1、生物多樣性 2010, 18 (6: 622630Biodiversity Science http: /www.biodiversity- 收稿日期: 2010-06-19; 接受日期: 2010-07-27基金項目: 國家自然科學基金重點項目(30830027、青年項目(30900220和中國科學院知識創(chuàng)新工程重要方向性項目(KSCX2-YW-Z-1019 * 通訊作者 Author for correspondence. E-mail: fyl外來植物入侵對生物多樣性的影響及本地生物的進化響應類延寶 肖海峰 馮玉龍*(中國科學院熱帶森林生態(tài)學重點實驗室, 西雙版納熱帶植物園, 昆明 65

2、0223摘要: 越來越多的證據(jù)表明, 入侵植物能通過雜交和基因漸滲等對本地種造成遺傳侵蝕, 甚至產(chǎn)生新的“基因型”來影響本地種的遺傳多樣性; 通過生境片斷化, 改變本地種種群內(nèi)和種群間的基因交流, 造成近親繁殖和遺傳漂變, 間接影響本地種的遺傳多樣性。另一方面, 本地種能對入侵植物做出適應性進化響應, 以減小或消除入侵植物的危害。本地種在與入侵植物的互作過程中產(chǎn)生了一系列的適應進化、物種形成以及滅絕事件, 且這些事件不僅局限于地上生態(tài)系統(tǒng), 土壤生物多樣性同樣受到影響, 甚至也能發(fā)生進化響應。為更全面地了解外來植物入侵的生態(tài)后果和本地生物的適應潛力, 本文綜述了外來植物入侵對本地(地上和地下生

3、物(遺傳多樣性的影響以及本地生物的進化響應, 討論了外來植物入侵導致的遺傳和進化變化與其入侵性的關系, 并提出了一些值得研究的課題, 如土著種與外來種的協(xié)同進化、植物土壤反饋調節(jié)途徑和全球變化其他組分與生物入侵的關系等。 關鍵詞: 生物入侵, 進化響應, 遺傳多樣性, 地下生態(tài)系統(tǒng)Impacts of alien plant invasions on biodiversity and evolutionary re-sponses of native speciesYanbao Lei, Haifeng Xiao, Yulong Feng *Key Laboratory of Tropical

4、 Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223Abstract: The impacts of invasive alien species on the genetic diversity and evolutionary responses of native species are poorly understood. Accumulating evidence shows that invasive plant species ca

5、n lead to genetic erosion of natives directly through hybridization and gene infiltration, or even affect genetic diversity of na-tives through creation of new “genotypes”. Exotic species can also alter genetic diversity of natives indirectly through habitat fragmentation and modification, processes

6、 which influence gene flow within and among populations and result in inbreeding and genetic drift. On the other hand, some studies show that native spe-cies can respond evolutionarily to invasive plants, thereby reducing or eliminating invasive impacts. While interacting with invasive species, nati

7、ve species in both above- and below-ground ecosystems exhibit a series of evolutionary events such as adaptation, speciation or extinction. To more comprehensively evaluate the ecological impacts of biological invasions and the adaptive potential of natives, here we review the impacts of invasive pl

8、ants on biological (genetic diversity of native species, and the evolutionary responses of na-tives. We also discuss relationships between the genetic and evolutionary responses of natives and the suc-cess of invasive plants, and propose topics for further research.Key words: biological invasions, e

9、volutionary response, genetic diversity, belowground ecosystem21世紀全球變化趨勢加劇的新形勢下, 全球貿(mào)易、旅游和交通的迅速發(fā)展, 為外來種的遠距離遷移與入侵、傳播與擴散創(chuàng)造了條件, 外來生物入侵的危險也日益增加。外來入侵物種通過改變?nèi)肭值氐?期類延寶等: 外來植物入侵對生物多樣性的影響及本地生物的進化響應 623的自然生態(tài)系統(tǒng)、降低物種多樣性而對當?shù)厣鐣⒔?jīng)濟甚至人類的健康產(chǎn)生嚴重危害(Sala et al., 2000; DAntonio & Kark, 2002; Dennis, 2004。然而, 人們對外來生物入侵

