1、hans journal of agricultural sciences 農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011, 1, 7-13hansixjffi/10.12677/hjas.2011.12002published online december 2011 (/journal/hjas)genetic differentiation of hybrids from cultivated strainand wild strain in oyster mushroom pleurotus ostreatusyuxia zhang, zh

2、angyi xu, yingli cai, yinbing bianinstitute of applied mycology, iluazhong agricultural university, wul*anemail:received: sep. 15th, 2011; revised: oct. 20th, 2011; accepted: oct. 24th, 2011.abstract: cultivated strain hp and wild strain zjj of pleurotus ostreatus were used in this study. 38 mono- k

3、aryonsfrom strain hp and 55 monokaryons from strain zjj were obtained respectively by single basi diospore isolation. 1()monokaryons from each parental strain were selected randomly for hybridization and 14 dikaryons were obtainedaccording to the different antagonist reaction between hybrid and pare

4、nts, the 14 hybrids were divided into 4 types the mycelia growth rate on different media showed dominant differ- rentiation. the result of cultivation testshowed that one hybrid could not fruit and yield of the others were lower than that of the cultivated strain hp, whilethe yields of 5 hybrids wer

5、e higher than that of the wild strain zjj. among the hybrids, most pilei showed similarcolor with that of parent hp (white), 3 hybrids formed fruitbodics without pilei. the analysis of hybrids agronomiccharatcristics showed that the coefficient of variation (cv) of yield was the largest (21.9%), the

6、 others in the orderwere primordial initiation days (25.4%), stipe length (21.8%),full colonization time (21.0%),average weight of singlefruitbody (16.2%), pi leus thickness (14.5%), pileus diameter (13.5%) and stipe diameter (9.4%).keywords: hybridization; trait; genetic differentiation平菇栽培菌株與野生菌株雜

7、交子農(nóng)藝性狀的遺傳分化*張玉霞，徐章逸，蔡英麗，邊銀丙#華中農(nóng)業(yè)大學(xué)應(yīng)用真苗研究所，武漢emai 1: bianyb. 123 收稿口期：2011年 9 月 15日；修冋口期：2011年 10月 20日；錄用日期：2011年 10 月 24口摘要：以平菇(pleurotus ostreatus)栽培菌株 hp和野生菌株 zjj為雜交親本材料，釆用擔(dān)砲子稀釋分 離法分別獲得 hp、zjj的單抱菌株 38個(gè)和 55個(gè)。兩個(gè)親本各隨機(jī)挑選 10個(gè)單抱菌株在 pda培養(yǎng)基 上進(jìn)行配對(duì)雜交，獲得 14個(gè)雜交子。根據(jù)雜交子與兩個(gè)親木菌株的拮抗反應(yīng)不同，可將 14 個(gè)雜交子 劃分為 4 種類型。在不同的培養(yǎng)

8、基質(zhì)屮，菌絲生長(zhǎng)速度出現(xiàn)明顯分化。雜交后代屮除 1個(gè)未出姑之外， 其它雜交子的平均產(chǎn)量都低于栽培菌株 hp,但有 5個(gè)雜交子產(chǎn)量高于野生菌株 zjjo大部分雜交子菌 蓋顏色接近親本 hp的顏色，其中3 個(gè)雜交子長(zhǎng)岀無(wú)菌蓋的子實(shí)體。雜交子農(nóng)藝性狀分析表明，產(chǎn)量的變異系數(shù)最大(37.2%),其它依次為原基形成期(25.4%)、菌柄氏度(21.8%)、菌絲氏滿袋的天數(shù)(21.0%)、單菇重量(16.2%)、菌蓋厚度(14.5%)、菌蓋直徑(13.5%)和菌柄直徑(9.4%)o關(guān)鍵詞：雜交；性狀；遺傳分化狹義上平菇是糙皮側(cè)耳(pleurotus ostreatus)的商 品名，廣義上的平菇則包括糙皮側(cè)

