1、真核細胞的起源摘要：真核細胞的起源是生物進化過程中重要的環(huán)節(jié)，在生物進化中有著舉足輕重的 地位。對真核細胞起源的研究，不僅有利于解釋遠古時代各種各樣奇異的生命進化現(xiàn)象， 更有利于我們對人類的起源有一個更為深刻的認識。隨著科學技術水平的提高，生物學也 蓬勃發(fā)展起來，對真核細胞起源也有了更進一步的認識，各種各樣與真核細胞起源有關的 學說也不斷地被發(fā)表出來。關鍵詞：真核細胞，起源，內(nèi)共生性，古核細胞，原細菌目前，圍繞著真核細胞起源問題， 主要有兩種學說一一內(nèi)共學說和經(jīng)典學說（即內(nèi)陷說,內(nèi)膜擴張說）。但從現(xiàn)有的資料來看，內(nèi)共生學說有它更多的合理性，更受到學術界的支持。1真核細胞的進化基礎迄今所知最古老

2、的真核生物化石已有近21億年的歷史，許多科學家推測，最早的真核生物可能早在30億年前就出現(xiàn)了。在此前原始地球上的生命主要是厭氧性微生物，在他們種群數(shù)量不多增加的同時，由 于現(xiàn)有能量的限制，他們迫切的需要進化成為更完備的結構。A注：A,原始病毒從古原核細胞中逃逸B,原始病毒侵染古原核細胞C,質(zhì)膜包裹DNA形成細胞核D，原始古核細胞被古真核細胞吞噬E,古原核細胞被古真核細胞吞噬F,5次地球生命大滅絕2 “真核細胞起源”的內(nèi)共生學說隨著生物學的發(fā)展，圍繞著真核細胞的起源問題，已有較豐富的資料，并形成了 多種學說 因而有必要作一簡要的介細。目前，圍繞著真核細胞起源問題，主要有兩種 學說一一內(nèi)共生學說和

3、經(jīng)典學說 （即內(nèi)陷說，內(nèi)膜擴張說）。但從現(xiàn)有的資料來看，內(nèi)共 生學說有它更多的合理性，更受到學術界的支持。2.1 原細菌與真核細胞密切的親緣關系近年來隨著現(xiàn)代分子生物學和微生物學的迅猛發(fā)展，特別是一類不同于一般原核生物 的生物類群一一原細菌的發(fā)現(xiàn)，給上述問題的解決帶來了希望的曙光。結合這類生物與真 核細胞方面面的親緣關系，對其進化地位尤其是它們對于揭示真核細胞起源進化問題的意 義作些探討。原細菌作為原核生物，毫無疑問應與同為原核生物的真細菌關系較近。令人 詫異的是，越來越多的證據(jù)表明它們在許多方面卻與真核細胞有著更為密切的親緣關系。 雖然早期的證據(jù)多是初步、籠統(tǒng)的，如對一些藥物（主要是抗生素）

4、的抗性方面像真核細 胞，細胞壁不含一般細菌普遍具有的肽聚糖等，但近年來愈來愈多的研究結果，尤其是分 子生物學的大量證據(jù)卻更明確地證明了這種親緣關系。2.2真核細胞起源內(nèi)共生學說的發(fā)展早在1883年，希姆柏（Schlmpcr）就認為，"綠色植物的進源，可能要歸之干一種無色 植物與一種含有葉綠素生物的結合”。1905年，梅列施柯夫斯基（c、S、Mereschkowski）提出葉綠體起源于胞內(nèi)共生的藍藻的假說。1618年，波提埃（P、Pottier）提出線粒體來自細胞內(nèi)共生細菌。1962 一 1963年葉綠體和線粒體中 DNA的發(fā)現(xiàn)，推動了有關葉綠體和線粒體起源的大量研究。1970年，馬吉

5、利新（Margulis）在真核細胞的起源中，系統(tǒng)論述了真核生物的內(nèi)共 生起源假說按照這個假說，大約在十幾化年前，一些大型的具吞噬能力的細胞，先后吞并 了幾種原核生物（細菌和藍藻），由于后者沒有被吞噬細胞分解消化，反而從寄生過渡到共 生，并成為宿主細胞的細胞器，譬如好氧細菌成為線粒休，鞭毛細菌成為（6 - 2）型鞭毛，藍藻成為葉綠體。2E一、內(nèi)共址卒良C EJAEfuTX 工“亦碎*fl:樟九彌軽r M、BE0td皿2圭斑他毛盤咗*含球傳旳就密土 4 雄N T, 奸K如靡5* flft：#!t#S W2.3真核細胞起源學說的內(nèi)容在生命演化過程中，這種古核生物將這種原核生物作為食物吞噬進體內(nèi)，但是

