1、光合作用發(fā)現(xiàn)歷史資料整理1、 傳統(tǒng)史料-光合作用反應式的發(fā)現(xiàn) 1.過去，人們一直以為，小小的種子之所以能夠長成參天大樹，古希臘哲學家亞里士多德認為，植物生長所需的物質完全依靠于土壤。 2. 1648年，一位荷蘭科學家范·赫爾蒙特對此產生了懷疑，于是他設計了盆栽柳樹稱重實驗，得出植物的重量主要不是來自土壤而是來自水的推論。雖然他沒有認識到空氣中的物質參與了有機物的形成，但從此拉開了光合作用的研究史。赫爾蒙特把90千克的土壤放在花盆中，然后種上2千克重的柳樹，并經常澆水，5年過去了，柳樹長到76千克重，而花盆中的土壤只少了60克。 3.早在1637年，我國明代科學家宋應星在論氣一文中，已

2、注意到空氣和植物的關系，提出“人所食物皆為氣所化，故復于氣耳”?？上б蚴墚敃r科學技術水平的限制，未能用實驗來證明這一精辟的論斷。直到1727年，英國植物學家斯蒂芬·黑爾斯才提出植物生長時主要以空氣為營養(yǎng)的觀點。而最先用實驗方法證明綠色植物從空氣中吸收養(yǎng)分的是英國著名的化學家約瑟夫·普利斯特利。在1771年發(fā)現(xiàn)植物可以恢復因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣。 4. 1779年,荷蘭科學家英恩豪斯（Jan Ingenhousz）進一步證明只有植物的綠色部分在光下才能起使空氣變“好”的作用，而其他所有器官即使在白天也會使空氣變壞。這些實驗結果為后來人們認識植物綠色部分和光在植物光合作用

3、中的重要性奠定了基礎。 5.1872年，科學家塞尼比爾（J.Senebier）如何做實驗證明光和CO2的必要性。 6.1804年，瑞士學者德·索蘇爾研究了植物光合作用過程中吸收的二氧化碳與放出的氧之間的數(shù)量關系，結果發(fā)現(xiàn)植物制造的有機物和釋放出的氧的總量，遠遠超過它們所吸收的二氧化碳的量。由于實驗中只使用植物、空氣和水，別無他物，因此，他斷定植物在進行光合作用合成有機物時不僅需要二氧化碳，水也必然是光合作用的原料。他認為是CO2和H2O乃是植物體有機物之來源。此結論不僅證實了海爾蒙脫關于柳樹生長過程中合成植物體的物質主要來自水的推論，而且把人們對光合作用本質的認識提高到一個嶄新的階段

4、。德·索敘爾實驗告訴我們，定量分析法在科學研究中的重要性， 7、1845德國科學家梅耶R。Mayer.據(jù)能量轉化定律指出，植物在進行光合作用時，把光能轉化成化學能儲存起來。 8.德國的又一位科學家薩克斯在1864年用紫蘇進行實驗。這一實驗成功地證明了綠色葉片在光合作用中產生了淀粉。因此，最終確定了至今人們還在沿用的光合作用總反應式。二、近代思想與技術應用，光反應和暗反應概念提出 1、1880年，德國科學家恩格爾曼（C.Engelmann）用水綿進行了進行了光合作用的實驗。恩吉爾曼的實驗巧妙地證明了光合作用的場所是葉綠體。 2、19世紀60年代，科學家總結出光合作用的反應式能不能解決光

5、合作用產生的氧是來自什么物質？應該注意到光合作用反應式中所有的反應物和產物都含有氧，而上面兩式并沒有指出釋放的O2是來自CO2還是H2O。很多年來，人們一直以為光能將CO2分解成O2和C，C與H2O 結合成(CH2O ) 。 3、1931年微生物學家尼爾(C.B.Van Niel)將細菌光合作用與綠色植物的光合作用加以比較，提出了以下光合作用的通式： CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2O ，這里的H2A代表一種還原劑，可以是H2S、有機酸等，紫色硫細菌(purple-sulfur bacteria)和綠色硫細菌(green-sulfur bacteria)利用H2S為氫供體，在光下同化C

