葉片中，此時(shí)的葉片既是能量的生產(chǎn)源，同時(shí)又是主要的貯存庫(kù)；在鼓粒成熟期，光合作用積累的熱能主要分配在籽粒中形成產(chǎn)量。耐旱性強(qiáng)的品種光能利用率較高，熱積累的速率大，分配在籽粒中的熱量比例較高，可以獲得較高的產(chǎn)量。因此水分脅迫下光合強(qiáng)度可作為一個(gè)抗旱生理指標(biāo)（孔照勝等， 2001）。干旱條件下光合作用效率高的大豆 品種具有較強(qiáng)的抗旱性。 孫廣玉等（ 1991）利用旱棚盆栽研究了水分脅迫對(duì)強(qiáng)耐旱品種“ 7605”和干旱敏感品種魯豆4 號(hào)的光合速率的影響。土壤水分脅迫對(duì)兩個(gè)大豆品種光合速率的影響因生育期和水分脅迫程度而異。在水分充足的條件下，魯豆 4號(hào)單葉光合速率在各個(gè)生育期差異不大，但“ 7605”則表現(xiàn)為在分枝期光合速率明顯較魯豆 4號(hào)低，并且隨著生育期的推移，光合速率有逐漸增強(qiáng)的趨勢(shì)，至開(kāi)花期和結(jié)莢期兩個(gè)品種的光合速率接近；在受到干旱脅迫時(shí)，兩個(gè)品種的光合速率都顯著降低，土壤含水量越低，降低的幅度越大，“ 7605” 光合速率降 低的幅度小于魯豆 4號(hào)，“ 7605”光合速率超過(guò)了魯豆 4 號(hào)，說(shuō)明“ 7605”有較強(qiáng)的抗旱能力。 大豆根系的 生理生化特性與抗旱性有著不同程度的相關(guān)性。研究表明，根系活性變化與根系生長(zhǎng)特點(diǎn)相似， 之前根系活性逐漸增強(qiáng)， 之后根系活性下降，根系活性變化比根系生長(zhǎng)提前。根系活躍吸收表面積是反映根系吸收能力 的一個(gè)重要指標(biāo)，一般抗旱品種在各個(gè)生育時(shí)期的根系活躍吸收表面積都大于抗旱性較弱的品種（孫廣玉等， 1996）。鄭丕芝等（ 1989）報(bào)道，根系內(nèi)的可溶性物質(zhì)含量高、傷流量大、滲透吸水能力強(qiáng)是抗旱大豆品種根系的重要 生理功能。從不同抗旱類型大豆品種根系內(nèi)可溶性糖的含量和游離氨基酸的含量來(lái)看，抗旱品種高于抗旱性中等和抗旱性弱的品種，從而使抗旱品種根系細(xì)胞具有較高的基態(tài)滲透濃度，也就具有較強(qiáng)的吸水保水能力。從根系的傷流量來(lái)看，抗旱性強(qiáng)的品種多于抗旱性中等和抗旱性弱的品種，而且不同抗旱類型間的差異達(dá)到了極顯著水平。由于抗旱大豆品種具備了這些根系抗旱的形態(tài)特征和生理功能，所以其地上部分生長(zhǎng)發(fā)育良好，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量也高。 脯氨酸對(duì)于禾谷類作物抗旱品種的篩選是可行的，且在大麥的品種篩選上應(yīng) 用成功，在大豆中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引言 15 的抗旱育種中也取得一定進(jìn)展。干旱條 件下大豆積累脯氨酸是一種普遍的現(xiàn)象，且品種間存在差異，在相同的干旱脅迫條件下游離的脯氨酸含量能反映出品種抗旱遺傳上的差異，可作為抗旱生理指標(biāo) （張樹(shù)珍和王自章， 2001；吳慎杰， 2003） 。 王啟明等研究了干旱脅迫時(shí)不同抗旱性大豆品種苗中游離脯氨酸積累與大豆抗旱性的關(guān)系。結(jié)果表明，隨著水分 脅迫的加強(qiáng)，游離脯氨酸的累積顯著增加，且抗旱性強(qiáng)的品種在干旱脅迫的前期游離脯氨酸累積量小于抗旱性弱的品種，但深度脅迫時(shí)其累積量則明顯大于抗旱性弱的品種，由此得出脯氨酸的積累可作為大豆抗旱性的篩選指標(biāo)（ 王啟明和馬原松， 2005） 。 干旱脅迫時(shí)大量積累，作為一種逆境脅 迫的信號(hào)物質(zhì)，可誘導(dǎo)一些逆境脅迫蛋白的強(qiáng)抗性，有望作為新的大豆抗旱生理指標(biāo)（沈元月 等 ， 2002）。 