1、一、代謝總論一、代謝總論 二、生物體內(nèi)的糖類二、生物體內(nèi)的糖類三、雙糖和多糖的酶促降解三、雙糖和多糖的酶促降解四、糖的無氧降解及厭氧發(fā)酵四、糖的無氧降解及厭氧發(fā)酵五、葡萄糖的有氧分解代謝五、葡萄糖的有氧分解代謝一、糖代謝總論一、糖代謝總論l新陳代謝包括分解代謝異化作用和合成代謝同化新陳代謝包括分解代謝異化作用和合成代謝同化作用。作用。l動物和大多數(shù)微生物所需的能量，主要是由糖的分解代動物和大多數(shù)微生物所需的能量，主要是由糖的分解代謝提供的。同時，糖分解的中間產(chǎn)物，又為生物體合成謝提供的。同時，糖分解的中間產(chǎn)物，又為生物體合成其它類型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，其它類型的生物分子，如

2、氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳鏈骨架。提供碳源或碳鏈骨架。l植物和某些藻類可以利用太陽能，將二氧化碳和水合成植物和某些藻類可以利用太陽能，將二氧化碳和水合成糖類化合物，即光協(xié)作用。光協(xié)作用將太陽能轉(zhuǎn)變成化糖類化合物，即光協(xié)作用。光協(xié)作用將太陽能轉(zhuǎn)變成化學能主要是糖類化合物，是自然界規(guī)模最大的一種學能主要是糖類化合物，是自然界規(guī)模最大的一種能量轉(zhuǎn)換過程。能量轉(zhuǎn)換過程。 定義：糖類物質(zhì)是一類多羥基醛或多羥基酮類定義：糖類物質(zhì)是一類多羥基醛或多羥基酮類化合物或聚合物；化合物或聚合物； 糖的生物學意義；糖的生物學意義； 糖類物質(zhì)可以根據(jù)其水解情況分為：單糖、寡糖類物質(zhì)可以根據(jù)其水解情況分為：單

3、糖、寡糖和多糖；糖和多糖； 在生物體內(nèi)，糖類物質(zhì)主要以均一多糖、雜多在生物體內(nèi)，糖類物質(zhì)主要以均一多糖、雜多糖、糖蛋白和蛋白聚糖方式存在。糖、糖蛋白和蛋白聚糖方式存在。l 最初，糖類化合物用最初，糖類化合物用Cn(H2O)m表示，統(tǒng)稱表示，統(tǒng)稱碳水碳水 l 化合物?；衔铩?特例：鼠李糖及巖藻糖特例：鼠李糖及巖藻糖C6H12O5)、脫氧核糖、脫氧核糖C5H10O4)等；等；糖類化合物糖類化合物單糖單糖寡糖寡糖多糖多糖：不能水解的最簡單糖類，是多羥基的醛或酮的衍生物醛糖或酮糖：有210個分子單糖縮合而成，水解后產(chǎn)生單糖：由多分子單糖或其衍生物所組成，水解后產(chǎn)生原來的單糖或其衍生物。 根據(jù)所含碳原

4、子數(shù)目分為丙糖、丁糖、戊糖和己根據(jù)所含碳原子數(shù)目分為丙糖、丁糖、戊糖和己糖、庚糖。單糖構(gòu)型由甘油醛和二羥丙酮派生。糖、庚糖。單糖構(gòu)型由甘油醛和二羥丙酮派生。 重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。糖等。OOHHHHOHOHHOHHOHOOHHHOHHOHHOHHOH -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖OOHOHHHOHOHHHHOHOOHHOHOHHHOHOH -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖 蔗糖蔗糖OOOCH2OHCH2OHHOCH212324OCH2OHOHOHOHCH2OHOHOHCH2OH 葡萄