6、O2：CO2+2H2S(CH2O)+2S+H2O ，光合細菌在光下同化CO2而沒有O2的釋放，O2不是來自二氧化碳而是水。因此他第一次提出光在光合作用中的作用是將水光解。同時認為光合作用放出的O2不是來源于CO2，而是來源于H2O。綠色植物光合作用中的最初光化學反應是把水分解成氧化劑(OH)與還原劑(H)。還原劑(H)可以把CO2還原成有機物質；氧化劑(OH)則會通過放出O2而重新形成H2O。 4、1941年魯本（S.Ruben）制備的同位素標記的H218 O和C18 O2分別進行光合作用實驗，證明了O2來源于水。 5、光合作用需要光，然而是否其中每一步反應過程都需要有光呢?20世紀初英國的布

7、萊克曼（Blackman/1905、德國的瓦伯格(O.Warburg)等人在研究光強、溫度和CO2濃度對光合作用影響時發(fā)現(xiàn),在弱光下增加光強能提高光合速率，但當光強增加到一定值時，再增加光強則不再提高光合速率。這時要提高溫度或CO2濃度才能提高光合速率。據(jù)測定，在1030的范圍內，如果光強和CO2濃度都適宜的話，光合作用的Q1022.5(Q10為溫度系數(shù)，即溫度每增加10，反應速度增加的倍數(shù))。按照光化學原理，光化學反應是不受溫度影響的，或者說它的Q10接近1；而一般的化學反應則和溫度有密切關系，Q10為23，這說明光合過程中有化學反應的存在。用藻類進行閃光試驗，在光能量相同的前提下，一種用連

8、續(xù)照光，另一種用閃光照射，中間隔一定暗期，發(fā)現(xiàn)后者光合效率是連續(xù)光下的200%400%。這因此，Blackman認為光合作用中存在兩個反應，一個是葉綠素對光能的吸收反應，稱為光反應，另一個是受溫度影響的酶促反應，稱為暗反應，也稱為Blackman反應。光合作用是光反應和暗反應共同作用的結果。光反應暗反應光合作用               受光影響     受溫度影響（CO2）光反應受光影響，暗反

9、應受溫度和CO2影響。Blackman反應發(fā)現(xiàn)的意義是：證明光能不是直接用于CO2的同化，而是經過轉化，否則受溫度影響就小。 后來的試驗表明，光反應和暗反應可在時間上分隔。正在光下進行光合作用的植物材料，短暫閉光，使之處于黑暗中，仍能吸收14CO2。這說明光反應的作用可能是吸收和轉換光能，而暗反應是利用光反應轉換的能量，同化CO2。這也證實了Blackman發(fā)現(xiàn)的正確性。但是，這時科學家仍不清楚光反應將光能轉換為何種化學能形式。（希爾反應說明光反應將光能轉化成電能）3、 暗反應研究歷程 1946年后，美國的馬爾文·卡爾文與他的同事們研究一種小球藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO2

10、。經9年左右的時間，他終于弄清了光合作用中二氧化碳同化的循環(huán)式途徑。1 采用什么技術探明CO2中碳的途徑？ 簡介同位素標記法、雙向層析法和顯微自顯影技術。此時14C示蹤技術和雙向紙層析法技術都已經成熟，卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術。他們將培養(yǎng)出來的藻放置在含有未標記CO2的密閉容器中，然后將14C標記的CO2注入容器，培養(yǎng)相當短的時間之后，將藻浸入熱的乙醇中殺死細胞，使細胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然后將提取物應用雙向紙層析法分離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點，并與已知化學成份進行比較。在雙相紙層析放射自顯影圖譜中鑒定出20余種帶有C標記的化合物，包括

11、糖磷酸酯、有機酸和氨基酸等。2怎樣才能按反應順序找到生成的各種化合物？ 縮短時間依次測定出的化合物種類為ABCD-ABC-AB，推測化合物產生的順序3怎么確定第一個生成的化合物是什么？ 他發(fā)現(xiàn)當把光照時間縮短為幾分之一秒時，磷酸甘油酸(C3)占全部放射性的90，在5秒鐘的光合作用后，卡爾文找到了含有放射性的C3、C5和C6。實驗表明：CO2C3(酸)C3(糖)-C5(C6) 4怎么確定CO2的受體是什么最初推測二氧化碳受體為二碳化合物，實驗中沒有找到?？栁陌l(fā)現(xiàn)在光照下C3 (酸)和C5很快達到飽和并保持穩(wěn)定。如果在光照下突然中斷二氧化碳的供應，則C5就積累起來，C3 (酸)濃度就急速降低。但