旱對(duì)大豆品質(zhì)性狀的影響 大豆品質(zhì)性狀主要是指蛋白質(zhì)及其氨基酸組分的含量，脂肪及其脂肪酸組分的含量，生物活性物質(zhì)如異黃酮、皂甙物質(zhì)含量等。大豆油是世界上主要食用植物油之一，大豆油脂中含有人體必需的脂肪酸，如亞油酸，它參與磷脂、前列腺素、各種膜脂等許多重要物質(zhì)的合成，對(duì)防止動(dòng)脈硬化、高血壓及心血管等老年性疾病具有重要的作用。油脂中的亞麻酸很不穩(wěn)定，易被 氧化而使油脂變質(zhì)。因此，改良大豆油脂品質(zhì)的關(guān)鍵就在于提高不飽和脂肪酸（油酸、亞油酸）的配比，從而降低飽和脂肪酸（棕櫚酸、硬脂酸）和亞麻酸的含量（張敬榮等， 1995；寧海龍和楊慶凱，2003）。 張敬榮等（ 1995）的試驗(yàn)表明，不同供水量間大豆棕櫚酸、亞油酸含量差異極顯著；不同生育期干旱處理棕櫚酸、油酸、亞油酸含量差異極顯著； 70%以下供水量及各個(gè)生育時(shí)期干旱處理不飽和脂肪酸含量均上升，飽和脂肪酸則下降。結(jié)果表明， 70% 55%供水量及莢期干旱不飽和脂肪酸含量最高，飽和脂肪酸、亞麻酸含量最低、最有利于大豆油質(zhì) 的改良。 大豆在開(kāi)花、結(jié)莢與鼓粒期干旱均導(dǎo)致脂肪含量及脂肪蛋白總量的下降，以鼓粒期干旱的變化為最顯著，達(dá) 開(kāi)花、結(jié)莢、鼓粒各生育期干旱，均降低了飽和脂肪酸的含量，提高了不飽和脂肪酸的含量，以結(jié)莢期的升降變化最大。莢期干旱的不飽和脂肪酸（主要是油酸）含量的提高與飽和脂肪酸（主要是棕櫚酸）含量的降低均極顯著，不飽和脂肪酸比率由 麻酸比率下降也最大，此期干旱可提高油酸品質(zhì)（張敬榮等， 1996）。 旱對(duì)大豆產(chǎn)量性狀的影響 干旱對(duì)大豆產(chǎn)量的影響是通過(guò)以下幾方面實(shí)現(xiàn)的 ：原生質(zhì)體脫水、衰老、破壞；光合作用降低，呼吸作用升高，有機(jī)質(zhì)輸送緩慢，積累少；破壞了有機(jī)質(zhì)合成與分解的正常比例；引起各官能器官水分的重新分配 （劉學(xué)義， 1988） 。 干旱對(duì)大豆的影響最終歸結(jié)到產(chǎn)量， 與抗旱性密切相關(guān)的產(chǎn)量性狀主要有子粒產(chǎn)量、 單株粒重、 單株粒數(shù)、單株莢數(shù)、植株高度、分枝數(shù) 和籽粒大小及形狀 等。 在經(jīng)歷干旱脅迫后還具有較高的株莢數(shù)、株粒數(shù)和株產(chǎn)量應(yīng)具有較強(qiáng)的抗旱性。株粒數(shù)本身就代表著脅迫下繁衍后代的能力，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引言 16 它和總生物重、根冠比都是生態(tài)學(xué)上很好的抗性指標(biāo)。 任冬蓮等應(yīng)用受旱指數(shù)將干旱對(duì)各種性狀抑制作用的大 小進(jìn)行排隊(duì)，其受旱指數(shù)的順序?yàn)樽恿．a(chǎn)量 二粒莢數(shù) 單株粒數(shù) 單株莢數(shù) 一粒莢數(shù) 三粒以上莢數(shù) 分枝數(shù) 百粒重 株高 主莖節(jié)數(shù) 鼓粒至成熟日數(shù) 出苗至開(kāi)花日數(shù) 開(kāi)花至鼓粒日數(shù)（任冬蓮等， 1997）。受旱指數(shù)大，受到干旱抑制的作用就強(qiáng)，由此可見(jiàn)，受干旱影響抑制作用最大的是子粒產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素，其次是形態(tài)性狀，再次是生育期性狀。其研究結(jié)果還表明，在干旱環(huán)境條件下，子粒產(chǎn)量、生物產(chǎn)量、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)與抗旱性呈高度正相關(guān)；葉片萎蔫度、黃化脫落葉節(jié)位與抗旱性呈高度負(fù)相關(guān)（孫祖東和陳懷珠， 2001）。 