10、的生態(tài)危害, 尤其是入侵對土著物種遺傳多樣性和進化方面的影響及其機理還不是十分清楚。越來越多的證據(jù)表明, 外來植物在入侵新棲息地的過程中會發(fā)生快速的適應性進化, 這種進化可能是遺傳變異和自然選擇共同作用的結果。同時, 外來植物的到來打破了生態(tài)系統(tǒng)原有的平衡, 通過形成新的種間關系(競爭、捕食和寄生等直接影響土著種, 也能通過對資源的干擾和破壞間接影響土著種(Simberloff, 2009。作為對外來種到來的響應, 土著種也會形成新的適應性進化特征(Whitney & Gabler, 2008。因此, 伴隨著生物入侵的發(fā)生, 特定生物類群的進化方向可能會發(fā)生改變(Maron et al

11、., 2004; Hierro et al., 2005; Maron et al., 2007; Bossdorf et al., 2008; Feng et al., 2009。自然界中物種進化的時間是漫長的, 相對而言, 生物入侵中的物種進化是快速的。因此, 生物入侵為人們提供了一個對微進化(microevolution進行研究的絕好機會(Lambdon, 2008; MacDougall et al., 2009。長期以來, 人們更多地關注生物入侵對物種多樣性(尤其是瀕危物種的影響, 而忽略了對遺傳多樣性的影響。在入侵的進化生物學研究中, 較多地關注外來種, 而對土著種產(chǎn)生的適應性進化

12、重視不夠。作為自然選擇條件下適應當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的土著種, 無論對本地區(qū)的資源獨特性, 還是對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性都有重要的潛在意義。因此, 深入研究植物入侵導致的土著種遺傳多樣性的變化以及土著種的適應進化, 對保護遺傳多樣性和本地生態(tài)系統(tǒng)完整性都有著深遠的意義。另一方面, 目前評價外來植物入侵生態(tài)后果的研究多集中在入侵對生態(tài)系統(tǒng)地上部分的影響, 而對生態(tài)系統(tǒng)地下部分的生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)過程影響的研究相對較少。外來植物對本地植物群落結構的影響, 必然引起土壤生態(tài)系統(tǒng)結構和功能發(fā)生改變, 而這種改變很可能有利于外來植物在與土著植物的競爭中獲得優(yōu)勢, 從而加劇外來植物的入侵危害。關于外來入侵植物的進

13、化已有評述(馮玉龍等, 2009, 本文不再贅述。本文綜述了外來植物入侵對本地生物(遺傳多樣性的影響以及本地生物的進化響應, 討論了外來植物入侵導致的遺傳和進化變化與其入侵性的關系, 并提出了一些值得研究的課題。1外來植物入侵對地上生物的影響及其適應進化入侵植物可以通過競爭或占據(jù)本地物種生態(tài)位來排擠本地種, 從而使本地物種的種類和數(shù)量減少, 甚至導致物種瀕危或滅絕, 最終導致生態(tài)系統(tǒng)單一退化, 改變或破壞當?shù)氐淖匀痪坝^(李博等, 2001; 萬方浩等, 2002。如由于加拿大一枝黃花(Solidago canadensis的危害, 上海已經(jīng)有30多種土著物種局部消失, 占上海地區(qū)土著物種的1/

14、10?；セ撞?Spartina alterniflora入侵福建等地沿海灘涂, 導致紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞, 紅樹林消失, 灘涂魚蝦蟹貝類以及其他生物不能生存, 原有的200多種生物減少到20多種(左平等, 2009。1.1入侵植物對本地植物遺傳多樣性的影響入侵植物對本地種的遺傳多樣性的影響可以是直接的, 如通過雜交(hybridization和基因漸滲(introgression (Rhymer & Simberloff, 1996; 也可以是間接的, 如通過改變自然選擇模式或本地種種群內(nèi)或種群間的基因交流。有些入侵植物能與同屬近緣種、甚至不同屬的物種雜交, 這種基因交流能改變

15、本地物種的遺傳結構和遺傳多樣性, 引起本地種獨特的基因型消失, 導致基因侵蝕(genetic ero-sion。例如, 互花米草入侵美國西海岸后, 能與本地近緣種加利福尼亞米草(S. foliosa發(fā)生種間雜交, 由于互花米草具有較大的雄性適合度, 種間雜交導致加利福尼亞米草種群基因同質化, 降低了其遺傳多樣性(Anttila et al., 2000。入侵植物與本地種之間的雜交還能產(chǎn)生不育的雜合體, 與本地種競爭資源, 這對本地種來說是浪費配子(向言詞等, 2001, 甚至能導致本地種的瀕危與滅絕。如, McMillan和Wilcove (1994記載的24個瀕危物種中, 有3個種就是由于和

