1、第第8章章 數(shù)量性狀遺傳數(shù)量性狀遺傳 第第1節(jié)節(jié) 數(shù)量性狀及其特征數(shù)量性狀及其特征 質(zhì)量性狀（qualitative character）： 相對(duì)性狀之間顯示出質(zhì)的差異。 在雜種后代的分離群體中，具有相對(duì)性狀的個(gè)體可以明確分組，求出不同組之間的比例，比較容易地用分離規(guī)律、獨(dú)立分配規(guī)律或連鎖遺傳規(guī)律來分析其遺傳動(dòng)態(tài)。 數(shù)量性狀（quantitative character）： 相對(duì)性狀的變異呈連續(xù)性，個(gè)體之間的差異不明顯，很難明確分組。 動(dòng)植物的許多經(jīng)濟(jì)性狀： 農(nóng)作物的產(chǎn)量農(nóng)作物的產(chǎn)量 成熟期成熟期 奶牛的產(chǎn)奶量奶牛的產(chǎn)奶量 棉花的纖維長度等。棉花的纖維長度等。 數(shù)量性狀有兩個(gè)最顯著的特征數(shù)量性

2、狀有兩個(gè)最顯著的特征 1、 連續(xù)變異。連續(xù)變異。 2、比質(zhì)量性狀更容易受環(huán)境條件的影響比質(zhì)量性狀更容易受環(huán)境條件的影響。 玉米穗長的遺傳玉米穗長的遺傳 穗長（cm） 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 P1（短穗） 4 21 24 8 57 P2（長穗） 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 F1 1 12 12 14 17 9 4 69 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 401 質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的相對(duì)性質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的相對(duì)性 區(qū)分性狀的方法不同，或觀察層次的不同，質(zhì)量性

3、狀與數(shù)量性狀可能相互轉(zhuǎn)化。 株高是一個(gè)數(shù)量性狀，但在有些雜交組合中，高和矮卻表現(xiàn)為簡(jiǎn)單的質(zhì)量性狀遺傳。 小麥子粒的紅色與白色，在一些雜交組合中表現(xiàn)為一對(duì)基因的分離，而在有些組合中表現(xiàn)為連續(xù)變異，即具有數(shù)量性狀的特征。 第第2節(jié)節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳解釋數(shù)量性狀的遺傳解釋 1908，Nilson Ehle ，數(shù)量性狀遺傳的多基因假說：許多對(duì)基因共同控制的，各個(gè)基因的效應(yīng)很?。辉S多對(duì)基因共同控制的，各個(gè)基因的效應(yīng)很??；各基因的效應(yīng)相等；各基因的效應(yīng)相等；等位基因之間為不完全顯性或無顯性，表現(xiàn)為增等位基因之間為不完全顯性或無顯性，表現(xiàn)為增效和減效作用；效和減效作用；不同基因的效應(yīng)是累加的；不同基因的效應(yīng)

4、是累加的；所有基因獨(dú)立遺傳。所有基因獨(dú)立遺傳。最簡(jiǎn)單的數(shù)量性狀可以假定由最簡(jiǎn)單的數(shù)量性狀可以假定由2對(duì)或?qū)?對(duì)基因共同決定的。對(duì)基因共同決定的。 紅粒小麥品種與白粒品種雜交，F(xiàn)2群體中可以分為紅粒和白粒兩組。 有些組合有些組合 3 3：1 1分離，分離，1 1對(duì)基因控制對(duì)基因控制 有些組合有些組合1515：1 1， 2 2對(duì)基因重疊對(duì)基因重疊 有些組合有些組合6363：1 1， 3 3對(duì)基因重疊對(duì)基因重疊 若觀察再詳細(xì)一點(diǎn)，可以發(fā)現(xiàn)，在紅粒組中紅色的程度又分為好幾個(gè)等級(jí)。 假設(shè)R基因使子粒呈紅色，每增加一個(gè)R，子粒的顏色就深一些 R，紅色增效基因 R的效應(yīng)可以累加 R的等位基因?yàn)閞， r為減

5、效基因 如果只有如果只有1對(duì)基因控制對(duì)基因控制F1植株產(chǎn)生的配子 G 1/2R+1/2r G 1/2R+1/2r配子受精結(jié)合， F2的基因型頻率為 （1/2R+1/2r）(1/2R+1/2r) =(1/2R+1/2r)2 =1/4 RR +2/4 Rr +1/4 rr 表現(xiàn)型表現(xiàn)型 3 3：1 1當(dāng)當(dāng)n n3 3時(shí)時(shí)紅粒紅粒 R R1 1R R1 1R R2 2R R2 2R R3 3R R3 3 r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2r r3 3r r3 3白粒白粒 R R1 1r r1 1R R2 2r r2 2R R3 3r r3 3紅粒紅粒 紅紅 色色 表型類別表型類別 最紅