產(chǎn)量性狀是衡量 大豆抗旱的首選指標(biāo)，大豆抗旱育種的選擇是在產(chǎn)量基礎(chǔ)上的抗旱選擇，這是抗旱育種的核心目標(biāo)性狀。 豆抗旱性的品種差異 大豆品種在抗旱性上存在很大差異， 抗旱機(jī)制也各不相同，有的表現(xiàn)為避旱，有的表現(xiàn)為避旱和耐旱的互作。因此，在抗旱材料的選擇上， 可以利用不同的抗旱選擇指標(biāo)和分析方法篩選抗旱品種。 20世紀(jì)八 、 九十年代，美國(guó)科學(xué)家 選出 耐萎蔫 的 強(qiáng)抗旱品種 大豆抗旱性的研究由產(chǎn)量性狀轉(zhuǎn)向相對(duì)簡(jiǎn)單的耐萎蔫性狀。 干旱條件下出 現(xiàn)萎蔫的時(shí)間比對(duì)照品種顯著延遲 。 目前對(duì) 研究比較深入，而對(duì) 研究進(jìn)行的比較少 。 （） 耐萎蔫材料 發(fā)現(xiàn) 1982）等經(jīng)過(guò) 2 年的研究，鑒定了 大約 550 份大豆種質(zhì)的抗旱性，其中 來(lái)自日本的 受到干旱脅迫時(shí)，萎蔫程度遠(yuǎn)低于其它品種 。 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)良好的 株若遇花期干旱，其耐萎蔫特性的表 現(xiàn) 尤為明顯，而在開(kāi)花前發(fā)生干旱脅迫 時(shí) 抗性 不佳 。隨后的研究證明， 夠保持較高的葉片含水量，并能較有效地利用土壤中的水分（ 1996；， 1998）。 （ 1996）和 （ 1997）研究表明 耐萎蔫特性與水分利用率沒(méi)有顯著關(guān)系 。 在溫室研究中， 水分利用率比對(duì)照品種低 ； 在田間研究中， 開(kāi)花后有比較厚的葉片和角質(zhì)層。 （ 1990） 對(duì) 與其農(nóng)藝性狀相似的常用品種行研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下， 有比較低的滲透勢(shì)，比較高的壓力勢(shì)和相對(duì)含水量，表明 干旱脅迫 下葉片組織積累了較多的溶質(zhì)， 普通品種 干旱脅迫下產(chǎn)量減少超過(guò)一半，而 產(chǎn)量?jī)H降低 1/3。 1995， 1996）及 1996）等對(duì) 根系進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)，抗旱品種 根系在耕層中較 有更多的側(cè)根，屬基端 側(cè) 根類型，而 明顯的主根類型，側(cè)根很少，的體積和表面積均大于 側(cè) 根具有更為有效的吸水功能，這是由于該類型品種單位根 量具有更多的根尖，而根尖上部 10為吸水速率最大的部位。他們推 測(cè)側(cè)根系發(fā)達(dá)可能是該品種耐萎蔫的原因。 1996）等證明 耕層中具有發(fā)達(dá)的根系這一性狀可以在田間育種中得到有效的利用。 1996） 等最初的分子標(biāo)記研究表明達(dá)的根系是由多基因控制的。 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引言 17 另外， 一系列的生物和非生物脅迫存在抗性，包括大豆花葉病毒病、莖腐病和幾種蚜蟲(chóng)類的根腐病，特別是抗葉面害蟲(chóng)、鋁害、鹽害、錳缺乏 等 ，而且對(duì)胞囊線蟲(chóng)病也表現(xiàn)出一定的抗性 （ ， 1999； ， 1998） 。在研究不同大豆基因型對(duì)干旱和鋁毒的反應(yīng)中，發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫和鋁毒共存的情況下， 夠比 持比較高的相對(duì)含水量、水勢(shì)、蒸騰和葉重；在進(jìn)行干旱脅迫處理下， 分狀況也優(yōu)于 明耐鋁毒和耐旱可能是相關(guān)聯(lián)的（ 1989）。 （ 2）耐萎蔫材料 發(fā)現(xiàn) 1992 年， 驗(yàn)站 對(duì) 1300 多 份大豆種質(zhì)進(jìn)行篩選， 以相近成 熟期品種為對(duì)照，干旱條件下冠部的耐萎蔫程度為標(biāo)準(zhǔn)，發(fā)現(xiàn) 實(shí)驗(yàn)初期萎蔫較慢，隨后又對(duì)其產(chǎn)量、耐萎蔫性和相對(duì)含水量進(jìn)行測(cè)驗(yàn)。 經(jīng)過(guò)一系列的研究，發(fā)現(xiàn) 美國(guó)品種的萎蔫性始終較慢， 能保持相對(duì)較高的葉片含水量 ， 并且在干旱脅迫下的產(chǎn)量稍高于對(duì)照品種 （ 1998） 。初期研究 表明 表層土中沒(méi)有 豐富 的根系，可能有較多的根系伸展到較深的土層中 （ ， 1998） 。 關(guān)于 產(chǎn)量性狀、分子標(biāo)記、根系以及后代研究正在進(jìn)行之中。 （ 3）國(guó)內(nèi)部分 抗旱材料 劉學(xué)義等于 1979 1984年，主要運(yùn)用旱地條件下進(jìn)行產(chǎn)量比較方法，對(duì)從我國(guó)北方 16省市征集到的 1400份大豆進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，選出 32份抗旱性資源，并選育出晉豆 9號(hào)等 2份具有顯著抗旱性的品種。 1991年選育成具有良好豐產(chǎn)性能、高度抗旱品種晉豆 14，不僅為一優(yōu)異的抗旱親本，而且是黃土高原重旱區(qū)大豆生產(chǎn)中的骨干品種。隨后又選育出具有良好豐產(chǎn)性、高度抗旱（ 親本材料 5個(gè)：汾豆 32、汾豆 33、汾豆 38、汾豆 39、汾豆 51。在培育高度抗旱親本材料的同時(shí)，培育成功一批 2級(jí)抗旱、 豐產(chǎn)性好的相應(yīng)早熟、抗病 、抗蟲(chóng)中間材料 300余份。其中晉豆 9號(hào)、晉豆 12、晉豆 13、晉豆 15、晉豆 18已先后通過(guò)山西省品種審定委員會(huì)審定，成為黃土高原地區(qū)的骨干品種和骨干親本。 1982年開(kāi)始，在晉西臨縣建立高度抗旱大豆品種選育基地，選育出晉豆 14、晉豆 21。為適應(yīng)晉西中度旱區(qū)，先后選育成功 12個(gè)晉豆系列的 2級(jí)抗旱大豆品種（摘自第十八屆大豆科研生產(chǎn)研討會(huì)報(bào)告， 2006）。 謝甫綈等（ 2000）利用綜合產(chǎn)量干旱指數(shù)法，于 1989 1992年對(duì) 26個(gè)品系進(jìn)行耐旱性鑒定，篩選到耐旱力強(qiáng)的建豆 82和遼豆 10號(hào)?？渍談俚龋?2001）利用隸屬函 數(shù)法，從 12個(gè)不同生態(tài)習(xí)性，不同抗旱性的品種中篩選到興縣小黃豆、晉大 47、晉大 68強(qiáng)抗旱品種。 孫祖東 等（ 2002） 在大棚網(wǎng)室人工控制水分條件下，研究苗期干旱脅迫對(duì) 33份大豆品種生長(zhǎng)發(fā)育的影響。用綜合抗旱系數(shù)方法篩選出牛黃豆、鳳山夏青豆、坡稔黃豆等抗旱品種。 王敏等（ 2004）采用盆栽試驗(yàn)，研究了在模擬干旱條件下 10個(gè)大豆品種幼苗的形態(tài)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)的變化，用灰色關(guān)聯(lián)分析對(duì)品種苗期抗旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，選出苗期抗旱性較強(qiáng)的品種鄭 92116和漆 999劉瑩等（ 2005） 從301份黃淮海和長(zhǎng)江中下游地區(qū)代表 大豆地方品種和育成品種 （ 系 ） 中按根系類型選取 59 份 ， 在苗期干旱脅迫和非脅迫條件下對(duì)地上部和地下部性狀進(jìn)行 2年重復(fù)鑒定 ， 以株高、葉齡、根干重和莖葉干重隸屬函數(shù)的算術(shù)平均數(shù)為抗旱綜合指標(biāo)，從中篩選出漢中八月黃、晉豆 14 ， 科豐 1號(hào) ，圓黑豆等強(qiáng)耐旱型材料。