6、卻沒有 將其消化分解掉，而是與之建立起了一種互惠的共生關系：古核細胞為細胞內(nèi)的真細菌提 供保護和較好的生存環(huán)境，并供給真細菌未完全分解的糖類，而真細菌由于可以輕易地得 到這些營養(yǎng)物質(zhì)，從而產(chǎn)生更多的能量，并可以供給宿主利用；因此，這種細胞內(nèi)共生關 系對雙方都有益處，因此雙方在進化中就建立起了一種逐步固定的關系。在古核細胞內(nèi)共 生的真細菌由于所處的環(huán)境與其獨立生存時不同，因此很多原來的結構和功能變得不再必 要而逐漸退化消失殆盡；結果，細胞內(nèi)共生的真細菌越來越特化，最終演化為古核細胞內(nèi) 專門進行能量代謝的細胞器官 一一線粒體。同時，一方面原來的古核細胞的能量代謝越來 越依賴于內(nèi)共生的真細菌的存在，

7、另一方面為了避免自身的一些細胞內(nèi)結構、尤其是遺傳 物質(zhì)被侵入的真細菌 吃掉”它們也產(chǎn)生了一系列應激性的變化。首先是細胞膜大量內(nèi)陷 形成了原始的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)，限制了線粒體前身真細菌的活動；而后，原始的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系 統(tǒng)中的一部分進一步轉化，將細胞的遺傳物質(zhì)包在一起形成了細胞核，這一部分內(nèi)質(zhì)網(wǎng)就 轉化成了核膜。從此，一種更加進步的生命型式誕生了，這就是真核細胞，也就是最初 的真核原生生物。3真核細胞起源的學說論述3.1合理性第一，原核細胞和真核細胞在結構上是不連續(xù)的。在原核細胞和真核細胞間，不存在形態(tài)上介于兩者之同的細胞類型這提示真核細胞不是通過逐漸的進化過程，即通過逐步獲得選擇上有利的性狀而起源于原

8、核細胞的否則代表過渡類型的有機體就有可能存在。第二，在生理上，線粒體和葉綠體都具有半自主性。它們可以像細菌一樣，用簡單的二等分裂的方法生長和增殖，但它們的分裂速率不是與它們所在的細胞的分裂速率同步。線粒體和綠體含有自己的DNA和獨立的蛋白合成裝置，包括結構上與細胞質(zhì)中的核糖體不同的核糖體。每一個細胞器中的DNA都含可以指導它合成自己的某些組份的信息。不過，線粒體和葉綠體的結構和功能在很大程度上取決于貯存在細胞核DNA中的信息。所以線粒體和葉綠體的結構和功能是由該細胞器和細胞核兩者的DNA共同控制的。第三，在結構上，線粒體和葉綠體在很多方面類似于細胞和藍藻。線粒體和葉綠體的大小類似于細菌和藍藻。

9、細菌的質(zhì)膜同線粒體的內(nèi)膜一樣，都是彎曲折疊的。線粒體嵴上 的基粒，其結構類似于某些需氧細菌質(zhì)膜上的顆粒，同時這兩種顆粒都參與了需氧代謝反 應。藍藻和葉綠體的類囊體含有作為它們的結構的整合部分的捕光色素。2線粒體和葉綠體的核糖體小于真核細胞中的DNA所包含的雙股分子，與真核細胞染色體不同，而與原核細胞中的染色體相仿。 葉綠體、線粒體和原核細胞中體中的DNA不同，是不與蛋白質(zhì)和 RNA相結合的。裸露的 DNA附著于原核細胞中質(zhì)膜的內(nèi)側，以及線粒體和葉綠體內(nèi)膜的內(nèi)側。第四，線粒體和葉綠體與原核生物具有一系列明顯相似的功能。其中，最顯著的是線 粒體和葉綠體的核糖體與原核生物的核糖體對某些抗菌素反應的相