16、外來植物雜交而滅絕。另一方面, 入侵植物和本地種的雜交也有可能增加入侵地的生物多樣性。如加拿大一枝黃花能與假蓍紫菀(Aster ptarmicoides雜交, 產(chǎn)生一種新的花卉Solidaster luteus, 到目前為止, 該雜種尚未對環(huán)境產(chǎn)生任何不良的影響(董梅等, 2006。New Flora of the British Isles記錄的大不列顛島上2,834種新植物中有1,264種是外來種, 91個種是外來種和本地種(70種, 或外來種和外來種(21種間的雜交種, 這些雜交種有近624 生物多樣性 Biodiversity Science第18卷一半是不育的(Abbott, 199

17、2。入侵種可以通過雜交產(chǎn)生新的“基因型”對本地種產(chǎn)生間接影響。雜交產(chǎn)生的后代可能兼有雙親的有利性狀, 還可能產(chǎn)生雙親都不具備的新特征, 它們可以入侵到雙親不能生存的環(huán)境, 從而使土著物種面臨更大的壓力, 甚至使其瀕臨滅絕(Ridley & Ellstrand, 2010。如起源于英國的入侵物種大米草就是美洲的互花米草與歐洲米草(S. maritima雜交再經(jīng)染色體加倍以后形成的。大米草的入侵能力極強, 能占據(jù)親本不能生長的裸灘生境, 對土著種的生長、分布產(chǎn)生嚴重影響。最近, Castillo等(2010在伊比利亞半島發(fā)現(xiàn)一種新的米草雜種, 即外來植物密花米草(S. densiflora

18、和本地植物歐洲米草的雜種, 該雜種同樣具有更廣的生態(tài)幅。外來雜草和本地農(nóng)作物之間的雜交也能形成新的物種, 如一種外來的向日葵Helianthus annuus與當?shù)氐囊环N土著向日葵H. debilia雜交產(chǎn)生了一個新的亞種H. annuus texanus, 造成“雜種爆發(fā)”(hybrid swarm現(xiàn)象(Mooney & Cleland, 2001; Snow et al., 2010。入侵植物也可以不經(jīng)過基因交流對本地種產(chǎn)生影響, 外來物種的入侵可導致生境片斷化, 大而連續(xù)的生境變成空間上相對隔離的小生境, 當土著物種種群被分割成不同數(shù)目的小種群后, 其雜合度和等位基因多樣性迅速降

19、低(Fitzpatrick et al., 2010。隨著生境片斷化, 殘存的次生植被常被入侵種分割、包圍和滲透, 使土著植物種群進一步破碎化, 造成一些植物的近親繁殖(inbreeding和遺傳漂變(genetic drift (Mooney & Cleland, 2001。近交會使純合性增加, 從而導致個體的適合度和活力下降, 進而形成近親衰退(陳毅峰和嚴云志, 2005。由于生境片斷化的取樣效應, 小種群中某些稀有等位基因將不被“取樣”而從后代中消失, 造成遺傳漂變, 雖然頻率較低的等位基因對遺傳多樣性的貢獻很小, 但對適應特殊環(huán)境很重要(Miller, 2010, 這對本地物種

20、的生存顯然不利。1.2本地物種對入侵植物的適應性進化外來種在抵達新棲息地后需要占據(jù)一定的生態(tài)位, 如果它們所占用的生態(tài)位在入侵事件發(fā)生前不是空缺的, 那么在外來種和土著種之間就存在生態(tài)位利用上的競爭。外來種的到來打破了當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)中原有的生態(tài)平衡, 通過新的種間作用關系(包括競爭、捕食和寄生等對土著種構成了直接的影響; 也會通過對資源的干擾和破壞對土著種構成間接的影響(Mealor & Hild, 2007。作為對外來種到來的響應, 土著種也會形成新的適應性進化特征(Whitney & Gabler, 2008。在面對一些可食外來入侵植物時, 北美的一種土著昆蟲Jadera h