12、當把燈關掉后，C3(酸)的濃度急速升高，同時C5的急速降低。確定二氧化碳的受體是核酮糖-1，5-二磷酸。由于第一個被提取到的產物是一個三碳分子, 所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑，后來研究還發(fā)現(xiàn)，CO2固定的C3途徑是一個循環(huán)過程，人們稱之為C3循環(huán)。這一循環(huán)又稱卡爾文循環(huán)。他證明碳同化的過程需要消耗ATP與NADPH。 采用科學的研究方法和最新的實驗技術，卡爾文一步步揭示出碳的行蹤。圖示卡爾文循環(huán)的復雜過程，用九年時間、五噸濾紙的具體數(shù)字說明卡爾文所付出的努力4、 光反應的研究歷史-光反應產物與意義。1、1939希爾實驗 希爾反應是在離體葉綠體（實質是被膜破裂的勻漿）懸浮液中，加入適當?shù)?/p>

13、電子受體（如草酸鐵），照光時可使水分解而釋放氧氣：4Fe3+H2O4Fe2+ +2 反應的標準吉布斯自由能變rGm=- ZFE= 2 ×96485 × 1. 3469J·mol= 259. 911 ×103J·mol， 希爾反應所需光子的波長：根據(jù)希爾反應的平衡常數(shù)，通過計算推導可得到希爾反應能夠進行的最大波長= 686nm，即希爾反應進行所需的光子的波長為K< 686nm。這一理論值與產生紅降現(xiàn)象的波長( > 685nm) 相吻合, 可以說, 紅降現(xiàn)象的產生是由希爾反應的熱力學所決定的。 最初他用離體的葉綠體加葉片提取液

14、，測到有氧放出。接著加上其他氧化劑如高鐵氰化鉀，能測到更多的氧，表明離體葉綠體能進行光合作用光反應。這證明在光中產生的氧氣是與一個氫受體或電子受體相對應的。在光下進行的催化反應之一是草酸高鐵鉀到低價鐵的還原。如果葉綠體所表現(xiàn)的這個性能是光合作用一部分的話，似乎氧必然是從水中來的。由此，他預言：這種葉勻漿的鐵-氧反應也許指示著一種與二氧化碳同化有關的機理。  希爾進一步研究證實，植物光合作用的光反應是氧分子的產生，而不是二氧化碳的還原，氧的產生是由于葉綠體以草酸鐵作受氫體所致，其機理與完整細胞光合放氧過程相一致。 希爾反應的意義是：證明了光合作用在葉綠體中進行;是第一次用離體的葉綠體做

15、試驗，把對光合作用的研究深入到細胞器水平，為光合作用研究開創(chuàng)了新的途徑。 植物放出的氧是水在光下被分解和氧化，這種水的光氧化反應與CO2的還原可分開進行，氧的釋放與CO2還原是兩個不同的過程。因而劃分出光反應和暗反應兩個階段; 發(fā)現(xiàn)了光反應中有光誘導的電子傳遞和水的光解及O2釋放;發(fā)現(xiàn)了水在光反應中起到的是供氫體和電子供體的雙重作用。2、1951年，科學家們發(fā)現(xiàn)，離體葉綠體可在光下將NADP+ 還原。           這是一個振奮人心的消息，因為科學家們早已知道，NADP

16、H是生物體內的重要的還原劑。生物中重要的氫載體NADP+也可以作為生理性的希爾氧化劑，從而使得希爾反應的生理意義得到了進一步肯定。1954年美國科學家阿農(D.I.Arnon)等在給葉綠體照光時發(fā)現(xiàn)，當向體系中供給無機磷、ADP和NADP時，體系中就會有ATP和NADPH產生。同時發(fā)現(xiàn)，只要供給了ATP和NADPH+，即使在黑暗中，葉綠體也可將CO2轉變?yōu)樘?。由于ATP和NADPH是光能轉化的產物，具有在黑暗中同化CO2為有機物的能力，所以被稱為“同化力”(assimilatory power)。可見，光反應的實質在于產生“同化力”去推動暗反應的進行，而暗反應的實質在于利用“同化力”將無機碳(