6、最紅 暗紅暗紅 深紅深紅 中深紅中深紅 中紅中紅 淺紅淺紅 白色白色 表型比例表型比例 紅色增效基因數(shù)紅色增效基因數(shù) 紅粒：白粒紅粒：白粒 1 6 15 21 6 15 20 15 60 15 6 6 6R 5R 4R 3R 2R 1RR 5R 4R 3R 2R 1R 6363：1 1 1 1 0 0 R R 小小麥麥籽籽粒粒顏顏色色的的遺遺傳傳典型數(shù)量性狀分布圖（正態(tài)分布）典型數(shù)量性狀分布圖（正態(tài)分布）超親遺傳超親遺傳（transgressive inheritance）v 雜種后代的某一性狀超越雙親的現(xiàn)象雜種后代的某一性狀超越雙親的現(xiàn)象。v 如：兩個(gè)水稻品種，早熟如：兩個(gè)水稻品種，早熟晚熟

7、，晚熟，F(xiàn)1表現(xiàn)為表現(xiàn)為中熟，但后代中可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟、中熟，但后代中可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟、或比晚熟親本更晚熟的植株?；虮韧硎煊H本更晚熟的植株。v 這就是超親遺傳。這就是超親遺傳。 超親遺傳的解釋P P 早熟早熟a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2A A3 3A A3 3晚熟晚熟A A1 1A A1 1A A2 2A A2 2a a3 3a a3 3 F F1 1 A A1 1a a1 1A A2 2a a2 2A A3 3a a3 3 熟期介于雙親之間熟期介于雙親之間 F F2 2 27 27種基因型種基因型其中其中A A1 1A A1 1A A2 2A A2 2A

8、A3 3A A3 3 比晚熟親本更晚熟比晚熟親本更晚熟 a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2a a3 3a a3 3 比早熟親本更早熟比早熟親本更早熟質(zhì)量數(shù)量性狀質(zhì)量數(shù)量性狀 質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀 質(zhì)量-數(shù)量性狀：受少數(shù)幾對(duì)主效基因控制，但另有許多效應(yīng)很小的基因能夠增強(qiáng)或者削弱主效基因?qū)Ρ硇偷淖饔?這一類微效基因在遺傳學(xué)上稱為修飾基因（modifying gene）。 幾乎所有的性狀都是質(zhì)量數(shù)量性狀。 第第3節(jié)節(jié) 研究數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)方法研究數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)方法 v 對(duì)數(shù)量性狀的研究，一般是采用相應(yīng)的度量單位進(jìn)行度量，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。v 最常用的統(tǒng)計(jì)參數(shù)是： 平均數(shù)（mean

9、） 方差（variance） 標(biāo)準(zhǔn)差(standard deviation)。 一、平均數(shù)一、平均數(shù) 表示一組資表示一組資料的集中性料的集中性 通常應(yīng)用算通常應(yīng)用算術(shù)平均數(shù)術(shù)平均數(shù) 是某一性狀是某一性狀全部觀察值全部觀察值的平均值的平均值nxnxxxxxn321632. 6578821721645x二、方差：二、方差：又稱變量，表示一組資料的分散程度或離中又稱變量，表示一組資料的分散程度或離中性。性。 全部觀察值偏離平全部觀察值偏離平均數(shù)的度量參數(shù)。均數(shù)的度量參數(shù)。方差愈大，說明平方差愈大，說明平均數(shù)的代表性愈小。均數(shù)的代表性愈小。計(jì)算方法：先求出計(jì)算方法：先求出全部資料中每一個(gè)全部資料中每一

10、個(gè)觀察值與平均數(shù)的觀察值與平均數(shù)的離差的平方的總和，離差的平方的總和，再除以觀察值個(gè)數(shù)再除以觀察值個(gè)數(shù)。nxxVi2)(1)(2nxxVinxnxVi221標(biāo)準(zhǔn)差：方差的平方根值。方差的平方根值。 方差和標(biāo)準(zhǔn)差是全部觀察值偏離平均數(shù)的重要度量參數(shù) nxnxVsi221表現(xiàn)型值表現(xiàn)型值（phenotype valuephenotype value）v 對(duì)個(gè)體某個(gè)性狀度量或觀察到的數(shù)值對(duì)個(gè)體某個(gè)性狀度量或觀察到的數(shù)值。如：某玉米的穗長如：某玉米的穗長1010cmcm 某水稻穗上有某水稻穗上有300300粒稻谷粒稻谷數(shù)量性狀的遺傳模型數(shù)量性狀的遺傳模型 表現(xiàn)型值，P。 其中有基因型所決定的部分，稱為