9、耳(pleurotus 詁報(bào)廳腸魏飾織補(bǔ)財(cái)覿艷鱷靜價(jià)與菌 ostreatus )肺形側(cè)耳(ppulmonarius )紫孑包側(cè)耳(p sapidus)、黃白側(cè)耳(p.comucopiae)等生產(chǎn)中廣泛栽培 的側(cè)耳屬(pleurotus )多個(gè)種類，它們隸屬于擔(dān)子菌門 (basidiomycota) 層菌綱(hymenomycetes)傘菌冃 (agaricales)側(cè)耳科(plcurotaccac)o平菇是廣泛栽培的食用菌之一，適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣泛，是具有重要食 用和藥用價(jià)值的木腐真菌(thom et al., 2000),在木質(zhì) 纖維素的轉(zhuǎn)化以及環(huán)境修復(fù)方面也有很重要的作用 (hadar et

10、 al.,1993),其產(chǎn)牛大量的他子會(huì)嚴(yán)重影響菇 農(nóng)的身體健康(helbling a. et al.,1998),選育具有優(yōu)良 農(nóng)藝性狀以及少孑包或無(wú)孑包品種是育種工作的主要目 標(biāo)。本研究以平菇栽培菌株 hp和野生菌株zjj為親本，分析了 f1代雜交子農(nóng)藝性狀的遺傳分化，為平 菇優(yōu)良雜交子系統(tǒng)篩選奠定了基礎(chǔ)。2材料和方法2.1 供試菌株及來(lái)源華平特白 hp系平菇牛產(chǎn)中廣泛使用的栽培菌株，由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)菌種實(shí)驗(yàn)中心提供；野生菌株 zjj由 浙江省麗水林業(yè)科學(xué)院應(yīng)國(guó)華提供，系從湖南張家界 國(guó)家自然保護(hù)區(qū)野外采集的子實(shí)體經(jīng)組織分離獲得 (圖 l)o2 2 供試培養(yǎng)基pda培養(yǎng)基：用于菌絲培養(yǎng)(戚元

11、成等，2010)。三級(jí)菌種培養(yǎng)料配方： 棉籽殼80%,隸皮18%,石膏1%,石灰 1%。栽培料配方： 棉籽殼 90%,鉄皮 8%,石膏 1%,石灰 1%。2.3 雜交了的獲得親本菌株 hp和 zjj的栽培、單抱菌株的獲得以 及雜交配對(duì)均參考文獻(xiàn)(jatinderkauretal., 2008)進(jìn) 行，以鎖狀聯(lián)合的有無(wú)來(lái)判定是否形成雜交子。2.4. 扌吉抗線試驗(yàn)與菌絲生長(zhǎng)速度使用直徑 90 mm 的平皿，每皿倒約 25 ml pda 培養(yǎng)基。將雜交菌株和兩親菌株的接種塊等距離接種 于同一平皿，接種點(diǎn) z間間距約 4 cm,于 25c 培養(yǎng)箱 倒置培養(yǎng)20 d,觀察拮抗線形成情況。參考文獻(xiàn)(李紅梅

12、等，2009)中的方法測(cè)定菌絲在 不同培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)速度，每個(gè)處理設(shè) 3 次重復(fù)。釆 用軟件 spssl7.0對(duì)牛長(zhǎng)速度數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。2.5. 栽培試驗(yàn)與農(nóng)藝性狀觀察試驗(yàn)于 2010 年 9 月初制備栽培種，10月1 日在武漢市洪山區(qū)野芷湖村進(jìn)行接種栽培，每個(gè)菌株接種 15袋， 隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)， 在子實(shí)體菌蓋伸展但邊緣 內(nèi)卷(約8 分成熟)時(shí)釆收。對(duì)親本及其雜交后代的菌 絲滿袋時(shí)間、原慕形成期、子實(shí)體形態(tài)、產(chǎn)量等進(jìn)行 了觀察記錄。每個(gè)菌株隨機(jī)選取達(dá)到采收標(biāo)準(zhǔn)的15個(gè)子實(shí)體，測(cè)量單菇重量、菌蓋直徑、菌柄長(zhǎng)、菌柄 直徑和菌蓋厚度。采用數(shù)據(jù)處理軟件 spss 17.0對(duì)農(nóng)藝 性狀相關(guān)的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)