21、ermtoloma表現(xiàn)出生態(tài)位的分化而產(chǎn)生了廣泛的適應性, 在口器形態(tài)和攝食選擇上發(fā)生了適應性進化。在美國中南部, 外來植物種子比土著植物種子的體積大, 這種昆蟲的口器表現(xiàn)出延長的進化; 但在美國南部的佛羅里達, 外來植物種子的體積小, 這種昆蟲表現(xiàn)出相反的進化, 即口器長度縮短。外來植物的到來不僅使這種昆蟲在形態(tài)上發(fā)生了適應性進化, 而且還導致了它在可食種子的選擇上表現(xiàn)出明顯變化, 即它更傾向于選擇取食外來植物的種子, 這些變化都是在2050年(40150個世代完成的(Carroll & Boyd, 1992; Carroll & Dingle, 1996。Phillips和

22、Shine (2004發(fā)現(xiàn), 甘蔗蟾蜍(Bufo marinus入侵澳洲80年后, 取食它的本地蛇類的形態(tài)發(fā)生了顯著變化, 兩種對蟾蜍敏感的蛇Pseudechis porphyriacus和Dendrelaphis punctulatus 體型變大, 而頭部相對變小, 而未與蟾蜍接觸過的蛇類Hemiaspis signata和Tropidonophis mairii的變化很小。Kiesecker和Blaustein (1997的研究發(fā)現(xiàn), 不同種群紅腿蛙(Rana aurora的蝌蚪對外來捕食者牛蛙(R. catesbeiana做出的響應不同。在感覺到牛蛙出現(xiàn)的信號時, 經(jīng)歷過牛蛙入侵的紅腿蛙

23、種群的蝌蚪主動減少了活動范圍, 并尋找避難所, 而沒有經(jīng)歷過牛蛙入侵的紅腿蛙種群的蝌蚪行為未發(fā)生明顯的改變, 從而被牛蛙捕食的機率更大。同樣, 面對外來入侵種時, 本地植物也能表現(xiàn)出類似動物的適應性進化。入侵北美的斑點矢車菊(Centaurea maculosa能通過釋放化感物質兒茶酚抑制本地種的生長, 與未經(jīng)歷斑點矢車菊入侵影響的北美本地植物相比, 受斑點矢車菊入侵影響2030年后的本地植物對兒茶酚的耐受能力更強, 而且也能更好地應對來自歐亞大陸的其他外來種(Callaway et al., 2005。上述研究只涉及本地種對一種或一類外來入侵種(入侵植物的進化響應, 有關本地種對兩類或多類外

24、來入侵種(如入侵植物和入侵昆蟲等進化響應的研究還不多。Lau (2006研究了加州草原本地種蘭格爾百脈根(Lotus wrangelianus在先后遭遇外第6期類延寶等: 外來植物入侵對生物多樣性的影響及本地生物的進化響應 625來植物南苜蓿(Medicago polymorpha和外來食草昆蟲象鼻蟲(Hypera brunneipennis入侵后的響應。南苜蓿是在19世紀入侵到加州草原的, 而象鼻蟲在20世紀60年代入侵到該地區(qū)。對經(jīng)歷過入侵和未經(jīng)歷過入侵的蘭格爾百脈根進行的交互移植實驗表明, 蘭格爾百脈根對外來植物和昆蟲的系列入侵(serial invasion沒產(chǎn)生進化響應, 即與未經(jīng)歷

25、過入侵影響的蘭格爾百脈根種群相比, 經(jīng)歷過入侵的蘭格爾百脈根種群并未表現(xiàn)出競爭優(yōu)勢。但當使用殺蟲劑降低象鼻蟲取食壓力時, 經(jīng)歷過入侵的蘭格爾百脈根種子產(chǎn)量更高, 顯示出更好的適應性。他認為, 在南苜蓿入侵的前80多年里, 蘭格爾百脈根已經(jīng)產(chǎn)生了適應性進化, 但是在最近的40年里, 食草動物象鼻蟲的入侵將這種適應性進化覆蓋或抵消了。可能的解釋是遭受南苜蓿入侵后, 蘭格爾百脈根經(jīng)歷了與南苜蓿的競爭, 從而比未經(jīng)歷過入侵的蘭格爾百脈根競爭能力更強, 長勢旺盛, 而防御能力降低, 這樣象鼻蟲入侵到該地時, 更喜歡取食來自入侵生境的蘭格爾百脈根, 造成其適應性降低。另外, 象鼻蟲也取食南苜蓿, 減輕了南