11、基因型值（genotype value），G。 表現(xiàn)型值與基因型值之差就是環(huán)境條件引起的變異，稱為環(huán)境離差。（environmental deviation），E。 P = G + E 這就是這就是數(shù)量性狀的基本數(shù)學(xué)模型數(shù)量性狀的基本數(shù)學(xué)模型基因型值還可以分解為：基因型值還可以分解為：v 加性效應(yīng) (additve effect)，Av 顯性效應(yīng)（dominance effect），Dv 上位性效應(yīng)（epistasis effect），I加性效應(yīng)（A）v 基因座位（基因座位（locuslocus）內(nèi)等位基因之間內(nèi)等位基因之間 以及非等位基因之間的以及非等位基因之間的累加效應(yīng)累加效應(yīng)v 是上下代

12、遺傳中可以固定的遺傳分量是上下代遺傳中可以固定的遺傳分量顯性效應(yīng)（D）v 基因座位內(nèi)等位基因之間的基因座位內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)互作效應(yīng)。v 非加性效應(yīng)，不能在世代間固定非加性效應(yīng)，不能在世代間固定v 與基因型有關(guān)與基因型有關(guān) v 隨著基因在不同世代中的分離與重組，基因間的關(guān)系（基因型）會(huì)發(fā)生變隨著基因在不同世代中的分離與重組，基因間的關(guān)系（基因型）會(huì)發(fā)生變化，顯性效應(yīng)會(huì)逐代減小?；?，顯性效應(yīng)會(huì)逐代減小。上位性效應(yīng)（上位性效應(yīng)（I I）v 非等位基因之間的相互作用對(duì)基因型值產(chǎn)生的效應(yīng)。非等位基因之間的相互作用對(duì)基因型值產(chǎn)生的效應(yīng)。v 非加性效應(yīng)。非加性效應(yīng)?；蛐托?yīng)的數(shù)學(xué)模型基因型效應(yīng)的數(shù)

13、學(xué)模型 中親值（中親值（m m）（）（CCCCcccc）/2/2，定為定為0 0 各基因型值與中親值的差就是相應(yīng)的基因型效應(yīng)各基因型值與中親值的差就是相應(yīng)的基因型效應(yīng) a ac c為加性效應(yīng)，表示為加性效應(yīng)，表示CCCC和和cccc基因型值與中親值之差基因型值與中親值之差 d dc c為顯性效應(yīng)，表示為顯性效應(yīng)，表示CcCc基因型值與中親值之差基因型值與中親值之差 d dc c 0 0，無顯性；無顯性； d dc c 0 0，有顯性效應(yīng)；有顯性效應(yīng)； d dc c 0 0，表示表示c c基基因?yàn)轱@性；因?yàn)轱@性； d dc c a ac c ，完全顯性；完全顯性； d dc c a ac c ，

14、超顯性超顯性小鼠小鼠6 6周齡體重（平均值）周齡體重（平均值）基因型基因型PPPppp體重(g)體重(g)151512126 6m（156）/210.5g，a1510.54.5gd1210.51.5gv 同理，對(duì)于等位基因同理，對(duì)于等位基因E E、e e，也有也有3 3種基因型：種基因型：EEEE、EeEe、eeeev 3 3種基因型的效應(yīng)值分別為種基因型的效應(yīng)值分別為a ae e、d de e、-a-ae ev 涉及多對(duì)基因時(shí)，基因型值為：涉及多對(duì)基因時(shí)，基因型值為： ccEERR ccEERR a ac ca ae ea ar r CCEeRr a CCEeRr ac cd de ed d

15、r r CcEeddRRTt d CcEeddRRTt dc cd de ea ad da ar rd dt t加性顯性遺傳模型加性顯性遺傳模型v 如果涉及如果涉及k k對(duì)基因?qū)?Aaa+a Dddv 基因型值是各種基因效應(yīng)值的總和基因型值是各種基因效應(yīng)值的總和 G GA AD D P PA AD DE E加性顯性上位性遺傳模型加性顯性上位性遺傳模型v 對(duì)于某些性狀，不同基因座位上的基因還可能存在互作效應(yīng)，即上位性效對(duì)于某些性狀，不同基因座位上的基因還可能存在互作效應(yīng)，即上位性效應(yīng)。應(yīng)。v 基因型值包括加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)基因型值包括加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng) GADI PA