17、CO2)轉化為有機碳(CH2O)。暗反應不直接需要光?？稍诎抵羞M行。因此，光合作用的總過程可分為光反應和暗反應兩個階段，光反應的作用是利用光能合成ATP和NADPH+H+，而暗反應則是利用ATP和NADPH來同化CO2，即固定CO2，并還原為糖。由于光反應中產生的ATP和NADPH用于CO2同化，因此稱為同化力。 進一步研究發(fā)現(xiàn)光、暗反應對光的需求不是絕對的。即在光反應中有不需光的過程(如電子傳遞與光合磷酸化)，在暗反應中也有需要光調節(jié)的酶促反應?，F(xiàn)在認為，“光”反應不僅產生“同化力”，而且產生調節(jié)“暗”反應中酶活性的調節(jié)劑，如還原性的鐵氧還蛋白。五、光反應的研究歷史-光反應的結構系統(tǒng)光合單位

18、 1、釋放一個氧分子需要吸收幾個光量子?需要多少個葉綠素分子參與?在研究這些問題的過程中，提出了“光合單位”的概念。在研究光能轉化效率時，需要知道光合作用中吸收一個光量子所能引起的光合產物量的變化(如放出的氧分子數(shù)或固定CO2的分子數(shù))，即量子產額(quantum yield)或叫量子效率(quantum efficiency)。量子產額的倒數(shù)稱為量子需要量，(quantum requirement)即釋放1分子氧和還原1分子二氧化碳所需吸收的光量子數(shù)。1922年，瓦伯格等計算出最低量子需要量為4，而他的學生愛默生(R.Emersen)等則測定出最低量子需要量為8。后來的實驗證據(jù)都支持了愛默生

19、的觀點，于是8的最低量子需要量得到了普遍的承認，這個數(shù)值相當于0.125的量子效率。根據(jù)光化學定律(一個分子吸收一個量子，發(fā)生一次光化學變化)，如果植物的每個葉綠素分子都能進行光化學反應，按還原1個CO2和釋放1個O2需吸收8個光量子算，則每當有8個葉綠素分子在一起時，一次足夠強的閃光就會造成1個O2的釋放。但在1932年，愛默生及阿諾德(W.Arnold)對小球藻(chlorella)懸浮液做閃光試驗，計算每次閃光的最高產量是約2 500個葉綠素分子產生1個O2分子，似乎在光合組織中是以2 500個葉綠素分子組成1個集合體進行放氧的，于是當時就把釋放1分子氧或同化1分子CO2所需的2 500

20、個葉綠素的分子數(shù)目稱作1個“光合單位”(photosynthetic unit)。以后又認為，光合是以吸收光量子開始的，應以量子基礎計算“光合單位”，1個光合單位應是300(2 500÷8300)個葉綠素分子。為什么要300個葉綠素分子吸收1個光子?其解釋是：閃光可能被幾百個葉綠素分子吸收，可是激發(fā)能需傳遞到1個能夠產生光化學反應的“反應中心”(reaction center)區(qū)域才能有效。這個反應中心的反應中心色素分子(reaction center pigment)是一種特殊性質的葉綠素a分子，它不僅能捕獲光能，還具有光化學活性，能將光能轉換成電能。其余的葉綠素分子和輔助色素分子

21、一起稱為聚(集)光色素(light harvesting pigment)或天線色素(antenna pigment)，它們的作用好象是收音機的“天線”，起著吸收和傳遞光能的作用。這樣就把原來以葉綠素分子數(shù)為指標的光合單位看作了能進行光化學反應的光合機構，光合單位成了天線色素系統(tǒng)和反應中心的總稱(圖4-2)。天線色素捕獲的一個光量子傳遞到反應中心色素分子，在那里發(fā)生光化學反應進行電荷分離。 2、進一步研究表明，高等植物光反應中電子的傳遞不只經過一個反應中心，而是要經過兩個反應中心，引起兩次光化學反應。20世紀40年代，以小球藻為材料研究不同光質的量子產額，發(fā)現(xiàn)大于680nm的遠紅光(far-r