13、分析。3結(jié)果與分析3.1. 單核體雜交配對(duì)結(jié)果以鎖狀聯(lián)合為標(biāo)記，從 hp、zjj兩個(gè)親木菌株子 實(shí)體上經(jīng)過(guò)單泡分離培養(yǎng)，分別獲得 38個(gè)和 55個(gè)單 泡菌株。 每個(gè)親本隨機(jī)取 10個(gè)單泡， 分別編號(hào)為 h1,h2,h10和 zl,z2,.z10,進(jìn)行 10 x10配對(duì)雜交。 在 100個(gè)配對(duì)雜交組合中，形成了 14個(gè)雜交子，雜交 親和率為 14%o3.2. 雜交子與親木的拮抗試驗(yàn)將 14個(gè)雜交子與兩個(gè)親木進(jìn)行對(duì)峙培養(yǎng)，pda培 養(yǎng)基中培養(yǎng) 20d 左右，可觀察到雜交子與兩親本間都出 現(xiàn)扌吉抗線。 根據(jù)拮抗線區(qū)域菌絲的密度、 有無(wú)色索沉著 等特征，可將拮抗線分為 a、b、c三種類型。a型是在 兩

14、菌落接觸區(qū)出現(xiàn)菌絲集結(jié)隆起，并有明顯的色索沉著 的分界線；b 型既無(wú)明顯的菌絲集結(jié)隆起，又無(wú)色索產(chǎn) 生；c型出現(xiàn)菌絲集結(jié)隆起，但拮抗線顏色較淺。根據(jù)拮抗線類型的不同，可將雜交子分為 h、a(a)(a)： cultivated strainhp a：栽培菌株 hp(b)(b)： wild strain zjjb：野生苗株 zjjfigure 1 fruit bodies of crossing parental strains圖 1雜交親本菌株的子實(shí)體hbh和 田四種類型（圖 2 彳。h型雜交子與兩親本 均形成 a型拮抗線， 包括雜交子 h2z1、 h2z2、 h2z4、h2z5、h2z6、h2

15、z8和 h2z10； hb型雜交子與親本hp形成 a 型拈抗線， 與親木 zjj形成 b 型扌吉抗線， 包 括雜交子 h5z1、h5z7和h5z10； h型雜交子與兩親本均形成 b型拮抗線，僅包括雜交孚 h5z2；h型 雜交子與親本 hp形成 a 型拮抗線，與親本 zj拋成 型扌吉抗線，包括雜交子 h2z3、h2z7和 h2z9。3.3.雜交子的菌落形態(tài)和菌絲生長(zhǎng)速度雜交子在培養(yǎng)皿上呈現(xiàn)8種不同的菌落形態(tài)， 氣牛 菌絲形態(tài)、色澤、濃密程度、環(huán)形輪紋有無(wú)等方面存在 明顯不同 （圖 3） 。 與親本菌落特征相比較， 雜交群體出現(xiàn) 曲著的性狀分離，表現(xiàn)出不同于親本菌株的特征。hah、bh cand

16、hdrepresent respectively the hybrids of four antagonist reaction types.hahrh 和chd代表 4種拮抗反應(yīng)類型的雜交子。(0(g)(h)(i)(j)(a): hp; (b): zjj; (c)(j): different hybrids(a)：菌株 hp； (b)： m 株 zjj： (c)(j)：不同的雜交子figure 3 morphological characteristics of the colony of hybrids and its parents hp and zjj in pleurotus ost

17、reatus圖 3平菇 hp x zjj 雜交了及親本的菌落形態(tài)(b)l(3)1(a)2(b)2(c)l(c)2(d)l(d)2figure 2 antagonist reaction types between hybrid dikaryons and parent strains圖 2.平菇雜交子與親木的拮抗反應(yīng)類型(c)所有雜交子在pda培養(yǎng)基上菌絲生氏速度均顯 著慢于親本 hp,12個(gè)雜交子生長(zhǎng)速度介于兩親本之 間，h5z1與h5z2兩個(gè)雜交子牛長(zhǎng)速度慢于親本zjjo 4個(gè)雜交子在三級(jí)菌種培養(yǎng)基中菌絲生長(zhǎng)速度超過(guò)兩 個(gè)親本，3 個(gè)雜交子介于兩個(gè)親本之間，7 個(gè)雜交子生 長(zhǎng)速度慢于兩個(gè)親