16、DIE現(xiàn)以現(xiàn)以 表示三者的平均數(shù)，則各項(xiàng)的表示三者的平均數(shù)，則各項(xiàng)的方差可以推算如下方差可以推算如下. 222222PPGEGEGGEEGGGGEEEEPGE 表型離均差平方和表型離均差平方和 基因型離均差平方和基因型離均差平方和 環(huán)境影響造成的離均差環(huán)境影響造成的離均差平方和平方和 基因型與環(huán)境條件的互基因型與環(huán)境條件的互作效應(yīng)作效應(yīng) 2PP2GG2EEGGEE 若基因型與環(huán)境之間沒有互作，即 ： 則表型離差平方和等于基因型離差平方和加環(huán)境引起的離差平方和0GGEE上式兩邊都除以n或n-1：222PPGGEEnnn222PGEPPVnGGVnEEVnEGPVVVEGPVVV V VP P：表

17、現(xiàn)型方差表現(xiàn)型方差 V VG G：基因型方差基因型方差 V VE E：環(huán)境方差環(huán)境方差v 基因型方差是群體內(nèi)個(gè)體間基因型差異引起的基因型方差是群體內(nèi)個(gè)體間基因型差異引起的變異量。變異量。v 基因型方差可以進(jìn)一步分解成：基因型方差可以進(jìn)一步分解成： V VG G V VA AV VD DV VI I V VP P V VA AV VD DV VI I V VE E數(shù)量遺傳學(xué)數(shù)量遺傳學(xué)（quantitative genetics） 運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，研究生物群體的表現(xiàn)型變運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，研究生物群體的表現(xiàn)型變異中遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)的分量，并進(jìn)一步異中遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)的分量，并進(jìn)一步分解遺傳變異中基

18、因效應(yīng)的變異分量。分解遺傳變異中基因效應(yīng)的變異分量。 方差分析是數(shù)量遺傳學(xué)研究的基本方法方差分析是數(shù)量遺傳學(xué)研究的基本方法。遺傳學(xué)遺傳學(xué)Genetics傳遞遺傳學(xué)傳遞遺傳學(xué) Transmission genetics( (經(jīng)典遺傳學(xué)經(jīng)典遺傳學(xué)) )細(xì)胞遺傳學(xué)細(xì)胞遺傳學(xué)Cytogenetics生統(tǒng)遺傳學(xué)生統(tǒng)遺傳學(xué)Biometrical genetics分子遺傳學(xué)分子遺傳學(xué)Molecular genetics數(shù)量遺傳學(xué)數(shù)量遺傳學(xué)Quantitative genetics群體遺傳學(xué)群體遺傳學(xué)Population genetics常用遺傳群體的方差常用遺傳群體的方差v 方差分析要以一定的遺傳方差分析要

19、以一定的遺傳( (數(shù)學(xué)）模型為基礎(chǔ)數(shù)學(xué)）模型為基礎(chǔ)。v 數(shù)量性狀分析常用模型是數(shù)量性狀分析常用模型是 V VP P V VA AV VD DV VI I V VE Ev 但是，上位性效應(yīng)較難分析。但是，上位性效應(yīng)較難分析。v 初學(xué)者使用的模型是初學(xué)者使用的模型是 V VP P V VA AV VD D V VE E1 1、不分離群體的方差不分離群體的方差v 一般來說，純系農(nóng)作物品種親本一般來說，純系農(nóng)作物品種親本P P1 1、P P2 2群體中各群體中各個(gè)個(gè)體的基因型是個(gè)個(gè)體的基因型是純合一致純合一致的。的。v F F1 1群體的各個(gè)個(gè)體的基因型是群體的各個(gè)個(gè)體的基因型是雜合一致雜合一致的。的

20、。v 這這3 3種群體均為不分離群體。種群體均為不分離群體。v 不分離群體內(nèi)個(gè)體間沒有遺傳差異，所有的變不分離群體內(nèi)個(gè)體間沒有遺傳差異，所有的變異都是環(huán)境因素引起的。異都是環(huán)境因素引起的。 V VP1P1 V VE E V VP2P2 V VE E V VF1F1V VE E2 2、F F2 2代的方差代的方差v 群體總基因型方差是各基因型值群體總基因型方差是各基因型值與群體平均值的離差平方和的加權(quán)與群體平均值的離差平方和的加權(quán)平均值。平均值。F F2 2代的方差代的方差aaAaAA412141dada21412141假定一對(duì)基因假定一對(duì)基因A A、a a，F(xiàn) F2 2群體的遺傳組成為：群體的