26、苜蓿對蘭格爾百脈根的競爭效應, 降低了蘭格爾百脈根的適應性進化的動力。這樣, 植食昆蟲象鼻蟲的入侵最終抵消了南苜蓿入侵對本地種帶來的適應性進化。2外來植物入侵對地下生物的影響及其反饋作用目前, 對生態(tài)系統(tǒng)地下部分的生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)過程影響的研究相對較少(Levine et al., 2003。隨著對生態(tài)系統(tǒng)地下過程重要性認識的深入, 越來越多的科學家開始重視研究外來植物入侵對土壤理化性質、土壤生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過程的影響(賀金生等, 2004; Callaway et al., 2004; Wardle et al., 2004。外來植物入侵后, 必然引起土壤生態(tài)系統(tǒng)結構和功能發(fā)生改變。

27、這種改變很可能有利于外來植物在與土著植物的競爭中獲得優(yōu)勢, 從而加劇外來植物的入侵危害(陳慧麗等, 2005; Mangla et al., 2008。因此, 了解外來植物入侵對土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響, 對于揭示入侵機制、有效管理入侵植物和恢復與重建受損生態(tài)系統(tǒng)都有著深遠的意義。2.1入侵植物對土壤微生物的影響土壤微生物直接參與凋落物分解、根系養(yǎng)分吸收等土壤生態(tài)系統(tǒng)過程, 其多樣性改變對生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性有著重要的影響。由于不同植物根系分泌物(root exduates的化學組成及根系周轉(root turnover速率存在差異, 因而外來植物取代土著植物后會改變根系對土壤的營養(yǎng)物質輸入, 從而

28、影響土壤微生物的結構與功能(Kourtev et al., 2002。外來植物與土著植物凋落物數(shù)量和質量的差異也會影響土壤微生物多樣性(Saggar et al., 1999。此外, 外來植物會改變?nèi)肭值赝寥赖乃譅顩r及土壤結構等物理特性, 從而間接地影響土壤微生物的多樣性(Kourtev et al., 1999。土壤中的微生物群落結構和功能與地上植物群落聯(lián)系密切(Wardle et al., 2004, 常表現(xiàn)為動態(tài)反饋關系。外來植物入侵能引起入侵地土壤微生物群落發(fā)生變化, 反過來這種變化可以影響外來植物與土著植物間的競爭, 進一步改變地上植物群落。這種反饋作用包括正反饋、負反饋和中性反饋

29、, 反饋的方向取決于入侵地聚集的土傳病原體等產(chǎn)生的負效應與聚集的菌根真菌、固氮菌及其他有益土壤微生物等產(chǎn)生的正效應的相對強弱(Wolfe & Klironomos, 2005。大量研究表明外來植物入侵可以改變土壤微生物的多樣性和活性。Belnap和Phillips(2001比較了入侵美國猶他州的外來植物旱雀麥(Bromus tec-torum、土著C3植物(Stipa comata和S. hymenoides及C4植物(Hilaria jamesii群落土壤中真菌物種組成與數(shù)量及可培養(yǎng)細菌生物量的差異, 結果表明土著C3與C4植物群落土壤真菌的物種種類與數(shù)量均顯著高于外來植物; 土著C

30、3植物群落土壤可培養(yǎng)細菌的生物量亦顯著高于外來植物, 但C4植物群落土壤可培養(yǎng)細菌的生物量卻顯著低于外來植物。Duda 等(2003發(fā)現(xiàn)入侵美國西部的鹽生草(Halogeton glomeratus的土壤細菌功能多樣性顯著高于土著植物。Batten等(2006采用磷脂脂肪酸法(PLFA比較了兩種入侵植物黃矢車菊(Centaurea solstitialis和鉤刺山羊草(Aegilops triuncialis與5種本地植物的根際微生物群落結構差異, 發(fā)現(xiàn)盡管外來植物僅入侵一年, 但它們根際含有更豐富的脂肪酸多樣性, 有更多的硫氧化細菌和叢枝菌根真菌。牛紅榜等(2007b采用PLFA和傳統(tǒng)培養(yǎng)相