5、糖葡萄糖1 12 2果糖苷果糖苷CH2OHOHOHOOHOHOHCH2OHOH14OCH2OHOCH2OHOHO14123(1).(1).淀粉分為直鏈淀粉和支鏈淀粉淀粉分為直鏈淀粉和支鏈淀粉直鏈淀粉分子量約直鏈淀粉分子量約1 1萬萬-200-200萬，萬，250-260250-260個個葡萄糖分子，以葡萄糖分子，以1 14 4糖苷鍵聚合糖苷鍵聚合而成。呈螺旋構(gòu)造，遇碘顯紫藍色。而成。呈螺旋構(gòu)造，遇碘顯紫藍色。支鏈淀粉中除了支鏈淀粉中除了1 14 4糖苷鍵構(gòu)成糖糖苷鍵構(gòu)成糖鏈以外，在支點處存在鏈以外，在支點處存在1 16 6糖苷糖苷鍵，分子量較高。遇碘顯紫紅色。鍵，分子量較高。遇碘顯紫紅色。(2

6、).(2).纖維素纖維素由葡萄糖以由葡萄糖以1 14 4糖苷鍵銜接而成的直糖苷鍵銜接而成的直鏈，不溶于水。鏈，不溶于水。(3).(3).幾丁質(zhì)殼多糖幾丁質(zhì)殼多糖N-N-乙酰乙酰-D-D-葡萄糖胺，以葡萄糖胺，以1 14 4糖苷鍵縮糖苷鍵縮合而成的線性均一多糖。合而成的線性均一多糖。(4).(4).雜多糖雜多糖糖胺聚糖粘多糖、氨基多糖等糖胺聚糖粘多糖、氨基多糖等透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸硫酸軟骨素硫酸軟骨素硫酸皮膚素硫酸皮膚素硫酸角質(zhì)素硫酸角質(zhì)素肝素肝素二、雙糖和多糖的酶促降解二、雙糖和多糖的酶促降解 概述概述 多糖和寡聚糖只需分解成小分子多糖和寡聚糖只需分解成小分子后才干被吸收利用，消費中常稱為糖化。后

7、才干被吸收利用，消費中常稱為糖化。 2. 2. 蔗糖水解蔗糖水解 植物界中分布最廣的雙糖，在甘植物界中分布最廣的雙糖，在甘蔗、甜菜和菠蘿汁液中含量豐富。蔗糖蔗、甜菜和菠蘿汁液中含量豐富。蔗糖水解主要有兩種酶水解主要有兩種酶P P： 蔗糖合成酶蔗糖合成酶 蔗糖酶蔗糖酶l3.3.麥芽糖水解麥芽糖水解l 麥芽糖酶麥芽糖酶l 植物體中麥芽糖酶與淀粉酶同時植物體中麥芽糖酶與淀粉酶同時存在；存在；l 4. 4. 乳糖水解乳糖水解l - -半乳糖苷酶半乳糖苷酶l 涉及乳糖不耐癥的主要酶涉及乳糖不耐癥的主要酶5.5.淀粉淀粉 淀粉是高等植物的儲存多糖，也淀粉是高等植物的儲存多糖，也是人類糧食及動物飼料的重要來

8、源。是人類糧食及動物飼料的重要來源。 糖原動物淀粉糖原動物淀粉 酶降解途徑：水解，磷酸解酶降解途徑：水解，磷酸解淀粉的酶促水解：淀粉的酶促水解： 淀粉淀粉 糊精糊精 寡糖寡糖 麥芽糖麥芽糖 G G 水解淀粉的淀粉酶有水解淀粉的淀粉酶有與與淀粉酶，脫淀粉酶，脫支酶，麥芽糖酶。支酶，麥芽糖酶。l-淀粉酶：內(nèi)切酶，可以水解淀粉淀粉酶：內(nèi)切酶，可以水解淀粉(或糖原或糖原)中任何部中任何部位的位的-1，4糖鍵，產(chǎn)物為葡萄糖和麥芽糖，假設底物糖鍵，產(chǎn)物為葡萄糖和麥芽糖，假設底物為支鏈淀粉，還有含為支鏈淀粉，還有含-1，6糖苷鍵的糊精。糖苷鍵的糊精。l -淀粉酶淀粉酶:外切酶，只能從非復原端開場水解，以兩外