21、遺傳組成為：群體的基因型效應(yīng)的平均理論值為：群體的基因型效應(yīng)的平均理論值為：222222)(4121)21(41)21(21)21(41dadadddaVFG基因型方差為：基因型方差為：F F2 2代的方差代的方差2222221222212)(41214121dadddaaaVkkFG如果性狀受如果性狀受k k對(duì)基因控制，效應(yīng)相等，可累加，對(duì)基因控制，效應(yīng)相等，可累加，不連鎖，無互作，則不連鎖，無互作，則F2F2的遺傳方差為：的遺傳方差為：2aVA2dVDDAFGVVV41212)(令令，則，則F F2 2代的方差代的方差 加上環(huán)境方差，加上環(huán)境方差，F(xiàn) F2 2的表現(xiàn)型方差為：的表現(xiàn)型方差為

22、：EDAFVVVV41212v 上式中的上式中的1/21/2V VA A和和1/41/4V VD D分別表示分別表示F F2 2方差的兩個(gè)方差的兩個(gè)組成部分，加性方差和顯性方差，而不是這兩部組成部分，加性方差和顯性方差，而不是這兩部分方差的分方差的1/21/2和和1/41/4。v V VA A和和V VD D前面的系數(shù)由群體的遺傳組成決定。前面的系數(shù)由群體的遺傳組成決定?；亟蝗后w的遺傳方差回交群體的遺傳方差v 回交（回交（back crossback cross）是是F F1 1與親本之一雜交。與親本之一雜交。v F F1 1與兩個(gè)親本回交得到的群體記為與兩個(gè)親本回交得到的群體記為B B1 1

23、、B B2 2。v B B1 1表示表示F F1 1與純合親本與純合親本AAAA回交的子代群體，回交的子代群體， F F1 1 AaAa P P1 1 AAAA ，遺傳組成是遺傳組成是1/21/2AA+1/2AaAA+1/2Aav B B2 2表示表示F F1 1與純合親本與純合親本aaaa回交的子代群體，回交的子代群體， F F1 1 AaAa P P2 2 aaaa ，遺傳組成是遺傳組成是1/21/2Aa+1/2aaAa+1/2aa3 3、回交群體的遺傳方差回交群體的遺傳方差daB21211B1B1、B2B2群體的基因型值平均數(shù)分別為：群體的基因型值平均數(shù)分別為：daB21212addad

24、addaaVBG21414121212121212122221)(addadaddaaVBG21414121212121212122222)(回交群體的表現(xiàn)型方差回交群體的表現(xiàn)型方差2222222)(1)(2121214141214141daaddaaddaVVBGBG在上述多項(xiàng)式中有在上述多項(xiàng)式中有adad不能分割的項(xiàng)！將兩個(gè)方差相加：不能分割的項(xiàng)！將兩個(gè)方差相加：EDABBVVVVV2212121假設(shè)控制一個(gè)性狀的基因有很多對(duì)，兩個(gè)回交群體的表現(xiàn)型方差總和假設(shè)控制一個(gè)性狀的基因有很多對(duì)，兩個(gè)回交群體的表現(xiàn)型方差總和為：為：第第4節(jié)節(jié) 遺傳力的估算及其應(yīng)用遺傳力的估算及其應(yīng)用一、遺傳率（一、

25、遺傳率（heritability）的概念的概念 表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。 具有相對(duì)性狀的兩個(gè)親本雜交，后代的性狀表現(xiàn)型值的差異取決于兩方面的因素，一是基因的分離造成的，一是環(huán)境條件的影響造成的。 遺傳率：在一個(gè)群體中，遺傳方差在總方差（表現(xiàn)型方差）中所占的比值。廣義遺傳率定義為：廣義遺傳率定義為：%1001002EGGBVVVH總方差遺傳方差 遺傳率衡量遺傳因素和環(huán)境條件對(duì)所研究的性狀的遺傳率衡量遺傳因素和環(huán)境條件對(duì)所研究的性狀的表型總變異表型總變異所起作所起作用的相對(duì)重要性。用的相對(duì)重要性。 遺傳力又稱為遺傳決定度（遺傳力又稱為遺傳決定度（degree of genetic