31、結合的方法研究了紫莖澤蘭對入侵地土壤微生物群落結構的影響, 發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭入侵提高了土壤自生固氮菌和氨氧化626 生物多樣性 Biodiversity Science第18卷細菌的數(shù)量, 增加了植物可利用的土壤養(yǎng)分含量。進一步的分離培養(yǎng)實驗表明, 紫莖澤蘭根際土壤中存在著豐富的芽孢桿菌和假單胞菌, 這些優(yōu)勢細菌類群對番茄枯萎病菌和青枯病菌有著不同程度的拮抗作用, 這可能是紫莖澤蘭免受土傳病害侵擾的重要原因之一。外來植物入侵導致的土壤微生物群落, 尤其是某些功能微生物群落的變化可以影響土壤養(yǎng)分循環(huán)和轉化過程, 進而影響外來植物的入侵性。Li等(2006發(fā)現(xiàn)薇甘菊(Mikania micrantha

32、入侵顯著改變了土壤微生物群落的結構和功能, 與C、N和P等代謝密切相關的9種酶中, 有7種酶的活性升高。劉潮等(2007研究發(fā)現(xiàn), 紫莖澤蘭入侵使土壤堿性磷酸酶和脲酶活性, 有機質、全氮、全磷、全鈣、水解氮和有效磷含量以及pH值提高, 全鉀含量降低, 但速效鉀含量并未降低, 表明紫莖澤蘭入侵多年后土壤肥力水平提高, 形成了對其生長有利的土壤環(huán)境(正反饋作用, 這與牛紅榜等人(2007a結果相似。烏桕(Sapium sebiferum入侵改變了入侵地土壤細菌的豐富度和群落組成, 繼而促進了土壤氮素的硝化及反硝化作用, 這也許是烏桕成功入侵的原因之一(Zou et al., 2006。入侵植物也能

33、通過破壞土著植物與土壤微生物間的共生關系實現(xiàn)入侵。Vogelsang等(2006在美國加州南部草地進行的研究表明, 非菌根植物入侵降低了入侵地叢枝菌根菌(arbuscular mycorrhiza, AM的豐富度, 從而使那些強烈依賴AM真菌的本地植物種在與入侵的非菌根植物競爭過程中處于劣勢, 最終被排擠掉。Stinson等人(2006發(fā)現(xiàn), 蔥芥(Alliaria petiolata入侵北美森林生態(tài)系統(tǒng)時明顯減少了入侵地的AM真菌, 削弱了依賴AM真菌的當?shù)亓止跇浞N的生長, 從而有利于自身入侵。入侵植物也可以通過土壤真菌與入侵地的土著植物形成“寄生關系”實現(xiàn)入侵。如入侵美國加州中部的馬耳他矢

34、車菊(Cetaurea melitensis與土著植物種Nassella pulchra共同生長時, 本地的土壤真菌把Nassella pulchra固定的光合產(chǎn)物運輸給馬耳他矢車菊, 形成由土壤真菌介導的寄生關系, 這可能是促進馬耳他矢車菊成功入侵的原因之一(Callaway & Ridenour, 2004。也有研究發(fā)現(xiàn), 入侵植物可以通過富集對本地植物有害的土壤病原菌影響本地植物生長, 從而實現(xiàn)成功入侵。Mangla等(2008發(fā)現(xiàn)在印度, 飛機草(Chromolaena odorata可以富集入侵地土壤生態(tài)系統(tǒng)中的土傳致病真菌半裸鐮刀菌(Fusarium semitectum,

35、 實現(xiàn)對本地植物的負反饋調節(jié)作用, 抑制本地植物的生長, 促進入侵。2.2 入侵植物對土壤動物的影響由于土壤微生物在根際生態(tài)功能中具有決定作用, 以往的研究一般強調土壤微生物的生態(tài)功能, 而常常忽略了土壤動物在生態(tài)系統(tǒng)過程中的作用(Bonkowski et al., 2000。實際上, 土壤動物尤其是取食微生物的土壤動物(如線蟲等和微生物之間的相互作用對土壤生態(tài)系統(tǒng)起著重要的調節(jié)作用, 如Griffiths(1994研究發(fā)現(xiàn), 大約有30%的土壤凈礦化氮來源于微型土壤動物的貢獻。因此, 不考慮土壤動物的作用, 就不可能對土壤生態(tài)過程及調控機制有全面的認識(Bonkowski, 2004。有研究