10、似性。某些能抑制原核 生物蛋白質(zhì)合成的抗生素，如氯霉素，也能抑制線粒體和葉綠體核糖體的蛋白質(zhì)合成，卻對真核生物細胞質(zhì)核糖體中的蛋白質(zhì)合成無抑制作用。而某些對真核生物有抑制作用的抗 生素，如赦線菌酮，卻對原核生物和線粒體，葉綠體無抑制作用。第五，真核生物與原核生物、 葉綠體和線粒體的tRNA不同在真核細胞中， 同時存在著 細胞質(zhì)、線粒體和葉綠體三相不同的 tRNA，還存在著三組不同的氨基酰 tRNA合成酶。三 者的tRNA甲基化酶也不同。同一個真核細胞中存在著三個不同的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。這是內(nèi)共生說的有力證據(jù)。第六，葉綠體中許多代謝途徑與細胞質(zhì)中的不同，而與藍藻的相似，如酪氨酸、脯氨 酸等的合成途

11、徑。而參與多種氨基酸、淀粉合成、糖酵解與三羧酸循環(huán)的許多酶都是細胞 質(zhì)有一套，而葉綠體具有不同的一套。葉綠體的這些酶的基因雖然也位子核中，卻與藍藻 的相似。說明這些基因是后來轉移到核中去的。3第七，胞內(nèi)共生現(xiàn)象，在自然界中相當普遍。這是對內(nèi)共蟲說的有力支持，目前還存 在的一異種常巨大的池沼多核變形蟲(Pelomyxa palustris)體內(nèi)仍然可見內(nèi)共生現(xiàn)象。這種變形蟲沒有線粒體，只能進行糖酵解，產(chǎn)生乳酸，而乳酸則會被共生于它們體內(nèi)的需氧 細胞所分解。又例如，藍藻可以分別與變形蟲，硅藻，具鞭毛的原生生物、真霉和缺乏葉 綠體的綠藻產(chǎn)生內(nèi)共生現(xiàn)象。在上述情況中，藍藻都作為內(nèi)共生體為其宿主提供光合

12、作用 的能力。3.2辯析3.2.1 現(xiàn)今的細菌和藍藻都缺乏雙層膜。古代的細菌和藍藻也不會比現(xiàn)在的更復雜。 但在真核細胞中的線粒體和葉綠體卻具有雙層膜。為什么結構上會有這么大的差別？亞顯微形態(tài)學研究表明，線粒體和葉綠體的內(nèi)膜來自它們的胞內(nèi)共生祖先的質(zhì)膜，而 外膜則來自于宿主細胞包圍著胞內(nèi)共生物的液泡膜。它們的內(nèi)外膜決不會互相連續(xù)，而它 們的外膜卻可以與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相連。線粒體和葉綠體的內(nèi)、外膜的化學組成及其所附著的酶 也不同。它們的內(nèi)膜蛋白質(zhì)，至少有一部分是它們自己合成的（其它一些有關的基因已轉移到核中，而在細胞質(zhì)中合成）。它們的外膜蛋白質(zhì)則全部不是它們自己合成的。這是符合內(nèi)共生說的。322些學者，

13、像 R A,銳夫H、馬勒（1972）及T,尤澤爾和C斯波斯基（1974）認為，內(nèi)共生說有兩個缺點使它不能成立。很難設想有能讓較小的需氧細菌或藍藻進入其 體內(nèi)的大型厭氧原核生物存在。因為這樣一種進行原始厭氧代謝的生物要想在同代謝效率 高的需氧的和自養(yǎng)的原核生物競爭中取勝是困難重重的。所以如果這種原核生物是存在的，那很可能也僅僅是局限在局部的厭氧環(huán)境。而在這樣的環(huán)境中，需氧的營光合作用的原核 生物是不能繁殖的。因此，在它們之間沒有可以建立共生聯(lián)合的機會?？梢钥闯觯摖幾h的論據(jù)的關鍵在于：一，厭氧的原核生物和需氧的躁菝生物難以共 存。二，“落后”的厭氧原核生物不能吞噬“先進”的需氧細菌或藍藻并使其作