9、切酶，只能從非復原端開場水解，以兩個糖單位切下來，故水解直鏈淀粉產(chǎn)物為麥芽糖，水個糖單位切下來，故水解直鏈淀粉產(chǎn)物為麥芽糖，水解支鏈淀粉為麥芽糖和極限糊精。解支鏈淀粉為麥芽糖和極限糊精。l兩者淀粉酶的性質(zhì)不同；兩者淀粉酶的性質(zhì)不同；l水解淀粉中的水解淀粉中的-1，6糖苷鍵的酶是脫支酶糖苷鍵的酶是脫支酶-1，6糖糖苷鍵酶苷鍵酶復原末端非復原末端-1，4糖苷鍵-1，6糖苷鍵淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解l淀粉磷酸化酶l糖原磷酸化酶細胞壁多糖的酶促降解細胞壁多糖的酶促降解纖維素降解果膠物質(zhì)降解：原果膠，果膠，果膠酸三、糖酵解三、糖酵解 糖酵解途徑糖酵解途徑(glycolysis) (glycolysis)

10、 Embden Meyerhof ParnasEmbden Meyerhof Parnas，EMPEMP(1) EMP(1) EMP途徑的生化歷程途徑的生化歷程糖酵解過程糖酵解過程a6-磷酸葡萄糖葡萄糖果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油酸磷酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸b1234糖原1-磷酸葡萄糖1 1第一階段：葡萄糖第一階段：葡萄糖 1, 6- 1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖異構(gòu)酶6-磷酸果糖H2O3POH

11、OHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖2第二階段：第二階段：1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羥丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖異構(gòu)酶964醛縮酶3 3第三階段：第三階段：3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2- 2-磷酸甘磷酸甘油酸油酸3磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOC

12、H2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH + H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADP A TPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶4 4第四階段：第四階段：2-2-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 丙丙酮酸酮酸2-磷酸甘油酸C H2O HC H O PO3H2C O HOC H2C O PO3H2C O HO烯醇化酶M g+2磷酸烯醇式丙酮酸C O HOC H O HC H2C O O HCC H3OA D P AT P2M g+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸糖酵解過程中能量的產(chǎn)生糖酵解過程中能量的產(chǎn)生

13、葡萄糖在酵解過程中產(chǎn)生的能量有兩種方式：直葡萄糖在酵解過程中產(chǎn)生的能量有兩種方式：直接產(chǎn)生接產(chǎn)生ATPATP；生成高能分子；生成高能分子NADHNADH或或FADH2FADH2，后者在，后者在線粒體呼吸鏈氧化并產(chǎn)生線粒體呼吸鏈氧化并產(chǎn)生ATPATP。糖酵解：糖酵解：1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 2 2分子丙酮酸，共耗分子丙酮酸，共耗費了費了2 2個個ATPATP，產(chǎn)生了，產(chǎn)生了4 4 個個ATPATP，實踐上凈生成了，實踐上凈生成了2 2個個ATPATP，同時產(chǎn)生，同時產(chǎn)生2 2個個NADHNADH。2 2有氧分解丙有氧分解丙酮酸生成乙酰酮酸生成乙酰CoACoA及三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的及三羧酸循環(huán)產(chǎn)生

14、的ATPATP、NADHNADH和和FADH2FADH2丙酮酸氧化脫羧：丙酮酸丙酮酸氧化脫羧：丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA，生成，生成1 1個個NADHNADH。三羧酸循環(huán)：乙酰。三羧酸循環(huán)：乙酰CoA CoA CO2 CO2和和H2OH2O，產(chǎn)生一個產(chǎn)生一個GTPGTP即即ATPATP、3 3個個NADHNADH和和1 1個個FADH2FADH2。葡萄糖分解代謝過程中產(chǎn)生的總能量葡萄糖分解代謝過程中產(chǎn)生的總能量糖酵解、丙酮酸氧化脫羧及三羧酸循環(huán)生成的糖酵解、丙酮酸氧化脫羧及三羧酸循環(huán)生成的NADHNADH和和FADH2 FADH2 ，進入線粒體呼吸鏈氧化并生成，進入線粒體呼吸鏈氧化并生成AT