36、表明, 外來植物入侵可以增加土壤動物多樣性或生物量。Aplet (1990比較研究了入侵美國夏威夷的火樹(Myrica faya群落與土著植物群落土壤中蚯蚓的生物量, 發(fā)現(xiàn)外來植物入侵顯著增加了蚯蚓的生物量。Kourtev等(1999發(fā)現(xiàn)美國新澤西州的兩種外來植物群落中單位面積土壤的蚯蚓數(shù)量顯著高于土著植物群落。也有一些研究發(fā)現(xiàn)外來植物入侵能減少土壤動物的數(shù)量。如Belnap和Phillips (2001報道旱雀麥入侵美國猶他州導致了土壤無脊椎動物數(shù)量降低, 物種數(shù)也由原先的19種減到了8種。French和Major (2001則發(fā)現(xiàn), 入侵南非的傘樹(Acacia saligna群落與土著植

37、物群落相比, 土壤中螞蟻的物種數(shù)雖然沒有顯著差異, 但螞蟻的個體數(shù)量顯著減少, 群落組成也發(fā)生顯著變化。Samways 等(1996研究了入侵南非的6種雜草對地表無脊椎動物的影響, 發(fā)現(xiàn)入侵植物的土壤中無脊椎動物的豐富度和多樣性都略低于土著種。Ratsirarson等(2002在南非的研究表明, 入侵植物桉樹和松樹組成的森林凋落物中膜翅目、盲蛛目和端足目三類無脊椎動物物種數(shù)少于土著植物森林凋落物中的數(shù)量。有關外來植物入侵對土壤動物影響的研究主要集中在大型土壤動物(如蚯蚓、白蟻和中型土壤動物(如跳蟲、螨蟲等, 而對土壤微型動物, 如線蟲等的研究較少。線蟲是土壤生物的優(yōu)勢類群, 數(shù)量大、分布廣、食

38、性多樣, 在土壤食物網(wǎng)中扮演重要角色, 其營養(yǎng)類群結構的變化與土壤生態(tài)系統(tǒng)過程第6期 類延寶等: 外來植物入侵對生物多樣性的影響及本地生物的進化響應 627 聯(lián)系緊密, 可作為土壤健康狀況的指示生物 (邵元 虎和傅聲雷, 2007。 Chen等(2007發(fā)現(xiàn), 與土著種蘆 葦(Phragmites australis相比, 入侵種互花米草凋落 物具有更高的N含量和低的C:N比, 分解速率更快, 促進了線蟲生長, 導致線蟲低的成熟度指數(shù)和結構 指數(shù), 暗示了一種更加退化的食物網(wǎng)狀態(tài)。表明植 物入侵可以通過影響土壤食物網(wǎng)的分解者, 如線蟲 等, 間接改變生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能。 Biederman和

39、 Boutton (2009對入侵北美草原1586年的豆科植物 腺牧豆樹(Prosopis glandulosa的研究發(fā)現(xiàn), 腺牧豆 樹的根生物量遠大于土著共生植物, 但其根寄生線 蟲的比例卻低于土著植物, 土壤中食細菌線蟲的比 例由入侵前的30%上升至7080%, 表明在草原土著 植物占優(yōu)時能量均勻地分布到食草、食細菌和食真 菌線蟲中去, 而在入侵后主要是通過食細菌線蟲。 他們認為線蟲多樣性和營養(yǎng)結構的變化具有重要 的生態(tài)意義: 首先, 根寄生線蟲(食根線蟲的比例 明顯降低, 是腺牧豆樹成功入侵的一個重要機制; 其次, 食細菌線蟲的增多能加速微生物周轉速率和 氮礦化速率, 也能對入侵植物提供

40、一種正反饋調節(jié) 作用。 土壤生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)各營養(yǎng)級之間存在著捕 食、競爭等復雜的相互作用, 體現(xiàn)出營養(yǎng)級聯(lián) (trophic cascades作用, 而各營養(yǎng)級生物類群對入 侵植物的響應模式不同。Belnap和Phillips (2001的 研究指出, 由于旱雀麥的入侵, 土著C3植物土壤中 有6個屬的食真菌螨類消失, 推測可能與土壤中某 些真菌種類和數(shù)量的變化有關, 而螨類數(shù)量和種類 的變化進一步影響更高級的捕食者的數(shù)量和種類。 然而, 現(xiàn)有的研究對上述現(xiàn)象內(nèi)在機制的探討只是 建立在假設和推斷的基礎上, 缺少深入的機制研究 和驗證。 因很可能成為今后入侵生態(tài)學研究的熱點(Prentis et