14、為共生體。其實，真核生物起源的發(fā)生是在古原核生物的進化達到鼎盛之后的時期內(nèi)此時，原始 海洋中有機物大部分消耗殆盡，只靠厭氧和異養(yǎng)維持生活已難以再繼續(xù)下去了，因而厭氧 細胞開始向好氧細胞方向演化此對，細胞中開始產(chǎn)生色素， 利用日光進行。最初的光合作用，使大氣中氧濃度不斷增加。在大氣中氧的濃度處于逐漸增加過程中，正是不同程度的 厭氧，需氧細胞相互交替、演化之對。隨著演化進程的推移，適者（不論厭氧、需氧細胞）生存。所以，認為厭氧，需氧生物難以共存的觀點，是把生物進化看成是靜態(tài)、斷續(xù)的過 程，因而是不符合實際的。3.2.3 有些學者提出，內(nèi)共生說不能成立的另一個問題在于，內(nèi)共生說必然要求內(nèi)共生原核生物

15、的DNA轉變?yōu)樗拗饔袡C體的 DNA但還不了解這一過程是怎樣產(chǎn)生的。已知共 生有機體喪失了復制功能，而保持了非復制功能。共生說的倡導者設想，內(nèi)共生物和宿主復制功能消失的結果是，線粒體和葉綠體的結 構與功能被控制于細胞核和細胞質(zhì)的DNA但如果這一設想是正確的，我們會懷疑何以宿主DNA所包含的決定代謝功能的信息，雷同于內(nèi)共生體所包含的DNA如果如此，何以在兩個有機體間建立共生關系是有選擇性惠益的？可以看出，這些學者對于內(nèi)共生說的理解是不正確的。內(nèi)共生體的 DNA部分轉變?yōu)樗拗?DNA后，線粒體和葉綠體的部分結構與功能被 控制于細胞核和細胞質(zhì)的DNA共生體與宿主中一方部分重復基因的消失，與兩者所包含D

16、NA的雷同，其意義是大相徑庭的。以葉綠體起源為例，它們本來是一種胞內(nèi)共生的藍藻， 具有制造其獨立生活所必需的成分的能力。但是在它們高度適應于與內(nèi)共生生活以后，一 些必要的成分既然能從宿主方面得到供應，那么自身不去合成它，對于共生物和宿主來說 都是有利的。這樣可以集中力量去制造那些為宿主的利益所直接和間接地必需的而又不具 備的那些成分。共生物體內(nèi)一切只是在獨立生存時才有意義的東西，統(tǒng)統(tǒng)變成多余的了， 從而或遲或早地要在進化過程中歸于消滅。更進一步時，一些必要的基因，只要其蛋自質(zhì) 合成在細胞質(zhì)中合成更為有利，也逐步轉移到了細胞核中。關于基因轉移現(xiàn)象，已經(jīng)有越來越多的實驗結果直接表明越過種屬問甚至親

17、緣關系更 遠的生物類群間的該現(xiàn)象的存在。就細菌而言，通過轉化，轉導等實現(xiàn)基因種屬間轉移的 現(xiàn)象，早已為人們熟知。最近，石田政弦提出一個重組假說(Recomb in ation Hypothesis)，試圖說明葉綠體中許多蛋白質(zhì)的合成都是靠核基因編碼這一現(xiàn)象。這一假說得到了某些學 者的接受。按此假說，植物細胞中為葉綠體內(nèi)蛋白質(zhì)合成編碼的核基因原本是被捕獲的藍 藻中的基因，在共生進化過程中宿主的核基因組和藍藻基因組發(fā)生重組，藍藻基因組中部 分基因轉移到核基因組中，結果現(xiàn)在的葉綠體中的一些蛋白質(zhì)合成就只有依靠核基因組的 這些基因編碼了。3.2.4最強烈的問題，在于它不能解釋核的起源同題。在這一學說提

18、出的初期，確實還不能回答核是如何由內(nèi)共生而來的。但是，如今的科學研究已經(jīng)證明，真核細胞的核至少有三種基因：從真細菌來的成份(可能是從真核細胞的細胞器基因組轉移而來的)，從古細菌來的成分(核糖體A蛋白基因)，和來源不明的成分(細胞質(zhì)核糖體 RNA 5。因而，在真核細胞起源過程中，前真核生物吞 噬了好氧細菌作為食物。后來，在細胞質(zhì)中使其作為共生體。這一過程可能發(fā)生過好幾次， 吞噬對象也可能有多種。在不斷進化過程中，共生物的某一部分膜被宿主溶解，釋放出膜 包圍的DNA共生物和宿主開始交換遺傳物質(zhì)。共生物的部分DNA將最終以與游離基因同樣的方式被整合到宿主染色體組中去。在這個過程中，一個規(guī)則的基因轉移需要一個生理 上的屏障宿主