18、本。雜交子在 pda培養(yǎng)基與三級(jí)菌 種培養(yǎng)基中菌絲生長(zhǎng)速度表現(xiàn)并不一致(圖 4)。3.4.雜交子的農(nóng)藝性狀對(duì)出菇期子實(shí)體形態(tài)進(jìn)行觀察，8個(gè)雜交子菌蓋 顏色為白色，與栽培菌株 hp相似，但 h5z2、h5z7、0 pdam v i：沽生kit/t qronthrate ofnycebin onpim m&bum 生ku廈growth rrte ofh5z10等 3 個(gè)菌株形成無(wú)菌蓋的子實(shí)體，h2z2菌蓋 表面有密集的瘤狀突起(圖 5)。在菌絲滿袋時(shí)間上，6 個(gè)雜交子菌絲滿袋時(shí)間較 兩親本時(shí)間短，6個(gè)雜交子較兩個(gè)親本菌株時(shí)間長(zhǎng)。9 個(gè)菌株原基形成時(shí)間短于兩親本(h2z1-h2z9), 3

19、個(gè) 菌株原皋形成時(shí)間較兩個(gè)親本菌株長(zhǎng)，h5z1未形成 原基。在產(chǎn)量性狀上，h2z5、h2z6、h2z9等 3 個(gè)雜 交子產(chǎn)量介于兩親本之間，h5z2、h5z7、h5z10等 3 個(gè)菌株產(chǎn)量極低。h2z5、h2z10兩個(gè)雜交子單菇重量 高于兩親本，ii差異顯著，其它雜交子的單菇重量均 低于兩個(gè)親本。h2z4、h2z6、h2z8等 3 個(gè)雜交子菌 柄較親本 hp短，且 h2z4和 h2z8菌柄長(zhǎng)度與親本差 異顯苦。5 個(gè)雜交子菌柄直徑介于兩親本之間，3 個(gè)雜 交子菌柄直徑高于親本 hp。在菌蓋直徑上，1個(gè)雜交 子超過(guò) 2 個(gè)親本，4 個(gè)雜交子介于兩個(gè)親本之間，5 個(gè)雜交子菌蓋直徑小于兩親本，3個(gè)雜

20、交子未形成菌 蓋；3 個(gè)雜交子菌蓋厚度大于兩親本，3 個(gè)雜交子小于 兩個(gè)親本，4 個(gè)雜交子介于兩個(gè)親本之間(表1)。對(duì)雜交子農(nóng)藝性狀特征指標(biāo)進(jìn)行分析表明(表 2), 單袋產(chǎn)量的變異系數(shù)最大(37.2%),其它依次為原基形 成期(25.4%)、菌柄長(zhǎng)度(21.8%)、滿袋天數(shù)(21.0%)、 單菇重量(16.2%)、菌蓋厚度(14.5%)、菌蓋直徑(13.5%)(e)(0(g)(h)a, b, c, d and e are representative of h2z1, h2z2, h2z5,z6h2 and h2z8, t； g and h are representative of z2h5

21、,z7h5and z10h5 respectively,a, b, c, d, c分別代表 ii2z1, h2z2ji2z5, ii2z6, h2z8; f, g, h 分別代表 ii5z2, ii5z7, ii5z10。figure 5. different fruitbodies morphologicals of some hybrids in pleurotus ostreatus圖 5平菇部分朵交子的子實(shí)體痣態(tài)figure 4. mycelial growth rate of hybrids on pda medium and spawnmedium in pleurotus ost

22、reatus圖 4.平菇雜交子在 pda 培養(yǎng)基和三級(jí)菌種培養(yǎng)料中的菌絲生長(zhǎng)速度table 1 the statistical results of quantitative traits of hybrids and its9parents in pleurotus ostreatus 表 1平菇雜交子和親木數(shù)量性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)杲菌株strains滿袋夭數(shù)full colonizationtime(d)原皐形成期primordialinitiation(d)詢?nèi)惫卯a(chǎn)量yield of 3 flushes(ggg)平均單菇巫average weight ofsingle fruitbody(g)菌

23、蓋直徑菌蓋厚度pileus dianictcr pileus thickness(mm)(mm)菌柄長(zhǎng)度 stipelength (mm)菌柄直徑stipe diameter(mm)hp2031493 923 7f6.9 士 0.4 c41.50 8a7.9 0.1 b28.2 士 l 6g13.9 士 0.1 czjj2132423.7 土 25.3 def6.8 土 0.4 c34.0 i 2de6.8 士 0.4 de43.4 1.5 b12.4 0.2 cfh2z11726420.9 18.4 de6.3 0.3 d42.8 3a8.8 0.4 a40.1 土 0 4c13.8 0.3