26、determinationdegree of genetic determination）。）。 v 某性狀Hb270%，表示在后代的總變異（總方差）中，70%是由基因型差異造成的，30%是由環(huán)境條件影響所造成的。v Hb2=20%，說明環(huán)境條件對(duì)該性狀的影響占80%，而遺傳因素所起的作用很小。在這樣的群體中選擇，效果一定很差。v 遺傳率大的性狀，選擇效果好；遺傳力小的性狀，選擇效果差。 遺傳率不是性狀傳遞的能力！遺傳率不是性狀傳遞的能力！v 遺傳率是度量變異的參數(shù)v 純系品種的遺傳率為0基因型方差還可以分解 從基因作用來分析，基因型方差（即遺傳方差）又可分解為三個(gè)部分：從基因作用來分析，基因

27、型方差（即遺傳方差）又可分解為三個(gè)部分： 加性方差（加性方差（V VA A） 顯性方差（顯性方差（V VD D） 上位性方差（上位性方差（V VI I） 加性方差加性方差 指同一座位上等位基因間和不同座位上的非等位基因間的累加作用引起的變異量。 如前例中，含3個(gè)R的個(gè)體比含2個(gè)R的個(gè)體的子粒顏色深。 顯性方差和上位性方差顯性方差和上位性方差 顯性方差是指同一座位上等位基因間相互作用引起的變異量。 上位性方差是指非等位基因間的相互作用引起的變異量。 顯性方差和上位方差又統(tǒng)稱為非加性的遺傳方差。 IDAGVVVVEIDAPVVVVV加性方差只和基因有關(guān)，而和基因型無關(guān)加性方差只和基因有關(guān)，而和基因

28、型無關(guān)。R R1 1r r1 1R R2 2r r2 2、R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2、r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2是等效的。是等效的。顯性方差、上位性方差直接與基因型有關(guān)顯性方差、上位性方差直接與基因型有關(guān)。R R1 1R R1 1r r2 2r r2 2、r r1 1r r1 1R R2 2R R2 2 和和R R1 1r r1 1R R2 2r r2 2的效應(yīng)是不同的效應(yīng)是不同的。的。親代傳遞給子代的是基因，而不是基因型親代傳遞給子代的是基因，而不是基因型，基因在上下代之間是連續(xù)的、不變的，而基基因在上下代之間是連續(xù)的、不變的，而基因型在上下代之間

29、是不連續(xù)的、變化的。因型在上下代之間是不連續(xù)的、變化的。 加性效應(yīng)所引起的遺傳變異量是可以通過加性效應(yīng)所引起的遺傳變異量是可以通過選擇在后代中被固定下來的選擇在后代中被固定下來的 而顯性效應(yīng)、上位性效應(yīng)引起的變異將會(huì)而顯性效應(yīng)、上位性效應(yīng)引起的變異將會(huì)在下一代因基因的重新組合而消失，不能被在下一代因基因的重新組合而消失，不能被固定固定。 狹義遺傳率的定義：狹義遺傳率的定義：2100NH加 性 方 差總 方 差2100%V100%ANGEAADIEVHVVVVVV育種值方差育種值方差 理論上，在同一個(gè)試驗(yàn)中HN2 一定小于HB2。 狹義遺傳力才真正表示以表現(xiàn)型值作為選擇指標(biāo)的可靠性程度。 加性方

30、差又稱為育種值方差。 廣義遺傳率的估算 VP是可以從表現(xiàn)型值P計(jì)算獲得的。 而VG是不能直接測(cè)得的。 知道了VP，若能得到VE，則也就有了VG。 估計(jì)環(huán)境方差是估算廣義遺傳力的關(guān)鍵。 廣義遺傳率的估算22122122211221 0 0 %1 0 0 %1 0 0 %121 0 0 %131 0 0 %GBGEPEPFFFFPPFFFPPFVHVVVVVVVVVVVVVVVVV 玉米穗長試驗(yàn)結(jié)果 VF1=2.307，VF2=5.072， 在該組合中，穗長的廣義遺傳率為： Hb2=（5.072-2.307）/5.072100%=54% 在該雜交組合中，F(xiàn)2穗長的變異大約有54%是由于遺傳差異造成

31、的，46%是環(huán)境影響造成的。三三 狹義遺傳力的估算方法狹義遺傳力的估算方法 如果同時(shí)種植親本、如果同時(shí)種植親本、F1F1、F2F2、B1B1和和B2B2，就可以估算某個(gè)性狀的狹義遺傳率就可以估算某個(gè)性狀的狹義遺傳率。6家系狹義遺傳力的估算方法狹義遺傳力的估算方法222122100100%2100%ANFFBBFVHVVVVV加性方差總方差狹義遺傳力的估算方法狹義遺傳力的估算方法EDAFVVVV41212EDAFVVVV22122EDABBVVVVV2212121AEDAEDABBFVVVVVVVVVV21)22121(221)(2212用這種方法估計(jì)用這種方法估計(jì)hn2有以下幾個(gè)優(yōu)點(diǎn)：有以下幾