22、ed light)雖然仍被葉綠素吸收，但量子產額（吸收一個光量子所能引起的光合產物量的變化(如放出的氧分子數(shù)或固定CO2的分子數(shù)，即量子產額）急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為紅降現(xiàn)象(red drop)。1957年，愛默生觀察到小球藻在用遠紅光照射時補加一點稍短波長的光(例如650nm的光)，則量子產額大增，比這兩種波長的光單獨照射的總和還要高。這種在長波紅光之外再加上較短波長的光促進光合效率的現(xiàn)象被稱為雙光增益效應，或叫愛默生增益效應(Emerson enhancement effect)。雙光增益效應為位置上的一前一后對波長不同選擇的進行光合作用的兩個光系統(tǒng)的學說存在提供了有利的證據(jù)。 據(jù)上述實驗

23、結果，希爾(1960)等人提出了雙光系統(tǒng)(two photosystem)的概念，把吸收長波光的系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)(photosystem,PS)，吸收短波長光的系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)(photosystem,PS)。1986年，霍爾(Hall)等人指出，光合單位應是包括兩個反應中心的約600個葉綠素分子(300×2)以及連結這兩個反應中心的光合電子傳遞鏈。它能獨立地捕集光能，導致氧的釋放和NADP+的還原。PSI和PSII以串聯(lián)方式協(xié)同完成電子從H2O向NADP+的傳遞。由氧化還原電位的高低可以看出，這一電子傳遞途徑是不能自發(fā)進行的，有二處(P680P680*和P700P700*)是逆電勢梯度

24、的“上坡”電子傳遞，需要聚光色素復合體吸收與傳遞的光能來推動。除此之外，電子都是從低電勢向高電勢的自發(fā)“下坡”運動。光合鏈中的電子傳遞體是質體醌（plastoquinone,PQ），細胞色素（cytochrome,Cyt）b6/f復合體,鐵氧還蛋白（ferredoxin,Fd）和質藍素（plastocyanin,PC）。其中以PQ最受重視，因為它不僅數(shù)量多（菠菜葉綠體內PQ含量達全葉綠素干重的七分之一），而且它是雙電子雙H+傳遞體，它既可傳遞電子，也可傳遞質子，在傳遞電子的同時，把H+從類囊體膜外帶入膜內，在類囊體膜內外建立跨膜質子梯度以推動ATP的合成。光合鏈中PSI、Cyt b-f和PSI

25、在類囊體膜上，難以移動，而PQ、PC和Fd可以在膜內或膜表面移動，在三者間傳遞電子。 3.另外，從理論上講一個量子引起一個分子激發(fā)，放出一個電子，那么釋放一個O2，傳遞4個電子(2H2O4H+4e+O2) 只需吸收4個量子，而實際測得光合放氧的最低量子需要量為812。這也證實了光合作用中電子傳遞要經過兩個光系統(tǒng)，有兩次光化學反應。 4、20世紀60年代以后，人們已能直接從葉綠體中分離出PS和PS的色素蛋白復合體顆粒，分析各系統(tǒng)的組成與功能，證明了光系統(tǒng)與NADP+的還原有關，光系統(tǒng)與水的光解、氧的釋放有關?？梢?，隨著光合研究的深入，“光合單位”的含義已多次被修改。究竟一個“光合單位”包多少個葉

26、綠素分子?這要依據(jù)這個“光合單位”所執(zhí)行的功能而定。就O2的釋放和CO2的同化而言，光合單位為2500；就吸收一個光量子而言，光合單位為300；就傳遞一個電子而言，光合單位為600個葉綠素分子。目前多數(shù)人贊同霍爾的看法，認為：所謂的“光合單位”，就是指存在于類囊體膜上能進行完整光反應的最小結構單位。六、水的還原發(fā)現(xiàn)。20世紀60年代，法國的喬利爾特(P. Joliot)發(fā)明了能靈敏測定微量氧變化的極譜電極，用它測定小球藻的光合放氧反應。他們將小球藻預先保持在暗中，然后給以一系列的瞬間閃光照射(如每次閃光510s，間隔300ms)。 發(fā)現(xiàn)閃光后氧的產量是不均量的，是以4為周期呈現(xiàn)振蕩，即第一次閃