24、 ch2z22328323.3 9.3 f6.0 0.5 def29.7 土 0.7 f5.2 0.5 f39士 1.4 cd13.0 0.6 deh2z31722416.5 22.4 c5.50.3fg34.1 2.5 de&0 土 0 3b38.0 土 1.4 cdc12.4 0.5 cfh2z41923392.0 14c60.3 def32.7 1de7.6 土 0.4 be23.9 土 1.8 h14土 1.0 beh2z51925445.6 18.0 de&4 0.3 a34.8 2.0 cd8.6 0.4 a36.2 0.2 e14.8 0.5 bh2z619244

25、46.9 16.4 d5.6 土 0.8 efg27.9 士 0.9 f6.4 士 0.2 e27.1 3.4 g15.7 0.2 aii2z72026287.3 土 4.03 cf53 土 0.4 g29.6 土 0.7 f6.7 0.2 c32.8 2.6 f12.0 0.5 fh2z82025400.1 16.1 def6.0 土 0.2 def36.7 土 0.9 be7.3 土 0.3 c23.5 0.4 h12土 0.5fh2z91928469.1 士 9g6.2 土 0.7 de32.2 2c7.2 士 0.6 cd37.1 0.9 de13.5 0.6 cdh2z1035454

26、06.2 士 20.7 b7.8 土 0.4 de37.8 0.8 b7.5 0.1 c47.5 1.0 a13.5 0.8 beh5z128no primordia0h5z2233996.5 4.5 ih5z72236156.8 8.0 jh5z102431117.3 3.6 hnote： representative mean 士 sd”, *mmcans ihc significantly dificrcnt according to duncan s multiple comparison. p = 0.05; “space representative no normalfruiti

27、2bbdieformed and not be statisticed 宀表示平均值土 sd,表示密異顯著性，p=0.05： “空白”表示未形成正常子實(shí)體，未進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。table 2. the statistical results of agnomic chracteristics index of hy brids in pleurotus ostreatus 表 2.平菇雜交了農(nóng)藝性狀指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果滿袋天數(shù)full colonizationtime(days)原基形成期primordialinitiation(days)前三潮菇產(chǎn)量yield of 3llushes(g/bag)平均單姑

28、重 meanweight offruitbody(g)菌蓋直徑pileusdiameter(mm)菌蓋卑度pileusthickness(mm)菌柄長(zhǎng)度stipe length(mm)菌柄直徑 stipediameter(mm)均值土 sdmeansd22 528 7347 129.163 1.033.8 4.67.3 1.134.5 7.513 6士 1.3變異幅度range17-3522-4596.5 469.15.34-9.3827.9-42.85.2 - 8.823.5-47.512.0-15.7極差值 r1823372.64.0414.93.6243.7變異系數(shù)cv (%)21.02

29、5.414.521.89.4和菌柄直徑(9.4%)o 雜交子滿袋天數(shù)、原基形成期、單 袋產(chǎn)量、單菇重量、菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌柄長(zhǎng)度和 菌柄直徑的變異幅度分別為 17d35d、22 d45 d、96.5 g469.1 g、5.34 g9.38 g、27.9 mm42.8 mm、5.2 mm&8 mm、23.5 mm47.5 mm 和 12.0 mm 15.7mm。由雜交子各個(gè)性狀變異程度的差異可見(jiàn)， 雜交 f1代性狀分離和遺傳重組極具多樣性，不同的 基因重組以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)為子代表型特征的 廣泛變異，變異系數(shù)大的農(nóng)藝性狀在后代的遺傳變化 較大，可根據(jù)不同的