32、個(gè)優(yōu)點(diǎn)：1、方法簡(jiǎn)便。 只要根據(jù)F2及兩個(gè)回交子代的表現(xiàn)型方差，就可以估計(jì)出群體的狹義遺傳力，不需要用不分離的群體估計(jì)環(huán)境方差。2、 特別適用于異花授粉作物，雜交方便。缺點(diǎn)：缺點(diǎn)：1回交要增加工作量。2當(dāng)控制性狀的基因之間存在連鎖和有互作時(shí)，可能使狹義遺傳力估計(jì)值偏大，甚至大于廣義遺傳力。3仍不能分拆上位性方差。注意點(diǎn)： 遺傳率是一個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)概念，是針對(duì)群體的而不適用于個(gè)體遺傳率是一個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)概念，是針對(duì)群體的而不適用于個(gè)體。 例如人類身高的遺傳率是例如人類身高的遺傳率是0.50.5（50%50%），并不是說某一個(gè)人的身高一半是由遺），并不是說某一個(gè)人的身高一半是由遺傳控制的，另一半是由環(huán)境決定的

33、，而只是說，在人群中，身高的總變異中，傳控制的，另一半是由環(huán)境決定的，而只是說，在人群中，身高的總變異中，1/21/2與遺傳差異有關(guān)，與遺傳差異有關(guān)，1/21/2與環(huán)境的差異有關(guān)，或者說，群體中各個(gè)人身高的變與環(huán)境的差異有關(guān)，或者說，群體中各個(gè)人身高的變異，異，50%50%是由其個(gè)體間的遺傳差異造成的。是由其個(gè)體間的遺傳差異造成的。注意點(diǎn)： 遺傳力是對(duì)特定群體特定性狀而言的，是某一群體的遺傳變異和環(huán)境變異遺傳力是對(duì)特定群體特定性狀而言的，是某一群體的遺傳變異和環(huán)境變異在表現(xiàn)變異中所占的相對(duì)比例。所以，若遺傳基礎(chǔ)改變了，或環(huán)境條件改在表現(xiàn)變異中所占的相對(duì)比例。所以，若遺傳基礎(chǔ)改變了，或環(huán)境條件改

34、變了，遺傳力自然也隨之改變。變了，遺傳力自然也隨之改變。 估算同一群體在兩個(gè)不同環(huán)境中的遺傳力或者測(cè)定兩個(gè)群體在同一環(huán)境中估算同一群體在兩個(gè)不同環(huán)境中的遺傳力或者測(cè)定兩個(gè)群體在同一環(huán)境中的遺傳力，或者同一群體的兩個(gè)不同的性狀的遺傳力，其結(jié)果都有可能是的遺傳力，或者同一群體的兩個(gè)不同的性狀的遺傳力，其結(jié)果都有可能是不同的。不同的。 四、遺傳力在育種上的應(yīng)用四、遺傳力在育種上的應(yīng)用 性狀的表現(xiàn)（表現(xiàn)型）是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，但對(duì)某一具體性狀而言，了解它的遺傳作用和環(huán)境影響在其表現(xiàn)中各占多大的比重，對(duì)于育種家關(guān)系極大。一般地說，遺傳率高的性狀，容易選擇，遺傳率低的性狀，選擇的效果較小。遺傳率

35、高的性狀，在雜種的早期世代選擇，收效較好。而遺傳率較低的性狀，則應(yīng)在雜種后期世代選擇才能收到較好的效果。 相關(guān)選擇（間接選擇）相關(guān)選擇（間接選擇）有些性狀，尤其是產(chǎn)量等經(jīng)濟(jì)性狀都是典型的數(shù)量性狀，遺傳率很低。但是若這些性狀與某些遺傳率高的簡(jiǎn)單性狀密切相關(guān)，可以用這些簡(jiǎn)單性狀作為指標(biāo)進(jìn)行間接選擇，以提高選擇的效果。如大豆產(chǎn)量的遺傳率很低，而子粒重、開花期的遺傳率較高，且與產(chǎn)量之間有很高的相關(guān)系數(shù)，因此可以通過選擇子粒重、開花期而達(dá)到對(duì)產(chǎn)量的選擇目的。 第第5節(jié)節(jié) 數(shù)量性狀基因定位數(shù)量性狀基因定位 q 數(shù)量性狀受多基因控制。q 到底有多少基因?q 在什么位置?q 經(jīng)典的數(shù)量遺傳學(xué)只能分析控制某個(gè)數(shù)