15、PATP。線粒。線粒體呼吸鏈是葡萄糖分解代謝產(chǎn)生體呼吸鏈是葡萄糖分解代謝產(chǎn)生ATPATP的最主要途徑。的最主要途徑。葡萄糖分解代謝總反響式葡萄糖分解代謝總反響式C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP 4 ATP 按照一個按照一個NADHNADH可以產(chǎn)生可以產(chǎn)生3 3個個ATPATP，1 1個個F

16、ADH2FADH2可以產(chǎn)生可以產(chǎn)生2 2個個ATPATP計算，計算，1 1分子葡萄糖在分解代謝過程中共產(chǎn)生分子葡萄糖在分解代謝過程中共產(chǎn)生3838個個ATPATP：4 ATP +4 ATP +10 10 3 3ATP + ATP + 2 2 2 2ATP = 38 ATP = 38 ATPATP糖酵解在生物體中普遍存在，在無氧及有糖酵解在生物體中普遍存在，在無氧及有氧條件下都能進展。經(jīng)過糖酵解，生物體氧條件下都能進展。經(jīng)過糖酵解，生物體獲得生命活動所需求的部分能量。獲得生命活動所需求的部分能量。糖酵解途徑中構(gòu)成的許多中間產(chǎn)物，可以糖酵解途徑中構(gòu)成的許多中間產(chǎn)物，可以作為合成其他物質(zhì)的原料。作為

17、合成其他物質(zhì)的原料。 在酵解過程中有三個不可逆反響，也在酵解過程中有三個不可逆反響，也就是說有三個調(diào)控步驟，分別被三個酶多就是說有三個調(diào)控步驟，分別被三個酶多點調(diào)理：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮點調(diào)理：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶可以控制葡萄糖的進入，酸激酶。己糖激酶可以控制葡萄糖的進入，丙酮酸激酶調(diào)理酵解的出口。丙酮酸激酶調(diào)理酵解的出口。2. 2. 丙酮酸的無氧降解酵解與厭氧丙酮酸的無氧降解酵解與厭氧發(fā)酵發(fā)酵1 1 乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵lactic lactic fermationfermation 動物動物 乳酸菌乳桿菌、乳鏈球菌乳酸菌乳桿菌、乳鏈球菌G

18、 +2ADP+ 2Pi 2G +2ADP+ 2Pi 2乳酸乳酸 2ATP+22ATP+2水水 2 2酒精發(fā)酵酵母的第酒精發(fā)酵酵母的第型發(fā)酵型發(fā)酵 alcoholic fermation alcoholic fermation四、葡萄糖的有氧分解代謝四、葡萄糖的有氧分解代謝有氧氧化： 大多數(shù)生物的主要代謝途徑EMP pyr TCA 可衍生許多其他物質(zhì)pyr脫羧 TCAn根本反響：根本反響：n 糖酵解生成的丙酮酸可穿過線粒體糖酵解生成的丙酮酸可穿過線粒體膜進入線粒體內(nèi)室。在丙酮酸脫氫酶系的膜進入線粒體內(nèi)室。在丙酮酸脫氫酶系的催化下，生成乙酰輔酶催化下，生成乙酰輔酶A A。丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶

19、系三種酶三種酶六種輔助因子六種輔助因子E1-丙酮酸脫羧酶也叫丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫羧酶也叫丙酮酸脫氫酶E2-硫辛酸乙酰基轉(zhuǎn)移酶硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶E3-二氫硫辛酸脫氫酶。二氫硫辛酸脫氫酶。焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素TPP)、硫辛酸、硫辛酸、COASH、FAD、NAD+、Mg2+n化學反響歷程9步反響、8種酶三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰輔酶輔酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸乙酰輔酶乙酰輔酶A An三羧酸循環(huán)過程總結(jié)(一次循環(huán))n9步反響n8種酶催化n反響類型n縮合1、脫水1、氧化4、底物程度磷酸化1、水化2n生成3

20、分子NADHn生成1分子FADH2n生成1分子ATPn三羧酸循環(huán)總反響式n前四步反響為三羧酸反響，后五步為二羧酸反響。n乙酰CoA進入循環(huán)，又有兩個碳原子以CO2方式分開循環(huán)，相當于乙酰CoA的兩個碳原子被氧化成CO2n循環(huán)中底物上有4對氫原子經(jīng)過4步氧化反響脫下，其中3對是在異檸檬酸、酮戊二酸及蘋果酸氧化時用以復原NAD+，1對是琥珀酸氧化時用以復原FADn由琥珀酰CoA構(gòu)成琥珀酸時偶聯(lián)有底物程度磷酸化生成ATPn循環(huán)中耗費兩分子水，一分子用于合成異檸檬酸，另一分子用于延胡索酸加水。水的參與相當于向中間物參與了氧原子，促進了復原性碳原子的氧化。n三羧酸循環(huán)構(gòu)成的NADH及FADH2在以后被電

21、子傳送鏈氧化。每個NADH生成三個ATP，每個FADH2生成2個ATP，因此一分子乙酰CoA經(jīng)過TCA循環(huán)可生成12分子ATPn分子氧不直接參與到三羧酸循環(huán)中，但假設無氧，NADH及FADH2不能再生，從而使三羧酸循環(huán)不能進展。因此三羧酸循環(huán)是嚴厲需求氧的。三羧酸循環(huán)的生物學意義1.普遍存在2.生物體獲得能量的最有效方式3.是糖類、蛋白質(zhì)、脂肪三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐4.獲得微生物發(fā)酵產(chǎn)品的途徑檸檬酸、谷氨酸葡萄糖有氧氧化概略葡萄糖有氧氧化概略n三羧酸循環(huán)不僅是產(chǎn)生ATP的途徑，它產(chǎn)生的中間產(chǎn)物也是生物合成的前體。例如卟啉的主要碳原子來自琥珀酰CoA，谷氨酸、天冬氨酸是從-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成

22、。一旦草酰乙酸濃度下降，勢必影響三羧酸循環(huán)的進展。 1. 1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下構(gòu)成草酰乙酸，需丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下構(gòu)成草酰乙酸，需求生物素為輔酶。求生物素為輔酶。 2 2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下構(gòu)成草酰乙酸。在大腦和心臟中存在這個反響。下構(gòu)成草酰乙酸。在大腦和心臟中存在這個反響。3.3.天冬氨酸及谷氨酸的轉(zhuǎn)氨作用可以構(gòu)成草天冬氨酸及谷氨酸的轉(zhuǎn)氨作用可以構(gòu)成草酰乙酸和酰乙酸和-酮戊二酸。異亮氨酸、纈氨酸、酮戊二酸。異亮氨酸、纈氨酸、蘇氨酸和甲硫氨酸也會構(gòu)成琥珀酰蘇氨酸和甲硫氨酸也會構(gòu)成琥珀酰CoACoA。其。其反響將在氨基酸代謝中講述。反響將在氨基酸代謝中講述。n根本生化途徑：n關鍵： n檸檬酸進一步降解n合成前體原料保證n 五、戊糖磷酸途徑五、戊糖磷酸途徑phosphopentose pathway PPP phosphopentose pathway PPP 糖酵解和三羧酸循環(huán)是機體內(nèi)糖分解代謝的主要途徑，但不是獨一途徑。實驗研討也闡明：在組織中添加酵解抑制劑如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被耗費，這闡明葡萄糖還有其它的