30、育種冃標(biāo)，對(duì)雜交子代進(jìn)行選擇。4拮抗試驗(yàn)與菌絲生長(zhǎng)速度本研究中對(duì)野生菌株 zjj進(jìn)行 its序列測(cè)定，結(jié) 果發(fā)現(xiàn) zjj與黃晨陽(yáng)等所構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)中肺形側(cè)耳(p.(p.pulmoziarius)pulmoziarius)聚為一類(黃晨陽(yáng)等，2010),但與糙 皮側(cè)-(pleurotus-(pleurotus ostreatus)ostreatus)緣關(guān)系也較近。真菌物種 的鑒定僅靠 its序列分析是不夠的，還需要結(jié)合野生 子實(shí)體形態(tài)、解剖特征、菌絲結(jié)構(gòu)、他子大小等微觀 特征等進(jìn)行。近年來(lái)關(guān)于側(cè)耳屬內(nèi)種的分類仍然眾說(shuō)紛紜，關(guān) 于側(cè)耳屬真菌系統(tǒng)分類的最合理有效的方法尚無(wú)定 論。 bao等通過(guò)性親

31、和試驗(yàn)鑒定糙皮側(cè)耳和肺形側(cè)耳 二者雜交不親和，為不同的生物學(xué)種(bao d.p. ct al., 2004),但菌株之間的雜交不育或可育是在大量測(cè)試的 種群內(nèi)才能發(fā)生的，真止的雜交不育應(yīng)是全世界范圍 內(nèi)的(王呈玉等，2006)o28srdna序列分析表明糙皮 側(cè)耳與肺形側(cè)耳具有很近的親緣關(guān)系(guzmd2000;vilgalys et al., 1994), petersen等發(fā)現(xiàn)一個(gè)來(lái)自新 西蘭的肺形側(cè)耳菌株與糙皮側(cè)耳弱親和(petersen r h et al.,1996), bao等通過(guò)性親和試驗(yàn)證明肺形側(cè)耳與 佛羅里達(dá)側(cè)(pleurotusflorida)(pleurotusflori

32、da)可親和,guzman 發(fā)現(xiàn) 鳳尾菇(pleurotus(pleurotus sajor-caju)sajor-caju)與糙皮側(cè)耳交配親和，并 產(chǎn)生了典型的糙皮側(cè)耳子實(shí)體(guzman et al., 1994)。 而gonzalez等對(duì)線粒體小亞基rdna的可變區(qū) v4,v6,v9區(qū)域研究表明，佛羅里達(dá)側(cè)耳和糙皮側(cè)耳，肺 形側(cè)耳和鳳尾菇應(yīng)該是同一個(gè)物種的不同名稱 (gonzalez ctal.,2000)。顯然，糙皮側(cè)耳可能是一個(gè)包 含肺形側(cè)耳與佛羅里達(dá)側(cè)耳在內(nèi)的復(fù)合種?；陔s交 育種的目的，本研究只做了 10 x 1()配對(duì)雜交，還不 能完全反映兩個(gè)菌株之間遺傳距離和性親和規(guī)律，也

33、不能確定兩個(gè)供試菌株是否屬于不同的物種。雜交子與親本的拮抗反應(yīng)類型與子實(shí)體形態(tài)分類 具有一定的關(guān)聯(lián)性。h5z1、h5z7和 h5z10 三個(gè)菌株 均只能形成無(wú)菌蓋的子實(shí)體，它們與親本 hp均形成 菌絲集結(jié)隆起并有明顯的色素沉著的拮抗線， 與親本 zjj均形成無(wú)明顯的菌絲集結(jié)隆起又無(wú)色素產(chǎn)生的拮 抗線；h5z2未形成原基，它與親本的拮抗反應(yīng)表現(xiàn) 與其它 13個(gè)雜交子均不相同。菌絲體在 pda、三級(jí)菌種培養(yǎng)基、栽培料培養(yǎng)基 中的生長(zhǎng)速度并未呈現(xiàn)一致性。有研究表明菌絲生長(zhǎng) 速度是由基因、培養(yǎng)基組成共同控制的，降解木質(zhì)素 和纖維素是由多種嗨謝協(xié)同完成的，有的酶是組成型 表達(dá)，有的是誘導(dǎo)表達(dá)，而 pda

34、培養(yǎng)基、栽培種培養(yǎng) 基以及栽培料的營(yíng)養(yǎng)成分是冇很大不同的(silva em etal., 2005b; lakhtar h et al., 2007; elisashvili v et al., 2008)參考文獻(xiàn)( (references)d. p. bao, s. kinugasa and y. kitamoto. the biological species of oystermushrooms (pleurotus spp) from asia based on mating compatibility tests.journal of wood science, 2004, 50(2

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