27、光后沒有O的釋放，第二次釋放少量O，第三次O的釋放達到高峰，每4次閃光出現(xiàn)1次放氧峰。用高等植物葉綠體實驗得到同樣的結果。氧形成量大約在第20個閃光后體系放O的周期性會逐漸消失，放O量達到某一平穩(wěn)的數(shù)值。 (Joliot，1965 )科克(B.Kok，1970)等人根據(jù)這一事實提出了關于HO裂解放氧的“四量子機理假說”： PS的反應中心與HO之間存在一個正電荷的貯存處(S) 每次閃光，S交給PS反應中心1個e； 當S失去4e帶有4個正電荷時能裂解2個HO釋放1個O(圖13)， 圖中S即為M，按照氧化程度(即帶正電荷的多少)從低到高的順序，將不同狀態(tài)的M分別稱為S、S、S、S和S。即S不帶電荷，

28、S帶 1 個正電荷，S4帶4個正電荷。每一次閃光將狀態(tài) S 向前推進一步，直至S。然后S從 2 個 HO中獲取 4 個e，并回到S。 七、其它發(fā)現(xiàn)及進展以上僅就光合作用反應式的確定、光暗反應、光合單位、兩個光系統(tǒng)等概念的建立介紹了光合作用研究歷史中的部分情況。其實，還有許多杰出的成就值得一提。例如，葉綠素分子結構的確定(H.Fischer 1930)；光合碳循環(huán)的闡明(M.Calvin 1954)；葉綠素分子的人工合成(R.B.Woodward 1960)；CAM途徑的確定(M.Thomas 1960)；磷酸化的化學滲透學說的提出(P.Mitchell 1961)；葉綠體DNA的分離(R.Sa

29、gar M.Ishida 1963)；C途徑的確定(M.D.Hatch 1966 C.B.Slack)；PS放氧反應中心復合體的分離(葛培根1982等)；光合細菌反應中心三維空間結構的闡明(J.Deisenhofer 1982 H.Michel 1982 R.Huber)光電子傳遞理論的確定（Marcus 1992）;ATP酶的結構與反應機理的研究(Walker 1997 Boyer 1997)； 中國的光合作用研究自20世紀50年代開始，取得了長足的進展。如中國科學院上海植物生理研究所在光合作用能量轉換、光合碳代謝的酶學研究等方面，中國科學院植物研究所在光合作用的原初反應和光合色素蛋白復合體

30、研究等方面都有所發(fā)現(xiàn)和創(chuàng)新。2004年3月8日，中科院生物物理所和植物研究所發(fā)表“菠菜主要主要捕光復合物LHC-2.72A分辨率的晶體結構”。是蛋白質、色素、類胡蘿卜素、脂質組成的復雜分子體系，鑲嵌在生物膜中，具有很強的疏水性，難以分離和結晶。測定其晶體結構是國際公認的高難課題，也是一個國家結構生物學研究水平的重要標志。破解其晶體結構之謎，可以為人類徹底認識進而控制光合作用奠定基礎。 總之，光合作用研究歷史不算長，從1771年至今才200多年，然而由于各國科學工作者的努力探索，已取得了舉世矚目的進展，為指導農業(yè)生產提供了充分的理論依據(jù)。當前光合作用的研究擬將進一步闡明以下幾個關鍵問題：光合作用結構與功能的關系及其遺傳控制 反應中心的結構與功能 放氧復合體的結構與功能 能量轉換與電子、質子傳遞的規(guī)律 CO2同化調節(jié)機理等。只有弄清了光合作用的機理，人類才能更好地利用太陽能，以至模擬光合作用人工合成有機物。此外航天事業(yè)的迅猛發(fā)展也迫切需要為宇宙飛船、太空空間站乃至為開發(fā)其他星球提供氧氣和食品等。這些都使光合作用的研究面臨新的挑戰(zhàn)與機遇。呼吸作用的發(fā)現(xiàn)歷史一、糖酵解的發(fā)現(xiàn)歷史。1897年，德國生化學家 E.畢希納發(fā)現(xiàn)離開活體的釀酶具有活性以后，極大地促進了生物體內糖代謝的研究。釀酶發(fā)現(xiàn)后的幾年之內，就揭示了糖酵解是動植物和微生物體內普遍存