36、量性狀的所有基因的總和效應(yīng)，無法鑒別基因的數(shù)目、單個(gè)基因的遺傳效應(yīng)、 位置。 v 人們已經(jīng)可以構(gòu)建各種生物的飽和分子標(biāo)記圖譜。v 將現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)和數(shù)量遺傳學(xué)理論結(jié)合起來，借助于計(jì)算機(jī)的力量，遺傳學(xué)家們已經(jīng)能夠在一定的水平上分析數(shù)量性狀的基因數(shù)目、個(gè)別基因的效應(yīng)和在染色體上的位置。QTLs 數(shù)量性狀基因座 Quantitative trait loci，QTLs。 確 定 數(shù) 量 性 狀 基 因 座 位 在 染 色 體 上 的 位 置 稱 為確 定 數(shù) 量 性 狀 基 因 座 位 在 染 色 體 上 的 位 置 稱 為 Q T L 作 圖 （作 圖 （ Q T L mapping）。）。R

37、M545RM517RM251RM232RM554RM156RM55RM514RM85RM569ARM520RM60RM489RM552CRM2933RM518RM167BRM252RM317RM209BRM349RM559RM558CRM471RM241RM564A4RM413RM574RM440RM3467RM87RM334RM507RM434BRM249RM164RM13RM33515RM204RM314RM564BRM528RM275RM340RM345RM540RM549RM587RM5416RM53RM71RM262RM526RM263ARM318RM250RM213RM138RM2

38、79RM233ARM485RM324RM341RM5897RM4C2RM259RM220RM580RM147BRM9RM488RM443RM297RM315RM14RM84RM428RM499RM495RM493RM36021RM52RM339RM135BRM531RM230RM264RM506RM38RM25RM547RM44RM1528RM101RM270RM519RM235RM17RM415RM453RM263BRM501BRM277RM309RM1212RM457RM206RM21RM187RM184BRM144RM202RM332RM20BRM287RM552ARM295B11RM2

39、16RM304RM228RM590RM474RM271RM269ARM239RM501CRM504B10RM346RM118RM172RM295ARM147CRM320RM180RM481RcRM214RM187RM234RM248RM524RM242RM215RM201RM205RM209CRM296RM444RM566RM434ARM257RM473F9010 20Map scale in centiMorgans(Gu et al. 2004 Genetics) A population of 204 B1 (EM93-1/EM93-1/SS18-2) plants Simple seq

40、uence repeat (SSR) or microsatellite markers A Framework Genetic Map of Weedy RiceQuantitative Trait loci (QTLs) for Weedy Adaptive Traits3467812(Gu et al., 2005 Theor. Appl. Genet.)1(Gu et al., 2005 Genetics)qSD4qSD6qSD7-2qSD7-1qSD12qSD1qSD8Seed dormancyqSH4qSH3qSH7qSH8Seed shatteringqAL4-1qAL4-2qA

41、L8Awn lengthqHC4qHC7Black hull colorqHC1qPC7Red pericarp color一個(gè)一個(gè)QTLQTL并不就是一個(gè)基因座并不就是一個(gè)基因座 在實(shí)踐上，每一個(gè)QTL并不是控制某個(gè)數(shù)量性狀的一個(gè)基因座，而是指與某指與某個(gè)數(shù)量性狀相關(guān)的、與某些分子標(biāo)記緊密連鎖的一個(gè)染色體區(qū)段個(gè)數(shù)量性狀相關(guān)的、與某些分子標(biāo)記緊密連鎖的一個(gè)染色體區(qū)段，它可能是一個(gè)基因，也可能是緊密連鎖在一起的若干個(gè)基因。v QTL定位的基礎(chǔ)是高密度的分子標(biāo)記連鎖圖譜。v 如果分子標(biāo)記在基因組中的分布是均勻的，覆蓋了整個(gè)基因組，那么控制某個(gè)數(shù)量性狀的基因附近的分子標(biāo)記就會(huì)與某個(gè)數(shù)量性狀表型共分離

42、。v QTL定位就是尋找那些與數(shù)量性狀共分離的分子標(biāo)記。這些分子標(biāo)記并不是基因，但是它們卻是基因的代表。v 分析這些分子標(biāo)記，就可以推斷與其連鎖的數(shù)量性狀基因的位置和效應(yīng)。 Steps in QTL Mapping Selection of parents Crossing parents to obtain F1 Advancing the F1 to obtain a segregating population for the trait of interest. Evaluating the population for the phenotype Evaluating the population for genotype molecular marker Statist