41、 al., 2008。相比之下, 有關外來植物對入侵地本 地種遺傳多樣性的影響以及本地種的進化響應的 研究很少。值得注意的是, 在很少的幾代內(nèi), 很多 本地種就能對入侵種作出響應, 從而在與入侵種的 相互作用過程中產(chǎn)生一系列進化、物種形成以及滅 絕事件。因此, 重視土著種與外來種的協(xié)同進化, 尤其是土著種應對雙重或多重外來入侵時的適應 性進化, 將為保護本地生態(tài)系統(tǒng)多樣性, 抑制外來 種的迅速擴散提供指導(Lau, 2006; Fitzpatrick et al., 2010。 在短時間內(nèi)外來入侵植物對土壤生物的影響 可能是輕微的, 但長期的環(huán)境變化必然導致土壤生 物群落結構和功能的改變, 甚

42、至導致土壤生物的適 應性進化。土壤微生物對污染等的適應進化已有報 道。 如Roane和Pepper (1999通過DNA序列分析, 分 別對受重金屬Cd污染及無污染的土壤中的微生物 進行檢測, 發(fā)現(xiàn)其中一株假單孢菌隨著Cd濃度的增 高其抗性也增強。Mitchell等(2009也發(fā)現(xiàn)微生物能 通過適應性進化在細胞水平上適應環(huán)境的變化并 對環(huán)境變化作出預警。遺憾的是, 盡管目前許多研 究表明外來植物入侵能顯著改變土壤生物群落結 構和功能(如土壤微生物和線蟲, 但很少把這種變 化與適應性進化聯(lián)系起來, 這可能成為今后入侵生 態(tài)學的重要研究方向之一。 外來植物入侵導致的土傳病原體等有害生物 和菌根真菌

43、、固氮菌及其他有益土壤生物等的變化 將影響土壤生態(tài)系統(tǒng)過程, 進而影響入侵植物和本 地植物間的競爭。全面分析外來植物、土壤生物和 土壤生態(tài)系統(tǒng)過程三者間的相互關系, 尤其是入侵 導致的土壤動物和微生物的相互作用及其對土壤 生態(tài)系統(tǒng)過程和入侵植物的影響, 在種群、群落和 生態(tài)系統(tǒng)多個層面綜合研究植物土壤反饋(plant soil feedback途徑, 這對揭示外來植物入侵機制、 危 害和群落的可入侵性等有重要的意義, 應作為入侵 生 態(tài) 學 未 來 的 重 要 研 究 方 向 之 一 (Levine et al., 2006; Kulmatiski et al., 2008; Weidenha

44、mer & Callaway, 2010。 生物入侵既是全球變化的重要組分(導致全球 變化, 也受全球變化其他組分的影響。土地利用變 化、氣溫升高、二氧化碳增多、氮沉降等可加劇入 侵; 反過來, 生物入侵也能改變大氣溫室氣體排放 3 結語與展望 生物入侵已經(jīng)造成了多方面的負面影響, 同時 也為新的物種進化和物種形成提供了源泉。在生物 入侵過程中出現(xiàn)的進化可能是某些形態(tài)或習性上 的細微調整, 也可能是生物學上的巨大改變, 甚至 是新物種的形成。外來植物對入侵地生物和非生物 環(huán)境的適應性進化已成為入侵生態(tài)學研究的重要 課題之一, 探討入侵植物成功入侵的遺傳基礎, 即 適應進化的變異來源,

45、鑒定與入侵性相關的功能基 628 生 物 多 樣 性 Biodiversity Science 第 18 卷 等。如亞馬遜河流域大片森林被毀后, 形成以入侵 草本植物占優(yōu)勢的生態(tài)系統(tǒng), 這種改變對當?shù)啬酥?區(qū)域大氣、溫度、降雨和物質循環(huán)的影響都將是深 遠的(Mack et al., 2000; Bradley et al., 2010。全球變 化不同組分間的強烈相互作用將使生物入侵與其他組 分間的關系變得更為復雜, 這將成為未來研究的重點 之一。 參考文獻 Abbott RJ (1992 Plant invasions, interspecific hybridization and the

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