吳偉等（ 2005）選用 12個(gè)大豆品種進(jìn)行室內(nèi)干旱脅迫和盆栽干旱脅迫實(shí)驗(yàn)，對(duì)抗旱性進(jìn)行鑒定篩選，利用吸水率、萌發(fā)率、發(fā)芽率、根長(zhǎng) 4項(xiàng)生理指標(biāo)篩選出苗期與成株期均抗旱的品種 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 引言 18 豆抗旱性的遺傳 近年來(lái)的研究結(jié)果證明，大豆的抗旱性是個(gè)確 定的由多基因控制的數(shù)量遺傳性狀。大豆的抗旱性涉及到植株性狀的許多方面，因此也可以認(rèn)為大豆抗旱性是許多與抗旱性有關(guān)的數(shù)量遺傳基因，或質(zhì)量遺傳基因綜合作用累加的結(jié)果，所以每一個(gè)與抗旱有關(guān)的性狀對(duì)大豆的抗旱性都起著一定的作用（劉學(xué)義， 1988）。 在大豆 育種中，對(duì)大批后代材料的抗旱性特別是根系性狀進(jìn)行測(cè)量和選擇是不現(xiàn)實(shí)的。因此，尋找與水分利用效率相關(guān)的分子標(biāo)記是大豆抗旱育種的必由之路。美國(guó)科學(xué)家在此領(lǐng)域進(jìn)行了有益的嘗試。 （ 1996）以 “ 雜交組合 生的 120 個(gè)家系為材料， 采用 法，篩選與水分利用效率（ 葉片灰分（ 關(guān)的果表明，不同株系在兩個(gè)性狀上均有極顯著的表型差異（ A 1 A 4 2003) A 0 A 2 B 4 2005) D 0 n=43, n=43, n=30, n=342, C 0 n=43, n=43, n=30, n=342, E 1 n=43, n=43, n=30, n=342, 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第三章 結(jié)果和討論 32 組合 模型 22 n 豐收黃 0 n=35, n=4, n=51, n=180, n=123, D 1 n=35, * * n=4, n=51, n=180, * * * * * n=123, D 3 n=35, * * * n=4, n=51, * * * n=180, * * * * * n=123, * 注： *表示在 5%水平上差異顯著。 * of 第三章 結(jié)果和討論 33 對(duì) 2003年的 2個(gè)雜交組合利用 式為 001/2（ /， 2005 年 2 個(gè)雜交組合的分布參數(shù)見(jiàn)表 9。可以看出， 2003 年豐收黃交組合 根干重的廣義遺傳率是 交組合 根干重的廣義遺傳率是 2005 年 交組合 根干重的最適遺傳模型是 D 0，得到根干重主基因的加性效應(yīng) 值 為 性效應(yīng) 值 為 傳方差為 基因的遺傳率 為 豐收黃 交組合根干重的最適遺傳模型是 C 0 模型，根干重 多基因遺傳率為 代多基因遺傳率為 表 9 根干重模型的 遺傳參數(shù)估計(jì)值 of of of 世代 2003 年 2005 年 豐收黃 收黃 差 方差 D 0 C 0 m d h 從以上分析可以 得 出， 3 個(gè)雜交組合的根干重主要由多基因控制 。 交組合根干重存在主基因，但主基因的遺傳率比較低，僅為 由此可以得出，該性狀主要是由多基因控制的。 體積的遺傳分 析 利用 混合遺傳模型單世代和多世代分離分析法，對(duì) 2003 年和 2005 年的 4 個(gè)雜交組合的 根體積 進(jìn)行遺傳分析，得到 見(jiàn)表 10。根據(jù) 準(zhǔn)則，選擇 比較小的